stringtranslate.com

Герреразавриды

Herrerasauridae — семейство плотоядных динозавров , возможно, базальное либо к тероподам , либо даже ко всем ящерицам , либо даже являющееся их собственным ответвлением от Dracohors , вообще отделенным от Dinosauria . Они являются одними из старейших известных динозавров, впервые появившихся в летописи окаменелостей около 233,23 миллиона лет назад ( карнийский этап позднего триаса ), [2] прежде чем вымерли к концу карнийского этапа. Герреразавриды были динозаврами относительно небольшого размера, обычно не более 4 метров (13 футов) в длину, [3] [4] , хотя считается, что голотип « Frenguellisaurus ischigualastensis» (в настоящее время считается синонимом Herrerasaurus ischigualastensis ) достиг примерно Длина 6 метров (20 футов). Наиболее известные представители этой группы родом из Южной Америки ( Бразилия , Аргентина ), где они были впервые обнаружены в 1930-х годах в отношении Staurikosaurus и в 1960-х годах в отношении Herrerasaurus . Почти полный скелет Herrerasaurus ischigualastensis был обнаружен в формации Ischigualasto в Сан-Хуане , Аргентина, в 1988 году. Менее полные возможные герреразавриды были обнаружены в Северной Америке и Африке , и, возможно, они также населяли другие континенты.

Анатомия герреразавридов необычна и специализирована, и они не считаются предками какой-либо более поздней группы динозавров. Они лишь внешне напоминают теропод и часто представляют собой смесь очень примитивных и производных черт. Вертлужная впадина открыта лишь частично, а крестцовых позвонков всего два — наименьшее число среди динозавров. Лобковая кость имеет производную структуру: она несколько повернута назад и сложена, образуя поверхностное терминальное расширение, подобное столбняку , особенно заметное у H. ischigulastensis . Рука примитивна, имеет пять пястных костей и третий палец длиннее второго, но напоминает руки тероподов, имея только три длинных пальца с изогнутыми когтями. У герреразавридов также есть шарнирная нижняя челюсть , которая также встречается у теропод.

Классификация

Реконструкция Ставрикозавра

Неясно, где на древе эволюции ранних динозавров находятся герреразавриды. Возможно, это базальные тероподы или базальные ящеротазовые. [5] Ранние исследователи даже предположили, что они представляют собой раннюю линию зауроподоморфов . Некоторые анализы, такие как Nesbitt et al. 2009, обнаружили, что Herrerasaurus и его родственники в Herrerasauridae являются очень базальными тероподами, [6] в то время как другие (например, Ezcurra 2010) обнаружили, что они являются базальными по отношению к кладе Eusaurischia , то есть ближе к основанию ящеротазового дерева, чем либо тероподы, либо зауроподоморфы, но не настоящие представители ни того, ни другого. [7] Ситуация еще больше осложняется неопределенностью в корреляции возраста слоев позднего триаса, содержащих наземных животных. [3]

Другие предполагаемые члены клады включали Санхуансавра [ 8] из формации Ишигуаласто в Аргентине, Стаурикозавра и Гнатоворакса из формации Санта-Мария на юге Бразилии, [9] Хиндезавр из окаменевшего леса ( формация Чинле ) в Аризоне , [10] и возможно, казеозавр из формации Докум в Техасе , [11] [12], хотя взаимоотношения североамериканских животных до конца не изучены, и не все палеонтологи с этим согласны. Гжегож Недзведски, Стивен Л. Брусатте и др. (2014) описали предполагаемого европейского члена группы на основе окаменелостей норийского возраста, обнаруженных в Польше . [13] Гриффин и др. сообщили о безымянном геррезавриде из карнийской галечной формации Аркоз в Зимбабве . (2022). [14] Другие возможные базальные ящерицы включают Alwalkeria из позднетриасовой формации Малери на юге Индии , [15] и Теювасу (недавно считающегося синонимом ставрикозавра ), [16] , известных по очень фрагментарным останкам из позднего триаса в Бразилии. [17]

