Chindesaurus ( / ˌ tʃ ɪ n d ɪ ˈ s ɔːr ə s / CHIN -diss- OR -əs ) — вымерший род базальных ящеротазовых динозавров из позднего триаса (213–210 миллионов лет назад ) юго-запада США . Он известен по единственному виду, C. bryansmalli , на основе частичного скелета, обнаруженного в национальном парке Петрифайд-Форест в Аризоне . Первоначальный образец получил прозвище «Герти» и вызвал широкую огласку для парка после его открытия в 1984 году и вывоза из парка по воздуху в 1985 году. Другие фрагментарные образцы были найдены в отложениях позднего триаса по всей Аризоне, Нью- Мексико и Техасу . но они могут не принадлежать к этому роду. [1] Хиндезавр был двуногим хищником , размером примерно с волка . [2]
Классификация хиндезавров обсуждается, и в различных статьях приводятся разные выводы о его родстве. Первоначально считалось, что его окаменелости принадлежат « просауроподам » (базальным зауроподоморфам ), но его первоначальное описание и многочисленные последующие статьи утверждали, что это был герреразаврид [ 3] [4] [5] или герреразавр. [6] Переописание его голотипа в 2019 году показало, что Chindesaurus является тероподом , тесно связанным с Тавой , динозавром немного меньшего размера, известным из карьера Хайден на ранчо Призрак , штат Нью-Мексико. [1]
Хотя многие экземпляры были отнесены к Chindesaurus , только один экземпляр имеет достаточно материала, чтобы с уверенностью оставаться в пределах этого рода. [1] Этот экземпляр, голотип PEFO 10395, представляет собой частичный скелет, найденный в национальном парке Петрифайд-Форест в округе Апач , штат Аризона . PEFO 10395 был обнаружен в 1984 году Брайаном Смоллом, который извлек скелет из слоя голубого аргиллита в верхнем окаменелом лесу формации Чинл . [3] [7] [1] Судя по U-Pb -датированию вышележащих и нижележащих образований, слой аргиллитов отложился примерно 213–210 миллионов лет назад, во время норийского этапа триаса . [1]
PEFO 10395 в основном состоит из позвонков , костей конечностей и фрагментов бедра. Позвонки включают несколько частичных шейных (шейных) , спинных (спинных) и хвостовых ( хвостовых) позвонков, а также два крестцовых (бедренных) позвонка, шеврон и фрагменты ребер . Каждая из трёх костей, составляющих бедро ( подвздошная , лобковая и седалищная ), представлена изолированными фрагментами. Кости ног включают полную правую бедренную кость , верхнюю часть левой бедренной кости, неполную правую большеберцовую кость и правую таранную кость лодыжки. [1] [3] Одиночный зазубренный зуб также рассматривался как часть образца, [8] но это может быть ошибкой. [9]
Когда образец голотипа был обнаружен, он получил прозвище «Герти» (в честь динозавра Герти ) и получил широкую огласку. Впоследствии «Герти» был переброшен по воздуху на вертолете 6 июня 1985 года и доставлен в Музей палеонтологии Калифорнийского университета (UCMP) в Беркли, Калифорния , где он готовился в течение следующих нескольких лет. [1] Годовщина авиаперевозки и интереса средств массовой информации, который она вызвала к национальному парку Петрифайд-Форест, отмечается в парке каждый год. «Герти» была описана и получила правильное биномиальное имя Р. А. Лонгом и П. А. Мерри в 1995 году . Первоначально он также был известен как «динозавр Чинд-Пойнт» в связи с геологическим ориентиром, расположенным недалеко от места, где он был обнаружен. Эта ссылка была перенесена и на его родовое название , происходящее от слова навахо чинди (означающего «призрак» или «злой дух») и греческого слова «заурос» (σαυρος) (означающего «ящерица»). Поэтому его название можно перевести как «ящерица-призрак» или «Ящерица из Чинд-Пойнт». Видовое название bryansmalli дано в честь первооткрывателя Брайана Смолла. [3]
