stringtranslate.com

Ставрикозавр

Стаурикозавр (произносится как «STORE-ee-koh-SAWR-us», «Ящерица Южного Креста ») — род динозавров - герреразавридов [1] из позднего триаса в Бразилии , обнаруженный в формации Санта-Мария .

Описание

Сравнение размеров ставрикозавра и человека

Колберт (1970) описал ставрикозавра как небольшого и ловкого двуногого хищника. [2] Ставрикозавр жил в позднекарнийский и ранненорийский период позднего триаса , примерно 225 миллионов лет назад, что делает его одним из самых ранних известных динозавров. Его длина измеряется в 2,2–2,25 метра (7 футов 3 дюйма – 7 футов 5 дюймов) в длину, [3] но Грегори С. Пол представил более низкую оценку длины в 2,1 метра (6 футов 11 дюймов) и оценку массы тела в 12 килограммов (26 фунтов). [4] Ставрикозавр был небольшим по сравнению с более поздними тероподами, такими как мегалозавр . У типового образца длинные, но относительно тонкие кости конечностей.

Существует очень неполная ископаемая летопись Staurikosaurus , состоящая из большей части позвоночника, ног и большой нижней челюсти. Однако, датируясь таким ранним периодом в истории динозавров и будучи в остальном настолько примитивными, большинство других черт Staurikosaurus как примитивных также могут быть реконструированы. Например, Staurikosaurus обычно изображается с пятью пальцами на ногах и пятью пальцами [5] — очень простые черты неспециализированного динозавра. Однако, поскольку известна структура скелета ног, можно увидеть, что Staurikosaurus был быстрым бегуном для своего размера. У него также было всего два позвонка, соединяющих таз с позвоночником , что является явно примитивным состоянием.

Имеющиеся зубы ставрикозавра имеют морфологию, которая настоятельно предполагает плотоядную диету. Все зубы зазубренные, сжатые с боков и изогнутые каудально (т. е. верх каждого зуба изогнут назад к горлу). [6] Такая зубная система предполагает, что ставрикозавр мог ловить и удерживать добычу, а также резать и разрывать плоть, чтобы способствовать механическому пищеварению. [7]

Хвост ставрикозавра был относительно длинным (более 40 позвонков) по сравнению с остальной частью его тела и держался прямо и над землей во время бега. Задняя часть хвоста ставрикозавра укреплена особенностями хвостовых позвонков. Остром (1969a) считал, что эта адаптация служила динамическим стабилизатором, облегчающим прыжки и бег животного. [8]

Палеоарт ставрикозавра.

Диагноз — это утверждение об анатомических особенностях организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все, особенности в диагнозе также являются аутапоморфиями. Аутапоморфия — это отличительная анатомическая особенность, которая уникальна для данного организма или группы. Согласно Сьюзу (1990), ставрикозавра можно отличить по следующим 14 признакам: (i) нижняя челюсть почти такой же длины, как бедренная кость , что предполагает пропорционально большую голову; (ii) довольно глубокая, но тонкая зубная кость с 13–14 зубами и хорошо развитым ретроартикулярным отростком; (iii) позвоночник с 9–10 шейными, 15 спинными, 2 крестцовыми и более 40 хвостовыми позвонками. Ставрикозавр считается более примитивным, чем любой другой динозавр, потому что у него присутствуют только два крестцовых позвонка; (iv) удлиненные 3-й, 4-й и 5-й шейные позвонки, что представляет собой примитивное состояние; (v) краниальные шейные позвонки, у которых отсутствуют эпипофизы; (vi) отсутствие дополнительных межпозвоночных сочленений; (vii) тонкая лопаточная лопасть, которая не расширена проксимально; (viii) большой и пластинчатый коракоид ; (ix) плечевая кость с выступающим дельтопекторальным гребнем (представляет собой примитивное состояние), а также имеющая отчетливо расширенные суставные концы; (x) подвздошная кость с широко развитой медиальной стенкой полуперфорированной вертлужной впадины (как у герреразавра , но в отличие от любого другого динозавра); (xi) длинная лобковая кость , составляющая две трети длины бедренной кости ; (xii) полые кости конечностей с довольно толстыми стенками; (xiii) прочная бедренная кость с S-образным стержнем; и (xiv) большеберцовая и малоберцовая кости немного длиннее бедренной кости. [9] Новас (1993) добавил, что Staurikosaurus отличается от других динозавров наличием дистального скоса на переднем крае лобковой кости. [10] Лангер и Бентон (2006) отметили, что Staurikosaurus можно отличить по тому, что передний вертел редуцирован до шрама. [11] Биттенкур и Келлнер (2009) также отметили, что проксимальная малоберцовая кость имеет медиальную бороздку, которая уникальна для Staurikosaurus pricei. [6]