Открытие Herrerasaurid Gnathovorax указывает на то, что это семейство выходит за пределы Theropoda и Sauropodomorpha в кладистическом анализе, проведенном для этого рода, когда он был описан, но остается исключительно внутри Saurischia как базальные члены отряда. [18] [19] Безымянный герреразаврид из Карния Бразилии был описан и, возможно, принадлежит к новому морфотипу относительно больших размеров, неофициально известному как «Большие Сатурналии ». В ходе филогенетического анализа в рамках данного исследования герреразавриды были обнаружены как неевзаурисхийские ящерицы . [20]

Филогения

Фернандо Новас (1992) определил Herrerasauridae как Herrerasaurus , Staurikosaurus и их самого недавнего общего предка. [21] Пол Серено (1998) определил эту группу как наиболее инклюзивную кладу, включающую H. ischigualastensis, но не Passer Domesticus . [22] Лангер (2004) предоставил первое филогенетическое определение таксона более высокого уровня , Herrerasauria , как Herrerasaurus , но не Liliensternus или Plateosaurus . [3] Согласно текущим филогенетическим исследованиям, все эти определения описывают одну и ту же кладу.

Первая представленная кладограмма соответствует одному предложенному анализу Novas et al. в мае 2011 года. В этом обзоре Herrerasaurus оказался базальным ящеротазом, но не тероподом. [23] Вторая кладограмма основана на анализе Sues et al. в апреле 2011 года. В этом обзоре Herrerasaurus классифицирован как базальный теропод. [24]

Большой филогенетический анализ ранних динозавров, проведенный Мэтью Бароном, Дэвидом Норманом и Полом Барреттом (2017) , обнаружил Herrerasauridae в кладе Saurischia как сестринскую группу Sauropodomorpha . Это стало результатом удаления Theropoda из Saurischia и размещения ее рядом с Ornithischia в составе вновь созданной клады Ornithoscelida . [26]

Барон и Уильямс (2018) обнаружили Herrerasauria (включая Daemonosaurus , Caseosaurus и Saltopus ) за пределами Dinosauria. [12] Аналогичный результат дал филогенетический анализ Кау, 2018: [27]

Novas et al., 2021 пересмотрели летопись окаменелостей ранних динозавров Южной Америки и подтвердили, что Herrerasauria является частью Saurischia, но разошлись раньше, чем Sauropodomorpha или Theropoda , а также подтвердили гипотезу о том, что Chindesaurus , Daemonosaurus и Tawa являются членами клады. [28] В 2024 году Андреа Кау реклассифицировал Herrerasauria в группу Theropoda. [29]

Хронология родов

Late TriassicMiddle TriassicEarly TriassicRhaetianNorianCarnianLadinianAnisianOlenekianInduanCaseosaurusHerrerasaurusSanjuansaurusStaurikosaurusGnathovoraxLate TriassicMiddle TriassicEarly TriassicRhaetianNorianCarnianLadinianAnisianOlenekianInduan

