stringtranslate.com

Цинодонт

Цинодонты (клада Cynodontia, букв.  «собачьи зубы») — это эутериодонтные терапсиды , которые впервые появились в поздней перми (приблизительно 260 млн лет назад ) и значительно разнообразились после пермско-триасового вымирания . Млекопитающие являются цинодонтами, как и их вымершие предки и близкие родственники ( Mammaliaformes ), которые произошли от продвинутых пробайногнатских цинодонтов в позднем триасе.

Цинодонты, не относящиеся к млекопитающим, занимали множество экологических ниш как плотоядные, так и травоядные. После появления млекопитающих большинство других линий цинодонтов вымерло, при этом последняя известная группа цинодонтов, не относящаяся к млекопитающим, Tritylodontidae , имела самые молодые записи в раннем меловом периоде .

Описание

Скелет процинозуха

Ранние цинодонты имеют многие черты скелета млекопитающих . Зубы были полностью дифференцированы, а черепная коробка выпирала в задней части головы. За исключением некоторых млекопитающих коронной группы (особенно териан ), все цинодонты, вероятно, откладывали яйца. Височные окна были намного больше, чем у их предков, а расширение скуловой дуги в черепе, более похожем на млекопитающих, позволило бы иметь более крепкую мускулатуру челюстей. У них также есть вторичное небо , которого не было у других примитивных терапсидов, за исключением тероцефалов , которые были ближайшими родственниками цинодонтов. (Однако вторичное небо цинодонтов в основном состоит из верхних челюстей и небных костей, как и у млекопитающих, тогда как вторичное небо тероцефалов в основном состоит из верхних челюстей и сошника.) Зубная кость была самой большой костью в их нижней челюсти.

Череп Тринаксодона

У цинодонтов, вероятно, была какая-то форма теплокровного метаболизма. Это привело ко многим реконструкциям цинодонтов как имеющих мех . Будучи эндотермными, они, возможно, нуждались в нем для терморегуляции , но ископаемые свидетельства наличия у них меха (или его отсутствия) остались неуловимыми. У современных млекопитающих есть гардеровы железы , секретирующие липиды, покрывающие их мех, но характерный отпечаток этой структуры обнаружен только у примитивных млекопитающих Morganucodon и далее. [1] Тем не менее, недавние исследования пермских синапсидных копролитов показывают, что у большего количества базальных терапсидов мог быть мех, [2] и, во всяком случае, мех уже присутствовал у млекопитающих , таких как Castorocauda и Megaconus .

У ранних цинодонтов на мордовых костях были многочисленные мелкие отверстия , как у рептилий. Это говорит о том, что у них были неподвижные, немышечные губы, как у ящериц, и отсутствовали мускулистые щеки. [3] Поскольку мускулистое, подвижное лицо необходимо для выполнения взмахивающих движений и во избежание повреждения усов , маловероятно, что у ранних цинодонтов были усы. [4] [5] У прозостродонтических цинодонтов, группы, в которую входят млекопитающие, отверстия заменены одним большим подглазничным отверстием, что указывает на то, что лицо стало мускулистым и что усы должны были присутствовать. [6]

У производных цинодонтов развились надлобковые кости. Они служили для укрепления туловища и поддержки мускулатуры брюшного пресса и задних конечностей, помогая им в развитии прямой походки, но за счет длительной беременности, вынуждающей этих животных рожать очень альтрициальных детенышей, как у современных сумчатых и однопроходных . Только плаценты и, возможно , Мегазостродон и Эритротерий потеряют их. [7] [8] Образец Kayentatherium действительно демонстрирует, что, по крайней мере, тритилодонтиды уже имели репродуктивный стиль, в основе своей напоминающий сумчатое, но производили гораздо больше пометов - около 38 перинатов или, возможно, яиц. [9]

Цинодонты - единственная известная линия синапсид, которая развила воздушные локомоторы, при этом планирование и полет известны у харамииданов [10] и различных групп млекопитающих.

Самый крупный известный цинодонт, не относящийся к млекопитающим, — это Scalenodontoides , траверсодонтид , максимальная длина черепа которого, по оценкам, составляет примерно 617 миллиметров (24,3 дюйма) на основе фрагментарного образца. [11]

Эволюционная история

Тринаксодон из раннего триаса Южной Африки.