Открытие и возникновение

Реконструированный скелет, на котором известные останки обозначены белым цветом, а неизвестные — серым.

Staurikosaurus назван в честь « Южного Креста », созвездия звезды, видимого из Южного полушария (от греческого «Stauros» — крест и «saurus» — ящерица), таким образом, «Крестообразный Ящер». [12] [13] Видовое название pricei дано в честь палеонтолога Ллевеллина Айвора Прайса . [12]

Первый известный образец Staurikosaurus (MCZ 1669) был обнаружен на палеонтологическом участке Jazigo Cinco формации Санта-Мария , [5] Риу-Гранди-ду-Сул , южная Бразилия . Staurikosaurus был найден в отложениях среднего карнийского яруса. Название рода относится к созвездию « Южный Крест », изображенному на гербе Бразилии и видимому только в Южном полушарии — когда Staurikosaurus был описан в 1970 году, [2] было необычно находить динозавров в Южном полушарии. Видовое название дано в честь бразильского палеонтолога Ллевеллина Айвора Прайса , который открыл его в 1936 году. Он был описан Эдвином Харрисом Колбертом , работавшим в Американском музее естественной истории . Редкость останков Staurikosaurus может быть результатом того, что он был необычен при жизни, или потому, что он жил в среде, похожей на лес, где окаменелости образуются редко. [5] Тем не менее, Гарсия и др. (2019) отнесли голотип Teyuwasu barberenai ко второму экземпляру Staurikosaurus Pricei (см. Классификацию). [14]

Классификация

Более поздние исследования Сьюза и др. (2011) подтверждают, что Staurikosaurus и родственный ему род Herrerasaurus являются тероподами и эволюционировали после того, как линия завропод отделилась от Theropoda. [15] Мортимер указывает, что Бенедетто (1973) и Гальтон (1985) были первыми, кто признал, что Staurikosaurus и Herrerasaurus были более тесно связаны друг с другом, чем с завроподоморфами или авеподами, поместив их обоих в Herrerasauridae и Herrerasauria. [16] [17] [18] Staurikosaurus отличается от Herrerasaurus значительно меньшим размером (длина бедренной кости 23 сантиметра (9,1 дюйма) против 47 сантиметров (19 дюймов)). Серено и др. (1993) пришли к выводу, что Staurikosaurus не был тероподом и считали его базальным ящеротазовым вне Theropoda и Sauropodomorpha. [19] Staurikosaurus изначально был неправильно отнесен Колбертом к Palaeosauriscidae, несуществующему семейству, основанному в основном на Efraasia , прозавроподовом динозавре. Все основные филогенетические анализы с 1994 года отнесли Staurikosaurus к кладе Herrerasauridae , что является текущим научным консенсусом по классификации этого рода. Биттенкур и Келлнер (2009) заявили, что филогенетическое положение Staurikosaurus ограничено его тесной связью с Herrerasaurus ischigualastensis , который является более полным и хорошо известным. [6] Ниже приведена кладограмма, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Сьюзом и др. в 2011 году, показывая родственные связи ставрикозавра : [15]