Рекомендации

Wikispecies содержит информацию, связанную с Herrerasauridae .
  1. ^ Хольц, Томас Р. младший (2012). «Приложение зимы 2011 г.» (PDF) . Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов .
  2. ^ Лангер, MC; Рамезани Дж.; Да Роза, Á.AS (2018). «U-Pb возрастные ограничения роста динозавров из южной Бразилии». Исследования Гондваны . Х (18): 133–140. Бибкод : 2018GondR..57..133L. дои :10.1016/j.gr.2018.01.005.
  3. ^ abc Лангер, Макс К. (2004). «Базальная Саурисхия». В Вейшампеле, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 25–46. ISBN 978-0-520-24209-8. OCLC  55000644. ОЛ  3305845М.
  4. ^ Лангер, Макс С; Бентон, Майкл Дж. (2006). «Ранние динозавры: филогенетическое исследование». Журнал систематической палеонтологии . 4 (4): 309–358. Бибкод : 2006JSPal...4..309L. дои : 10.1017/S1477201906001970. S2CID  55723635.
  5. ^ Бринкман, Дональд Б.; Сьюс, Ханс-Дитер (1987). «Динозавр-стаурикозавр из формации Ишигуаласто верхнего триаса в Аргентине и родственные связи стаурикозавридов». Палеонтология . 30 : 493–503.
  6. ^ Несбитт, Стерлинг Дж.; Смит, Натан Д.; Ирмис, Рэндалл Б.; Тернер, Алан Х.; Даунс, Алекс и Норелл, Марк А. (2009). «Полный скелет ящера позднего триаса и ранняя эволюция динозавров». Наука . 326 (5959): 1530–1533. Бибкод : 2009Sci...326.1530N. дои : 10.1126/science.1180350. PMID  20007898. S2CID  8349110.
  7. ^ Эскурра, Мартин Д. (2010). «Новый ранний динозавр (Saurischia: Sauropodomorpha) из позднего триаса Аргентины: переоценка происхождения и филогении динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 8 (3): 371–425. Бибкод : 2010JSPal...8..371E. дои : 10.1080/14772019.2010.484650. S2CID  129244872.
  8. ^ Алькобер, Оскар А.; Мартинес, Рикардо Н. (2010). «Новый герреразаврид (Dinosauria, Saurischia) из формации Ишигуаласто верхнего триаса на северо-западе Аргентины». ZooKeys (63): 55–81. Бибкод : 2010ZooK...63...55A. дои : 10.3897/zookeys.63.550 . ПМК 3088398 . ПМИД  21594020. 
  9. ^ Кольбер, Э.Х. (1970). «Ящеровый динозавр из триаса Бразилии». Американский музей Novitates (2405 г.): 1–39.
  10. ^ Лонг, РА; Марри, Пенсильвания (1995). «Позднетриасовые (карнийские и норианские) четвероногие с юго-запада США». Бюллетень . 4 . Музей естественной истории и науки Нью-Мексико : 1–254.
  11. ^ Хант, Адриан П.; Лукас, Спенсер Г.; Хеккерт, Эндрю Б.; Салливан, Роберт М.; Локли, Мартин Г. (1998). «Динозавры позднего триаса из запада США». Геобиос . 31 (4): 511–531. Бибкод : 1998Geobi..31..511H. doi : 10.1016/S0016-6995(98)80123-X.
  12. ^ AB Мэтью Г. Барон; Меган Э. Уильямс (2018). «Переоценка загадочного динозаврообразного Caseosaurus crosbyensis из позднего триаса Техаса, США, и его значение для ранней эволюции динозавров». Acta Palaeontologica Polonica . 63 . дои : 10.4202/app.00372.2017 .
  13. ^ Недзведски, Гжегож; Брусатте, Стивен Л.; Сулей, Томаш; Батлер, Ричард Дж. (2014). «Базальные динозаврообразные и тероподные динозавры из среднего-позднего норийского периода (позднего триаса) Польши: значение для эволюции и распространения триасовых динозавров». Палеонтология . 57 (6): 1121–1142. Бибкод : 2014Palgy..57.1121N. дои : 10.1111/пала.12107 . S2CID  129114548.
  14. ^ Гриффин, Коннектикут; Винд, Б.М.; Муньиква, Д.; Бродерик, Ти Джей; Зондо, М.; Толан, С.; Лангер, MC; Несбитт, С.Дж.; Тарувинга, HR (2022). «Самые старые динозавры Африки демонстрируют раннее подавление распространения динозавров». Природа . 609 (7926): 313–319. Бибкод : 2022Natur.609..313G. дои : 10.1038/s41586-022-05133-x. PMID  36045297. S2CID  251977824.
  15. ^ Чаттерджи, Санкар; Крейслер, Бенджамин С. (1994). « Альвалкерия (Theropoda) и Мортурнерия (Плезиозаврия), новые названия озабоченной Уолкерии Чаттерджи, 1987 г. и Тернерии Чаттерджи и Смолл, 1989 г.». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (1): 142. Бибкод : 1994JVPal..14..142C. дои : 10.1080/02724634.1994.10011546.
