Вымершее семейство базальных ящеротазовых динозавров
Herrerasauridae — семейство плотоядных динозавров , возможно, базальное либо к тероподам , либо даже ко всем ящерицам , либо даже являющееся их собственным ответвлением от Dracohors , вообще отделенным от Dinosauria . Они являются одними из старейших известных динозавров, впервые появившихся в летописи окаменелостей около 233,23 миллиона лет назад ( карнийский этап позднего триаса ), [2] прежде чем вымерли к концу карнийского этапа. Герреразавриды были динозаврами относительно небольшого размера, обычно не более 4 метров (13 футов) в длину, [3] [4] , хотя считается, что голотип « Frenguellisaurus ischigualastensis» (в настоящее время считается синонимом Herrerasaurus ischigualastensis ) достиг примерно Длина 6 метров (20 футов). Наиболее известные представители этой группы родом из Южной Америки ( Бразилия , Аргентина ), где они были впервые обнаружены в 1930-х годах в отношении Staurikosaurus и в 1960-х годах в отношении Herrerasaurus . Почти полный скелет Herrerasaurus ischigualastensis был обнаружен в формации Ischigualasto в Сан-Хуане , Аргентина, в 1988 году. Менее полные возможные герреразавриды были обнаружены в Северной Америке и Африке , и, возможно, они также населяли другие континенты.
Анатомия герреразавридов необычна и специализирована, и они не считаются предками какой-либо более поздней группы динозавров. Они лишь внешне напоминают теропод и часто представляют собой смесь очень примитивных и производных черт. Вертлужная впадина открыта лишь частично, а крестцовых позвонков всего два — наименьшее число среди динозавров. Лобковая кость имеет производную структуру: она несколько повернута назад и сложена, образуя поверхностное терминальное расширение, подобное столбняку , особенно заметное у H. ischigulastensis . Рука примитивна, имеет пять пястных костей и третий палец длиннее второго, но напоминает руки тероподов, имея только три длинных пальца с изогнутыми когтями. У герреразавридов также есть шарнирная нижняя челюсть , которая также встречается у теропод.
Неясно, где на древе эволюции ранних динозавров находятся герреразавриды. Возможно, это базальные тероподы или базальные ящеротазовые. [5] Ранние исследователи даже предположили, что они представляют собой раннюю линию зауроподоморфов . Некоторые анализы, такие как Nesbitt et al. 2009, обнаружили, что Herrerasaurus и его родственники в Herrerasauridae являются очень базальными тероподами, [6] в то время как другие (например, Ezcurra 2010) обнаружили, что они являются базальными по отношению к кладе Eusaurischia , то есть ближе к основанию ящеротазового дерева, чем либо тероподы, либо зауроподоморфы, но не настоящие представители ни того, ни другого. [7] Ситуация еще больше осложняется неопределенностью в корреляции возраста слоев позднего триаса, содержащих наземных животных. [3]
Открытие Herrerasaurid Gnathovorax указывает на то, что это семейство выходит за пределы Theropoda и Sauropodomorpha в кладистическом анализе, проведенном для этого рода, когда он был описан, но остается исключительно внутри Saurischia как базальные члены отряда. [18] [19] Безымянный герреразаврид из Карния Бразилии был описан и, возможно, принадлежит к новому морфотипу относительно больших размеров, неофициально известному как «Большие Сатурналии ». В ходе филогенетического анализа в рамках данного исследования герреразавриды были обнаружены как неевзаурисхийские ящерицы . [20]
Филогения
Фернандо Новас (1992) определил Herrerasauridae как Herrerasaurus , Staurikosaurus и их самого недавнего общего предка. [21] Пол Серено (1998) определил эту группу как наиболее инклюзивную кладу, включающую H. ischigualastensis, но не Passer Domesticus . [22] Лангер (2004) предоставил первое филогенетическое определение таксона более высокого уровня , Herrerasauria , как Herrerasaurus , но не Liliensternus или Plateosaurus . [3] Согласно текущим филогенетическим исследованиям, все эти определения описывают одну и ту же кладу.
Первая представленная кладограмма соответствует одному предложенному анализу Novas et al. в мае 2011 года. В этом обзоре Herrerasaurus оказался базальным ящеротазом, но не тероподом. [23] Вторая кладограмма основана на анализе Sues et al. в апреле 2011 года. В этом обзоре Herrerasaurus классифицирован как базальный теропод. [24]
Барон и Уильямс (2018) обнаружили Herrerasauria (включая Daemonosaurus , Caseosaurus и Saltopus ) за пределами Dinosauria. [12] Аналогичный результат дал филогенетический анализ Кау, 2018: [27]
Novas et al., 2021 пересмотрели летопись окаменелостей ранних динозавров Южной Америки и подтвердили, что Herrerasauria является частью Saurischia, но разошлись раньше, чем Sauropodomorpha или Theropoda , а также подтвердили гипотезу о том, что Chindesaurus , Daemonosaurus и Tawa являются членами клады. [28] В 2024 году Андреа Кау реклассифицировал Herrerasauria в группу Theropoda. [29]
Хронология родов
Рекомендации
Wikispecies содержит информацию, связанную с Herrerasauridae .
^ Хольц, Томас Р. младший (2012). «Приложение зимы 2011 г.» (PDF) . Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов .
^ Лангер, MC; Рамезани Дж.; Да Роза, Á.AS (2018). «U-Pb возрастные ограничения роста динозавров из южной Бразилии». Исследования Гондваны . Х (18): 133–140. Бибкод : 2018GondR..57..133L. дои :10.1016/j.gr.2018.01.005.
^ Лонг, РА; Марри, Пенсильвания (1995). «Позднетриасовые (карнийские и норианские) четвероногие с юго-запада США». Бюллетень . 4 . Музей естественной истории и науки Нью-Мексико : 1–254.
^ Хант, Адриан П.; Лукас, Спенсер Г.; Хеккерт, Эндрю Б.; Салливан, Роберт М.; Локли, Мартин Г. (1998). «Динозавры позднего триаса из запада США». Геобиос . 31 (4): 511–531. Бибкод : 1998Geobi..31..511H. doi : 10.1016/S0016-6995(98)80123-X.
^ AB Мэтью Г. Барон; Меган Э. Уильямс (2018). «Переоценка загадочного динозаврообразного Caseosaurus crosbyensis из позднего триаса Техаса, США, и его значение для ранней эволюции динозавров». Acta Palaeontologica Polonica . 63 . дои : 10.4202/app.00372.2017 .
^ Недзведски, Гжегож; Брусатте, Стивен Л.; Сулей, Томаш; Батлер, Ричард Дж. (2014). «Базальные динозаврообразные и тероподные динозавры из среднего-позднего норийского периода (позднего триаса) Польши: значение для эволюции и распространения триасовых динозавров». Палеонтология . 57 (6): 1121–1142. Бибкод : 2014Palgy..57.1121N. дои : 10.1111/пала.12107 . S2CID 129114548.
^ Чаттерджи, Санкар; Крейслер, Бенджамин С. (1994). « Альвалкерия (Theropoda) и Мортурнерия (Плезиозаврия), новые названия озабоченной Уолкерии Чаттерджи, 1987 г. и Тернерии Чаттерджи и Смолл, 1989 г.». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (1): 142. Бибкод : 1994JVPal..14..142C. дои : 10.1080/02724634.1994.10011546.
^ Гарсия, Маурисио С.; Мюллер, Родриго Т.; Диас-Да-Сильва, Сержиу (04 июля 2019 г.). «О таксономическом статусе Teyuwasu barberenai Kischlat, 1999 (Archosauria: Dinosauriformes), сложного таксона из верхнего триаса на юге Бразилии». Зоотакса . 4629 (1): 146–150. дои : 10.11646/zootaxa.4629.1.12. ISSN 1175-5334. PMID 31712541. S2CID 198274900.
^ Кишлат, Э.-Э. (1999). «Новый динозавр, «спасенный» из бразильского триаса: Teyuwasu barberenai , новый таксон». Paleontologia Em Destaque, Boletim Informativo da Sociedade Brasileira de Paleontologia . 14 (26): 58.
^ «Потрясающий скелет показывает раннего плотоядного динозавра» .
^ Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 (1): 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41.
^ Новас, Фернандо Э.; Эскурра, Мартин Д.; Чаттерджи, Санкар; Катти, ТС (2011). «Новые виды динозавров из формаций верхнего триаса Верхнего Малери и Нижнего Дхармарама в центральной Индии». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 101 (3–4): 333–349. Бибкод : 2010EESTR.101..333N. дои : 10.1017/S1755691011020093. S2CID 128620874.
^ Сьюс, Ханс-Дитер; Несбитт, Стерлинг Дж.; Берман, Дэвид С.; Хенричи, Эми К. (2011). «Поздно выживший базальный динозавр-теропод из позднего триаса Северной Америки». Труды Королевского общества Б. 278 (1723): 3459–64. дои :10.1098/rspb.2011.0410. ПМК 3177637 . ПМИД 21490016.
^ Гарсия, MS; Мюллер, RT; Претто, ФА; Да-Роса, А. КАК; Диас-Да-Сильва, С. (2021). «Таксономическая и филогенетическая переоценка крупнотелого динозавра из самых ранних отложений, содержащих динозавров (карний, верхний триас) на юге Бразилии». Журнал систематической палеонтологии . 19 : 1–37. Бибкод : 2021JSPal..19....1G. дои : 10.1080/14772019.2021.1873433. S2CID 232313141.
^ Андреа Кау (2018). «Сборка плана тела птиц: процесс продолжительностью 160 миллионов лет» (PDF) . Боллеттино делла Сосьета Палеонтологическое Итальянское . 57 (1): 1–25. doi :10.4435/BSPI.2018.01.
^ Новас, Фернандо Э.; Аньолин, Федерико Л.; Эскурра, Мартин Д.; Темп Мюллер, Родриго; Мартинелли, Агустин Г.; Лангер, Макс К. (01 октября 2021 г.). «Обзор окаменелостей ранних динозавров из Южной Америки и его филогенетические последствия». Журнал южноамериканских наук о Земле . 110 : 103341. Бибкод : 2021JSAES.11003341N. doi : 10.1016/j.jsames.2021.103341. ISSN 0895-9811.
^ Кау, А. (2024). «Единая основа макроэволюции хищных динозавров». Боллеттино делла Сосьета Палеонтологическое Итальянское . 63 (1). дои :10.4435/BSPI.2024.08.