Восстановленный скелет
Реставрация Staurikosaurus pricei

Родственные роды

Staurikosaurus был помещен в клад Herrerasauridae Бенедетто в 1973 году. Herrerasauridae также включает Herrerasaurus ischigualastensis , оба небольших хищных животных, которые были либо динозаврами, либо предшественниками динозавров. [20] Эти три динозавра жили в карнийский ярус триасового периода. Большинство филогенетических анализов исключили Eoraptor из Herrerasauridae. [21] Филогенетический анализ, проведенный Сьюзом, Несбиттом, Берманом и Хенричи в 2011 году, исключил Eoraptor и включил Chindesaurus вместе с Herrerasaurus как более производный, чем Staurikosaurus . [22] Sanjuansaurus был отнесен к Herrerasauridae Алькобером и Мартинесом (2010). [23] Сьюз (1990) отнес Ischisaurus к Herrerasauridae. [24] Другие предложенные члены клады включали Sanjuansaurus [ 25] из той же формации Ischigualasto в Аргентине, что и Herrerasaurus , и, возможно, Caseosaurus из формации Dockum в Техасе, [26] хотя взаимоотношения этих животных до конца не изучены, и не все палеонтологи согласны с этим. Alcober и Martinez (2010) пришли к выводу, что Staurikosaurus и Sanjuansaurus тесно связаны, основываясь на сходстве их лобковых и большеберцовых костей . [27]

Синонимы

Голотип бедренной и большеберцовой кости Teyuwasu barberenai (BSPG AS XXV 53).

Спорный динозаврообразный «Teyuwasu barberenai» недавно считался синонимом Staurikosaurus pricei . [14] Оба таксона известны по отдельным неполным и несколько плохо сохранившимся образцам, поэтому бывший голотипный образец « Teyuwasu» был бы вторым образцом, приписанным Staurikosaurus в течение почти 50 лет с момента его наименования. [2] [14] Синонимия была основана на сочетании пяти остеологических признаков, которые присутствуют только у обоих образцов среди ранних динозаврообразных триаса: (i) бедренная кость без трохантерного выступа; (ii) симметричный четвертый трохантер бедренной кости; (iii) crista tibiofibularis плохо отделен от латерального мыщелка на дистальном конце бедренной кости; (iv) заднебоковой фланец дистального конца большеберцовой кости не превышает латеральный край кости; (v) и закругленный дистальный конец большеберцовой кости.

Синонимия комментируется в двух последующих статьях, которые ставят под сомнение связь «Teyuwasu» со Staurikosaurus . В первой статье авторы упоминают только, что голотип « Teyuwasu» плохо сохранился и, таким образом, не может быть отнесен к Staurikosaurus . [28] Во второй статье авторы утверждают, что несколько из пяти состояний признаков, указанных для объединения таксонов, присутствуют у неполовозрелых особей других динозавроформ. [29] Однако сочетание (то есть одновременное присутствие) пяти признаков, перечисленных Гарсией и др. [14], не присутствует ни у одной из вышеупомянутых динозавроформ и, следовательно, остается уникальным между « Teyuwasu » и Staurikosaurus . [ требуется ссылка ]

Поэтому необходимы дальнейшие исследования, чтобы подтвердить или опровергнуть синонимию между « Teyuwasu barberenai » и Staurikosaurus pricei .

Палеобиология

Ставрикозавр с ринхозавром

Кормление

Staurikosaurus был небольшим, но активным двуногим хищником, который охотился на мелких и средних наземных позвоночных, таких как цинодонты , ринхозавры и травоядные синапсид . Нижняя челюсть Staurikosaurus предполагает, что скользящий сустав в челюсти позволял ему двигаться назад и вперед, а также вверх и вниз. Однако некоторые авторы сомневались в наличии интрамадибулярного сустава у Staurikosaurus из-за плохой сохранности голотипа. [6] Более мелкая добыча могла перемещаться назад к горлу Staurikosaurus , чему способствовали его небольшие, загнутые назад зубы. [7] Эта особенность была распространена у теропод его времени, но исчезла у более поздних теропод.

Палеоэкология

Статуи ставрикозавра и ринхозавра в Канеле , Бразилия

В позднем триасе динозавры играли лишь незначительную роль в наземной жизни; этот факт изменится к ранней юре. Staurikosaurus сосуществовал с крупными рауизухийными архозаврами , такими как Rauisuchus , которые были главными плотоядными в своей экосистеме [30]. Палеосообщество Staurikosaurus включало травоядных ринхозавров и дицинодонтов среднего и крупного размера . Также присутствовали всеядные этозавры и цинодонты среднего размера . Динозавры были представлены герреразавридами, в число которых входит Staurikosaurus , и базальным завроподоморфом Saturnalia . Одновременное появление базальных теропод Staurikosaurus , Herrerasaurus и Eoraptor с птицетазовым Pisanosaurus предполагает, что основные хищные и травоядные линии были установлены в середине карнийского яруса. [20] U-Pb ( по распаду урана ) датирование показало, что формация Санта-Мария датируется примерно 233,23 миллиона лет назад, что на 1,5 миллиона лет старше формации Ischigualasto , и делает эти две формации примерно равными как самые ранние места обитания динозавров. [31]