К роду отнесено еще несколько неполных экземпляров. Эти экземпляры состоят из различных фрагментов позвонков и бедренных костей, найденных по всему юго-западу Америки. Восемь упомянутых экземпляров хранятся в PEFO (Национальный парк Петрифайд-Форест, Аризона), где был обнаружен голотип. Два хранятся в UCMP (Музее палеонтологии Калифорнийского университета), где был подготовлен голотип. Еще шесть хранятся в Музее естественной истории и науки Нью-Мексико (NMMNH) в Альбукерке, штат Нью-Мексико , причем по крайней мере несколько из них были обнаружены в формации Булл-Каньон в Нью-Мексико . [9] [1] Полная бедренная кость, GR 226, была обнаружена в 2006 году в карьере Хейден на ранчо Призрак, штат Нью-Мексико, где она и хранится сейчас. [10] [1]
Хотя большинство экземпляров, отнесенных к Chindesaurus , происходят из формаций норианского возраста в Аризоне и Нью-Мексико, есть исключения: TMM 31100-523, состоящий из проксимальной части бедренной кости, был обнаружен в формации Колорадо-Сити карнийского возраста в Техасе . В настоящее время он находится в коллекции Техасского мемориального музея в Остине, штат Техас . Похожий случай связан с UMMP 8870, частичной подвздошной костью, впервые описанной в 1927 году. Она была обнаружена в формации Тековас карнийского возраста в Техасе и сейчас хранится в Мичиганском университете (UMMP) в Анн-Арборе, штат Мичиган . [3] [1] Однако UMMP 8870 может представлять собой отдельный вид раннего динозавра, Caseosaurus crosbyensis . [8] [5] Упомянутые техасские экземпляры чиндезавра когда -то считались старейшими окаменелостями динозавров в мире. [3]
Хотя экземпляры, относящиеся к Chindesaurus , широко распространены и иногда хорошо сохранились, ни один из них не обладает уникальными для этого рода особенностями. Отнесение двух экземпляров (NMMNH P16656 и NMMNH P17325) к Chindesaurus оказалось под вопросом уже в 2007 году . [9] Marsh et al. (2019) утверждали, что только голотип Chindesaurus следует считать принадлежащим к этому роду. Они удалили из рода все экземпляры, кроме голотипа, поместив остальные как неопределенный материал из клады Chindesaurus + Tawa , включенной в их анализ. [1]
Лонг и Мерри реконструировали хиндезавра с крепким телом, длинными ногами, довольно длинной шеей и общей предполагаемой длиной от 3 до 4 метров (от 9,9 до 13,1 футов). [3] Бенсон и Брусатте (2012) предположили, что чиндезавр был меньше, от 2 до 2,3 метра (от 6,6 до 7,5 футов) в длину. [11] Хольц (2012) подсчитал, что хиндезавр имел длину около 2 метров (6,6) футов и вес, эквивалентный весу волка (23–45 кг, или около 50–100 фунтов). [2] Анатомия скелета хиндезавра известна не полностью, поэтому эти оценки всего тела являются очень грубыми приближениями. Образец голотипа, возможно, не вырос полностью из-за несросшихся лодыжек и дорсальных нейроцентральных швов . Однако эти особенности не могут быть полностью коррелированы с развитием ранних динозавров, и у экземпляра есть другие черты, указывающие на постювенильную стадию, такие как вертельный выступ и сросшиеся каудальные нейроцентральные швы. [1]
Шейные ( шейные ) позвонки , по крайней мере вблизи головы, имели невысокий киль по передней половине своего нижнего края. У них также была пара неглубоких углублений овальной формы по бокам, похожих на те, что обнаружены у Тава , Liliensternus и Cryolophosaurus . Спинные (туловищные) позвонки глубокие, широкие и довольно короткие (спереди назад), ближе к состоянию у герреразавридов, чем у тава и целофизоидов . И бока, и нижний край каждой дорсальной кости сужены, а ниже швов с нервной дугой лежат небольшие карманы . Эти карманы, известные как центро- диапофизарные ямки , являются предками динозавров, но утрачены большинством теропод . Нервные отростки расширяются наружу и назад, образуя «столы для позвоночника», структуры, которые в остальном наблюдаются только у Herrerasaurus и Dilophosaurus среди потенциальных теропод. [3] [9] [1]