Ближайшие родственники цинодонтов — тероцефалы , вместе с которыми они образуют кладу Eutheriodontia . [12]

Самые ранние цинодонты известны из отложений раннелопинского ( раннего вучиапинского ) возраста зоны комплекса Tropidostoma , в супергруппе Кару Южной Африки, принадлежащих к базальному семейству Charassognathidae . Ископаемые пермские цинодонты относительно редки за пределами Южной Африки, при этом наиболее широко распространённый род Procynosuchus известен из Южной Африки, Германии, Танзании, Замбии и, возможно, России . [13]

Разнообразие цинодонтов быстро расширилось после пермско-триасового вымирания . Максимальное неравенство цинодонтов наблюдалось от Инда до Карния и среднего Нора. [14] В постраннетриасовых цинодонтах доминировали представители развитой клады Eucynodontia , которая имеет два основных подразделения: преимущественно травоядные Cynognathia и преимущественно плотоядные Probainognathia . В течение раннего и среднего триаса в разнообразии цинодонтов доминировали представители Cynognathia, а представители Probainognathia не стали заметными до позднего триаса (ранний нор ). [15] Почти все цинодонты среднего триаса известны из Гондваны, и только один род ( Nanogomphodon ) был обнаружен в Северном полушарии. Среди наиболее доминирующих групп цинодонтов среднего и позднего триаса — травоядные Traversodontidae , преимущественно в Гондване, достигшие пика разнообразия в позднем триасе. Mammaliaformes произошли от пробайногнатских цинодонтов в позднем триасе. [16] Ранние Mammaliaformes были насекомоядными с небольшим телом. [17] После конца триаса существовали только две группы немлекообразных цинодонтов, обе принадлежали к Probainognathia. Первый — насекомоядные Tritheledontidae , недолго существовавшие до ранней юры. Второй — травоядные Tritylodontidae , впервые появившиеся в позднем триасе, которые были многочисленны и разнообразны в юрском периоде, преимущественно в Северном полушарии, сохранялись до раннего мела ( баррем - апт ) в Азии, по крайней мере, примерно до 120 миллионов лет. назад, в лице Фоссиомана из Китая. [16] [18]

В ходе их эволюции количество челюстных костей цинодонтов сократилось. Это движение в сторону единственной кости нижней челюсти проложило путь другим костям челюсти, суставной и угловой , для миграции в череп, где они функционируют как части слуховой системы млекопитающих.

У цинодонтов также развилось вторичное небо на нёбе. Это привело к тому, что поток воздуха из ноздрей направлялся в заднюю часть рта, а не прямо через него, что позволяло цинодонтам жевать и дышать одновременно. Эта характеристика присутствует у всех млекопитающих.

Таксономия

Ричард Оуэн в 1861 году назвал Cynodontia, которую он отнес к Anomodontia как к семейству. [19] Роберт Брум (1913) переименовал Cynodontia в инфраотряд, который сохранили другие, в том числе Кольбер и Китчинг (1977), Кэрролл (1988), Готье и др. (1989) и Рубидж и Кристиан Сидор (2001). [20] Олсон (1966) отнес Цинодонтию к Териодонтии , Кольбер и Китчинг (1977) к Териодонтии, а Рубридж и Сидор (2001) к Эутериодонтии . Уильям Кинг Грегори (1910), Брум (1913), Кэрролл (1988), Готье и др. (1989), Хопсон и Китчинг (2001) и Бота и др. (2007) все считали Cynodontia принадлежащей Therapsida. Бота и др. (2007), похоже, следовали Оуэну (1861), но без указания таксономического ранга. [21] [22]

Филогения

Процинозух
Эксаретодон
Диадемодон
Тритилодон
Олигокиф

Ниже представлена ​​кладограмма Руты, Бота-Бринка, Митчелла и Бентона (2013), показывающая одну гипотезу взаимоотношений цинодонтов: [15]