  16. ^ Гарсия, Маурисио С.; Мюллер, Родриго Т.; Диас-Да-Сильва, Сержиу (04 июля 2019 г.). «О таксономическом статусе Teyuwasu barberenai Kischlat, 1999 (Archosauria: Dinosauriformes), сложного таксона из верхнего триаса на юге Бразилии». Зоотакса . 4629 (1): 146–150. дои : 10.11646/zootaxa.4629.1.12. ISSN  1175-5334. PMID  31712541. S2CID  198274900.
  17. ^ Кишлат, Э.-Э. (1999). «Новый динозавр, «спасенный» из бразильского триаса: Teyuwasu barberenai , новый таксон». Paleontologia Em Destaque, Boletim Informativo da Sociedade Brasileira de Paleontologia . 14 (26): 58.
  18. ^ «Потрясающий скелет показывает раннего плотоядного динозавра» .
  19. ^ Пачеко, Кристиан; Мюллер, Родриго Т.; Лангер, Макс; Претто, Флавио А.; Кербер, Леонардо; Диас да Силва, Сержиу (2019). «Gnathovorax cabreirai: новый ранний динозавр, происхождение и первоначальная радиация хищных динозавров». ПерДж . 7 : е7963. дои : 10.7717/peerj.7963 . ПМК 6844243 . ПМИД  31720108. 
  20. ^ Гарсия, Маурисио С.; Мюллер, Родриго Т.; Претто, Флавио А.; Да-Роса, Атила А.С.; Диас-Да-Сильва, Сержиу (2 января 2021 г.). «Таксономическая и филогенетическая переоценка крупнотелого динозавра из самых ранних отложений, содержащих динозавров (карний, верхний триас) на юге Бразилии». Журнал систематической палеонтологии . 19 (1): 1–37. Бибкод : 2021JSPal..19....1G. дои : 10.1080/14772019.2021.1873433. ISSN  1477-2019. S2CID  232313141.
  21. ^ Новас, FE (1992). «Филогенетические взаимоотношения базальных динозавров Herrerasauridae». Палеонтология . 35 : 51–62.
  22. ^ Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 (1): 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41.
  23. ^ Новас, Фернандо Э.; Эскурра, Мартин Д.; Чаттерджи, Санкар; Катти, ТС (2011). «Новые виды динозавров из формаций верхнего триаса Верхнего Малери и Нижнего Дхармарама в центральной Индии». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 101 (3–4): 333–349. Бибкод : 2010EESTR.101..333N. дои : 10.1017/S1755691011020093. S2CID  128620874.
  24. ^ Сьюс, Ханс-Дитер; Несбитт, Стерлинг Дж.; Берман, Дэвид С.; Хенричи, Эми К. (2011). «Поздно выживший базальный динозавр-теропод из позднего триаса Северной Америки». Труды Королевского общества Б. 278 (1723): 3459–64. дои :10.1098/rspb.2011.0410. ПМК 3177637 . ПМИД  21490016. 
  25. ^ Гарсия, MS; Мюллер, RT; Претто, ФА; Да-Роса, А. КАК; Диас-Да-Сильва, С. (2021). «Таксономическая и филогенетическая переоценка крупнотелого динозавра из самых ранних отложений, содержащих динозавров (карний, верхний триас) на юге Бразилии». Журнал систематической палеонтологии . 19 : 1–37. Бибкод : 2021JSPal..19....1G. дои : 10.1080/14772019.2021.1873433. S2CID  232313141.
  26. ^ Барон, МГ; Норман, Д.Б.; Барретт, премьер-министр (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров». Природа . 543 (7646): 501–506. Бибкод : 2017Natur.543..501B. дои : 10.1038/nature21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
  27. ^ Андреа Кау (2018). «Сборка плана тела птиц: процесс продолжительностью 160 миллионов лет» (PDF) . Боллеттино делла Сосьета Палеонтологическое Итальянское . 57 (1): 1–25. doi :10.4435/BSPI.2018.01.
  28. ^ Новас, Фернандо Э.; Аньолин, Федерико Л.; Эскурра, Мартин Д.; Темп Мюллер, Родриго; Мартинелли, Агустин Г.; Лангер, Макс К. (01 октября 2021 г.). «Обзор окаменелостей ранних динозавров из Южной Америки и его филогенетические последствия». Журнал южноамериканских наук о Земле . 110 : 103341. Бибкод : 2021JSAES.11003341N. doi : 10.1016/j.jsames.2021.103341. ISSN  0895-9811.
  29. ^ Кау, А. (2024). «Единая основа макроэволюции хищных динозавров». Боллеттино делла Сосьета Палеонтологическое Итальянское . 63 (1). дои :10.4435/BSPI.2024.08.