Два сохранившихся крестцовых (тазовых) позвонка широкие, не сросшиеся друг с другом. Предположение о том, что у хиндезаврида было только два сакрала, было жизненно важным для его традиционной идентичности как герреразаврида. [3] Задняя сторона первого крестца имеет вертикальный гребень, доходящий до большой ямки, которая может быть гипантрумом . Большие крестцовые ребра отходят наружу от передней половины каждого крестцового позвонка. Крестцовые ребра, если смотреть сбоку, имеют перевернутое Т-образное поперечное сечение. Хвостовые (хвостовые) позвонки крупные у основания хвоста и удлиненные к кончику хвоста . Несколько невысоких гребней простираются к презигапофизам в передней части дистального хвостового позвонка. Сами презигапофизы довольно короткие, в отличие от таковых у герреразавридов или большинства теропод. Нервный отросток резко поднимается вверх в последней трети каждого хвостового отдела. Шевроны загибаются назад и самые тонкие в середине длины. [3] [1]
Постацетабулярный отросток (задняя лопасть) подвздошной кости низкий, с горизонтальным гребнем по его внутреннему краю и крупным груботекстурированным бугорком на наружной поверхности. Эти характеристики также известны у казеозавров . Отчетливой короткой ямки нет, как у казеозавров и герреразавридов. И лобковая, и седалищная ножки подвздошной кости расширяются в длину к своим нижним краям. В отличие от герреразавридов, надвертлужный гребень подвздошной кости не простирается так далеко вперед, как он соприкасается с лобком. Лобковая кость тонкая, прямая, слегка изогнутая назад, несколько расширяющаяся к подвздошной кости. С другой стороны, седалищная кость слегка расширяется от подвздошной кости. [9] [1]
Бедренная кость большая, сигмовидная, с гладкой прямоугольной головкой. Как и Тава (но в отличие от целофизоидов), передний вертел имеет вид луковицеобразного гребня, не отделенного от стержня щелью. Однако у Chindesaurus отсутствует бороздка в верхней части головки бедренной кости, имеется вертельная полка и дорсолатеральный вертел, низкий и закругленный, что контрастирует с Tawa . Четвертый вертел низкий и расположен дистальнее, чем у Herrerasaurus . Нижний конец бедренной кости имеет два отчетливых мыщелка треугольной формы в поперечном сечении. Голень во многих отношениях очень похожа на голень Тавы . Например, задняя поверхность верхнего конца большеберцовой кости почти прямая, за исключением большой выемки на ее медиальной половине и меньшей выемки несколько латеральнее ее. Более того, кнемиальный гребень, идущий по передней части большеберцовой кости, довольно низкий, <35% от общей переднезадней толщины кости. Наконец, нижний конец большеберцовой кости имеет большой треугольный заднелатеральный отросток, который простирается вниз и наружу от остальной части кости - черта, также присущая Lesothosaurus и Guaibasaurus . Передний край таранной кости имеет глубокую и широкую расщелину, разделяющую кость по вертикали. Эта расщелина фактически простирается на нижнюю поверхность кости, придавая ей характерную «ягодичную» форму, общую с Тавой . На верхней и внешней части таранной кости имеется отчетливый восходящий отросток, окруженный системой ямок, гребней и впадин, соединяющихся с большеберцовой костью. [9] [1]
Chindesaurus было трудно классифицировать, и он был обнаружен в нескольких различных позициях у основания генеалогического древа ящеротазовых . Когда он был впервые обнаружен в 1984 году, ископаемый образец, который в конечном итоге получил название Chindesaurus , считался « просауроподом » ( базальным зауроподоморфом ). [12] [3] [1] Когда десять лет спустя он был наконец описан и назван Лонгом и Мерри (1995), они считали его герреразавридом . С тех пор этой интерпретации придерживались многие палеонтологи, часто подкрепляемые филогенетическим анализом . [3] [4] [13] [14] [15] [5]