Распределение

Цинодонты были обнаружены в Южной Америке, Индии, Африке, Антарктиде, [23] Азии, [24] Европе [25] и Северной Америке. [26]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Рубен, Дж.А.; Джонс, Т.Д. (2000). «Селективные факторы, связанные с происхождением меха и перьев». Американский зоолог . 40 (4): 585–596. дои : 10.1093/icb/40.4.585 .
  2. ^ Байдек, Петр (2015). «Микробиота и остатки пищи, включая возможные свидетельства присутствия волос до млекопитающих в копролитах верхней перми из России». Летайя . 49 (4): 455–477. дои :10.1111/лет.12156.
  3. ^ Эстес, Ричард (1961). «Краниальная анатомия цинодонтовой рептилии Thrinaxodon liorhinus». Вестник Музея сравнительной зоологии . 125 : 165–180.
  4. ^ Бенуа, Дж.; Менеджер, PR; Рубидж, бакалавр наук (9 мая 2016 г.). «Палеоневрологические ключи к эволюции определения характеристик мягких тканей млекопитающих». Научные отчеты . 6 (1): 25604. Бибкод : 2016NatSR...625604B. дои : 10.1038/srep25604. ISSN  2045-2322. ПМЦ 4860582 . ПМИД  27157809. 
  5. ^ Бенуа, Жюльен; Руф, Ирина; Миямаэ, Юри А.; Фернандес, Винсент; Родригеш, Пабло Гужман; Рубидж, Брюс С. (2020). «Эволюция верхнечелюстного канала у пробайногнатии (Cynodontia, Synapsida): переоценка гомологии подглазничного отверстия у предков млекопитающих». Журнал эволюции млекопитающих . 27 (3): 329–348. дои : 10.1007/s10914-019-09467-8. eISSN  1573-7055. ISSN  1064-7554. S2CID  254702274.
  6. ^ Бенуа, Дж.; Менеджер, PR; Рубидж, бакалавр наук (9 мая 2016 г.). «Палеоневрологические ключи к эволюции определения характеристик мягких тканей млекопитающих». Научные отчеты . 6 (1): 25604. Бибкод : 2016NatSR...625604B. дои : 10.1038/srep25604. ISSN  2045-2322. ПМЦ 4860582 . PMID  27157809. S2CID  4318400. 
  7. ^ Майкл Л. Пауэр, Джей Шулкин. Эволюция плаценты человека. стр. 68–.
  8. ^ Джейсон А. Лиллегравен, Зофия Килан-Яворовска, Уильям А. Клеменс, Мезозойские млекопитающие: первые две трети истории млекопитающих, University of California Press, 17 декабря 1979 г. - 321
  9. ^ Хоффман, Ева А.; Роу, Тимоти Б. (2018). «Юрские перинаты стволовых млекопитающих и происхождение размножения и роста млекопитающих». Природа . 561 (7721): 104–108. Бибкод : 2018Natur.561..104H. дои : 10.1038/s41586-018-0441-3. PMID  30158701. S2CID  205570021.
  10. ^ Мэн, Цин-Цзинь; Гроссникл, Дэвид М.; Ди, Лю; Чжан, Юй-Гуан; Неандер, I апреля; Цзи, Цян; Ло, Чжэ-Си (2017). «Новые планирующие млекопитающие юрского периода». Природа . 548 (7667): 291–296. Бибкод :2017Natur.548..291M. дои : 10.1038/nature23476. PMID  28792929. S2CID  205259206.
  11. ^ Толчард, Фредерик; Каммерер, Кристиан Ф.; Батлер, Ричард Дж.; Хендрикс, Кристоф; Бенуа, Жюльен; Абдала, Фернандо; Шуаньер, Иона Н. (26 июля 2021 г.). «Новый крупный гомфодонт из триаса Южной Африки и его значение для биостратиграфии Гондваны». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (2): e1929265. Бибкод : 2021JVPal..41E9265T. дои : 10.1080/02724634.2021.1929265. ISSN  0272-4634. S2CID  237517965.
  12. ^ Ангельчик, Кеннет Д.; Каммерер, Кристиан Ф. (22 октября 2018 г.). «Синапсиды немлекопитающих: глубокие корни генеалогического древа млекопитающих». В Захосе, Фрэнк; Ашер, Роберт (ред.). Эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих. Де Грютер. стр. 117–198. дои : 10.1515/9783110341553-005. ISBN 978-3-11-034155-3. S2CID  92370138.