Ссылки

  1. ^ Nesbitt, SJ; Smith, ND; Irmis, RB; Turner, AH; Downs, A.; Norell, MA (2009). «Полный скелет позднетриасового заурисхия и ранняя эволюция динозавров». Science . 326 (5959): 1530–1533. Bibcode :2009Sci...326.1530N. doi :10.1126/science.1180350. PMID  20007898. S2CID  8349110.
  2. ^ abc Colbert, EH (1970). Ящеротазовый динозавр из триаса Бразилии. AM. MUS. NOVITATES 2405; 1-39
  3. ^ Грилло, О.Н. и Азеведо, С.А.К. (2011). «Восстановление недостающих данных: оценка положения и размера хвостовых позвонков у Staurikosaurus pricei Colbert, 1970». Анналы Бразильской академии наук ,
  4. ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Princeton University Press. стр. 81. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC  985402380.
  5. ^ abc "Staurikosaurus." В: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs . Publications International, LTD. стр. 45. ISBN 0-7853-0443-6 . 
  6. ^ abcd Bittencourt, JS & Kellner, AWA, 2009. Анатомия и филогенетическое положение триасового динозавра Staurikosaurus pricei Colbert, 1970. Zootaxa 2079, 1–56.
  7. ^ ab Langer, MC, 2004, Basal Saurischia, Глава вторая: В: The Dinosauria, Второе издание, под редакцией Weishampel, DB, Dodson, P., и Osmolska, H., California University Press, стр. 25-46.
  8. ^ JH Ostrom. 1969. Остеология Deinonychus antirrhopus, необычного теропода из нижнего мела Монтаны. Peabody Museum Bulletin 30:1-165
  9. ^ Сьюс, 1990. Staurikosaurus и Herrerasauridae. в Вейшампеле и др. (ред.). Динозаврия. Калифорнийский университет Press, Беркли, Лос-Анджелес, Оксфорд. 143-147.
  10. ^ Novas, 1993. Новые сведения о систематике и посткраниальном скелете Herrerasaurus ischigualastensis (Theropoda: Herrerasauridae) из формации Исчигуаласто (верхний триас) Аргентины. Журнал палеонтологии позвоночных 13 стр. 400-423.
  11. ^ Лангер; Бентон (2006). «Ранние динозавры: филогенетическое исследование». Журнал систематической палеонтологии . 4 (4): 309–358. doi :10.1017/s1477201906001970. S2CID  55723635.
  12. ^ ab "Staurikosaurus COLBERT, 1970". Палеофиль . Архивировано из оригинала 2023-08-01.
  13. ^ "Стаурикозавр". Музей естественной истории, Лондон . Архивировано из оригинала 2022-11-27.
  14. ^ abcd Гарсия, Маурисио С.; Мюллер, Родриго Т.; Диас-Да-Сильва, Сержиу (04 июля 2019 г.). «О таксономическом статусе Teyuwasu barberenai Kischlat, 1999 (Archosauria: Dinosauriformes), сложного таксона из верхнего триаса на юге Бразилии». Зоотакса . 4629 (1): 146–150. дои : 10.11646/zootaxa.4629.1.12. ISSN  1175-5334. PMID  31712541. S2CID  198274900.
  15. ^ ab Sues, Hans-Dieter; Nesbitt, Sterling J.; Berman, David S.; Henrici, Amy C. (2011). «Поздний выживший базальный тероподовый динозавр из позднего триаса Северной Америки». Труды Королевского общества B . 278 (1723): 3459–3464. doi :10.1098/rspb.2011.0410. PMC 3177637 . PMID  21490016. 
  16. ^ Мортимер, Микки (2012). «Нетероподы».
  17. ^ Бенедетто (1973). «Herrerasauridae, nueva familia de saurisquios triasicos». Амегиниана . 10 (1): 89–102.