Несбитт и др. (2007) и Ирмис и др . (2007) утверждали, что Chindesaurus , вероятно, был базальным ящеротазовым динозавром, и отмечали, что он имеет широкий спектр характеристик с несколькими линиями базальных ящеротазовых динозавров, что делает любую классификацию проблематичной. [9] [10] Раухут (2003) отметил, что расширенный медиально короткий выступ Chindesaurus напоминает таковой у «круротарсанов» ( псевдозухий ), в отличие от такового у большинства динозавров, который обычно расширен вбок. [16]
Частичная подвздошная кость, первоначально отнесенная к Chindesaurus из формации Тековас в Техасе , позже была помещена в отдельный род и вид Caseosaurus crosbyensis Хантом и др. (1998). [8] Лангер (2004) утверждал, что такое разделение, вероятно, было ошибочным и что эти две формы представляют один и тот же вид. [17] Несбитт и др. (2007) подтвердили это, заявив, что различия между казеозавром и хиндезавром, на которые ссылаются Hunt et al. (1998), вероятно, были результатом вариаций, связанных с размером. Однако Несбитт и др. воздержался от формального синонимизации этих двух таксонов из-за фрагментарного характера подвздошной кости чиндезавра . [9] Барон и Уильямс переописали казеозавра в 2018 году и сочли его действительным таксоном герреразавров, тесно связанным с семейством Herrerasauria , но не входящим в его состав , в более крупной кладе Herrerasauria. [5] Анализ Novas et al. (в 2021 году) также отнес хиндезавров к герреразаврам, не относящимся к герреразавридам, образуя кладу с демонозаврами и Тавой (см. также ниже) [6]
Ниже представлена кладограмма , основанная на филогенетическом анализе Sues et al. (2011), одно из многих исследований, в которых утверждалось, что чиндезавр является герреразавридом . [14]
Филогенетический анализ, проведенный Cabreira et al. (2016) обнаружили необычный результат: Chindesaurus был отнесен к родственному таксону Tawa Hallae , плотоядного динозавра из карьера Хайден на ранчо Призрак в Нью-Мексико . [18] Тава жил примерно в то же время, что и голотип хиндезавра , и материал, относящийся к хиндезавру , также был найден в карьере Хайден. [10] [1] Хотя чиндезавр часто считался герреразавридом, а Тава часто считался тероподом, это исследование показало, что ни одна из этих позиций не является правильной. Вместо этого он поместил кладу Chindesaurus + Tawa в базальные Saurischia до разделения на зауроподоморфов и теропод. [18] Клада Chindesaurus + Tawa также была обнаружена в редакции Baron et al . (2017) Спорная гипотеза Ornithoscelida . [19]
Гипотеза о близких отношениях с Тавой была разработана в 2019 году, когда голотип хиндезавра был переописан Адамом Д. Маршем, Уильямом Г. Паркером, Максом К. Лангером и Стерлингом Дж. Несбиттом. Они включали филогенетический анализ, который поместил кладу Chindesaurus + Tawa в основание Theropoda, положение, аналогичное тому, которое впервые было описано для Tawa . Их родство с сестринским таксоном было подтверждено одной апоморфией или уникальным производным признаком: задним краем проксимального конец голени, разделенный двумя вырезками. Это также подтверждалось отсутствием косой связочной борозды на задней части головки бедренной кости, низким кнемиальным гребнем и выраженным заднелатеральным отростком большеберцовой кости, а также низкой таранной мышцей с выраженной передней бороздкой. Авторы отметили, что две правые голени из формации Купер-Каньон могут быть отнесены к этой кладе на основании наличия у них двух выемок на заднем крае проксимальной большеберцовой кости. Гуайбазавр также может принадлежать к кладе на основании сужающегося заднелатерального отростка дистального конца большеберцовой кости. [1]
Следующая кладограмма представляет собой филогенетический анализ Marsh et al. (2019), обнаружение клады Chindesaurus + Tawa в базальной тероподе: [1]
Национальный парк Верхний Петрифайд-Форест , входящий в формацию Чинл, представлял собой древнюю пойму, где фитозавры , рауизухиды , архозавры , псевдозухи и другие четвероногие жили и конкурировали с динозавром Chindesaurus и его родственником целофизом за ресурсы. В этой палеосреде также обитали многочисленные двоякодышащие рыбы и моллюски .