  13. ^ Хаттенлокер, Адам К.; Сидор, Кристиан А. (1 декабря 2020 г.). «Базальный цинодонт, не имеющий формы млекопитающих, из перми Замбии и истоки эндокраниальной и посткраниальной анатомии млекопитающих». Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (5): e1827413. Бибкод : 2020JVPal..40E7413H. дои : 10.1080/02724634.2020.1827413. ISSN  0272-4634. S2CID  228883951.
  14. ^ Рута, Марчелло; Бота-Бринк, Дженнифер; Митчелл, Стивен А.; Бентон, Майкл Джеймс (22 октября 2013 г.). «Радиация цинодонтов и план морфологического разнообразия млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1769): 20131865. doi :10.1098/rspb.2013.1865. ISSN  0962-8452. ПМЦ 3768321 . ПМИД  23986112. 
  15. ^ аб Рута, М.; Бота-Бринк, Дж.; Митчелл, ЮАР; Бентон, MJ (2013). «Радиация цинодонтов и план морфологического разнообразия млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1769): 20131865. doi :10.1098/rspb.2013.1865. ПМЦ 3768321 . ПМИД  23986112. 
  16. ^ Аб Абдала, Фернандо; Гаэтано, Леандро К. (2018), Таннер, Лоуренс Х. (редактор), «Записи цинодонтов позднего триаса: время инноваций в линии млекопитающих», The Late Triassic World , Cham: Springer International Publishing, vol. 46, стр. 407–445, номер документа : 10.1007/978-3-319-68009-5_11, ISBN. 978-3-319-68008-8, получено 24 мая 2021 г.
  17. ^ Гроссникл, Дэвид М.; Смит, Стефани М.; Уилсон, Грегори П. (октябрь 2019 г.). «Распутывание многочисленных экологических излучений ранних млекопитающих». Тенденции в экологии и эволюции . 34 (10): 936–949. дои : 10.1016/j.tree.2019.05.008 . PMID  31229335. S2CID  195327500.
  18. ^ Мао, Фанъюань; Чжан, Чи; Лю, Цуньюй; Мэн, Джин (7 апреля 2021 г.). «Фоссориальность и эволюционное развитие двух млекопитающих мелового периода». Природа . 592 (7855): 577–582. Бибкод : 2021Natur.592..577M. дои : 10.1038/s41586-021-03433-2. eISSN  1476-4687. ISSN  0028-0836. PMID  33828300. S2CID  233183060.
  19. ^ Классификация Р. Оуэна 1861 г.
  20. ^ Классификация Б.С. Рубиджа и К.А. Сидора, 2001 г.
  21. ^ Р. Брум. 1913. Пересмотр рептилий Карру. Анналы Южноафриканского музея 7 (6): 361–366.
  22. ^ С.Х. Хотон и А.С. Бринк. 1954. Библиографический список рептилий из слоев Карру в Южной Африке. Палеонтология Африканская 2: 1–187
  23. ^ Абдала, Фернандо; Рибейро, Ана Мария (2010). «Распространение и разнообразие триасовых цинодонтов (Therapsida, Cynodontia) в Гондване». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 286 (3–4): 202–217. Бибкод : 2010PPP...286..202A. дои : 10.1016/j.palaeo.2010.01.011.
  24. ^ Лукас, Спенсер Г. (2001). Китайские ископаемые позвоночные. Нью-Йорк , Чичестер , Западный Суссекс : Издательство Колумбийского университета. п. 133. ИСБН 0-231-08482-Х. Проверено 30 ноября 2019 г.
  25. ^ Фрейзер, Николас С.; Сьюс, Ханс-Дитер (1997). В тени динозавров: раннемезозойские четвероногие . Издательство Кембриджского университета.
  26. ^ Сьюс, Ханс-Дитер; Олсен, Пол Э.; Картер, Джозеф Г. (1999). «Позднетриасовый траверсодонтный цинодонт из супергруппы Ньюарка в Северной Каролине» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (2): 351–354. Бибкод : 1999JVPal..19..351S. дои : 10.1080/02724634.1999.10011146.[ постоянная мертвая ссылка ]

дальнейшее чтение

Внешние ссылки