  18. ^ Гальтон, 1985. «Попозаврид-текодонт Teratosaurus suevicus v. Meyer, а также упомянутые экземпляры, в основном основанные на динозаврах-прозауроподах, из Среднего Штубенсандштейна (верхний триас) Нордвюртемберга». Штутгарт Beitrage zur Naturkunde (B). 116, 1-29.
  19. ^ Серено, ПК (1993). «Пекторальный пояс и передняя конечность базального теропода Herrerasaurus ischigualastensis ». Журнал палеонтологии позвоночных . 13 (4): 425–450. doi :10.1080/02724634.1994.10011524.
  20. ^ ab Novas, FE 1997. Herrerasauridae. В П. Дж. Карри и К. Падиане (ред.). Энциклопедия динозавров. Академическая пресса.
  21. ^ Новас, Фернандо Э.; Эскурра, Мартин Д.; Чаттерджи, Санкар; Кутти, Т.С. (2011). «Новые виды динозавров из верхнетриасовых формаций Верхний Малери и Нижний Дхармарам центральной Индии». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 101 (3–4): 333–349. doi :10.1017/s1755691011020093. S2CID  128620874.
  22. ^ Сьюз, Ханс-Дитер; Несбитт, Стерлинг Дж.; Берман, Дэвид С.; Хенричи, Эми К. (2011). «Поздний выживший базальный тероподовый динозавр из позднего триаса Северной Америки». Труды Королевского общества B. 278 ( 1723): 3459–3464. doi :10.1098/rspb.2011.0410. PMC 3177637. PMID  21490016 . 
  23. ^ Алькобер, ОА; Мартинес, Р.Н. (2010). «Новый герреразаврид (Dinosauria, Saurischia) из формации Ишигуаласто верхнего триаса на северо-западе Аргентины». ZooKeys (63): 55–81.
  24. ^ H.-D. Sues. 1990. Staurikosaurus и Herrerasauridae. В DB Weishampel, H. Osmólska и P. Dodson (ред.), The Dinosauria. University of California Press, Berkeley 143-147
  25. ^ Алькобер, Оскар А.; Мартинес, Рикардо Н. (2010). «Новый герреразаврид (Dinosauria, Saurischia) из верхнетриасовой формации Исчигуаласто на северо-западе Аргентины». ZooKeys (63): 55–81. doi : 10.3897/zookeys.63.550 . PMC 3088398. PMID  21594020 . 
  26. ^ Хант, AP; Лукас, SG; Хеккерт, AB; Салливан, RM; Локли, MG (1998). «Динозавры позднего триаса с запада Соединенных Штатов». Geobios . 31 (4): 511–531. doi :10.1016/S0016-6995(98)80123-X.
  27. ^ Алькобер, Оскар А.; Мартинес, Рикардо Н. (2010). «Новый герреразаврид (Dinosauria, Saurischia) из верхнетриасовой формации Исчигуаласто на северо-западе Аргентины». ZooKeys (63): 55–81.
  28. ^ Десохо, Джулия; фон Бачко, Мария; Раухут, Оливер (2020). «Анатомия, таксономия и филогенетические связи Prestosuchus chiniquensis (Archosauria: Pseudosuchia) из оригинальной коллекции фон Хуэна, средний-поздний триас южной Бразилии». Palaeontologia Electronica . 23 (1): 1–55. doi : 10.26879/1026 . hdl : 11336/127498 .
  29. ^ Новас, Фернандо Э.; Аньолин, Федерико Л.; Эскурра, Мартин Д.; Мюллер, Родриго Т.; Мартинелли, Агустин; Лангер, Макс (апрель 2021 г.). «Обзор ископаемых останков ранних динозавров из Южной Америки и их филогенетические последствия». Журнал южноамериканских наук о Земле . 110 : 103341. doi : 10.1016/j.jsames.2021.103341.
  30. ^ JF Bonaparte, 1982, «Замена фауны в триасе Южной Америки», Журнал палеонтологии позвоночных 2 (3): 362-371, декабрь 1982 г.
  31. ^ Langer, MC; Ramezani, J.; Da Rosa, Á.AS (2018). «U-Pb возрастные ограничения на подъем динозавров из южной Бразилии». Gondwana Research . X (18): 133–140. doi :10.1016/j.gr.2018.01.005.

Внешние ссылки