Homo rudolfensis — вымерший вид архаичного человека из раннего плейстоцена Восточной Африки около 2 миллионов лет назад (млн лет назад). Поскольку H. rudolfensis сосуществовал с несколькими другими гомининами , ведутся споры о том, какие образцы можно с уверенностью отнести к этому виду, помимо лектотипа черепа KNM-ER 1470 и других частичных аспектов черепа. Никакие останки тела не были окончательно отнесены к H. rudolfensis . Следовательно, как его родовая классификация, так и обоснованность обсуждаются без какого-либо широкого консенсуса, при этом некоторые рекомендуют, чтобы вид на самом деле принадлежал к роду Australopithecus как A. rudolfensis или Kenyanthropus как K. rudolfensis , или что он является синонимом современного и анатомически похожего H. habilis .
H. rudolfensis отличается от H. habilis более крупными размерами, но также утверждается, что этот вид на самом деле состоит из самцов H. habilis , предполагая, что H. habilis имел половой диморфизм и самцы были намного крупнее самок. Поскольку никакие останки тела точно не идентифицированы, оценки размера тела в значительной степени основаны на росте H. habilis . Используя это, самцы H. rudolfensis могли иметь в среднем около 160 см (5 футов 3 дюйма) в высоту и 60 кг (130 фунтов) в весе, а самки 150 см (4 фута 11 дюймов) и 51 кг (112 фунтов). KNM-ER 1470 имел объем мозга около 750 куб. см (46 куб. дюймов). Как и другие ранние Homo , H. rudolfensis имел большие щечные зубы и толстую эмаль .
Ранние виды Homo демонстрируют заметный рост мозга по сравнению с предшественниками Australopithecus , что обычно объясняется изменением рациона питания с использованием высококалорийного источника пищи, а именно мяса. Хотя это и не связано с орудиями труда, анатомия зубов предполагает некоторую обработку растительных или мясных волокон перед употреблением, хотя рот все еще мог эффективно пережевывать механически сложную пищу, что указывает на то, что использование орудий труда не сильно влияло на рацион.
Первые окаменелости были обнаружены в 1972 году вдоль озера Туркана (в то время называвшегося озером Рудольф) в Кении и были подробно описаны кенийским палеоантропологом Ричардом Лики в следующем году. Образцы были следующими: большой и почти полный череп (KNM-ER 1470, лектотип ), обнаруженный местным жителем Бернардом Нгенео; правая бедренная кость (KNM-ER 1472), обнаруженная Дж. Харрисом; верхний (проксимальный) фрагмент бедренной кости (KNM-ER 1475), обнаруженный коллекционером окаменелостей Камойей Кимеу ; и полная левая бедренная кость (KNM-ER 1481), обнаруженная Харрисом. Однако неясно, принадлежат ли бедренные кости к тому же виду, что и череп. Лики отнес их к роду Homo, потому что он реконструировал фрагменты черепа таким образом, чтобы у него был большой объем мозга и плоское лицо, но не отнес их к виду. Поскольку горизонт, в котором они были обнаружены, в то время датировался 2,9–2,6 миллиона лет назад (млн лет назад), Лики считал, что эти образцы были очень ранним предком человека. [2] Это поставило под сомнение основную модель эволюции человека в то время, согласно которой Australopithecus africanus дал начало Homo около 2,5 миллионов лет назад, но если бы Homo уже существовал в это время, это потребовало бы серьезных пересмотров. [3] Однако в 1977 году эта область была переоценена до примерно 2 миллионов лет назад (тот же период времени, что и H. habilis и H. ergaster / H. erectus ), [4] а точнее до 2,1–1,95 миллионов лет назад в 2012 году. [5] Впервые они были отнесены к виду habilis в 1975 году антропологами Колином Гроувсом и Вратиславом Мазаком . В 1978 году в совместной статье с Лики и английским антропологом Аланом Уокером Уокер предположил, что останки принадлежат австралопитеку (и что череп был неправильно реконструирован), но Лики по-прежнему считал, что они принадлежат Homo , хотя они оба согласились, что останки могут принадлежать habilis . [6]
KNM-ER 1470 был намного больше, чем останки Олдувая, поэтому термины H. habilis sensu lato («в широком смысле») и H. habilis sensu stricto («в строгом смысле») использовались для включения или исключения более крупной морфы соответственно. [7] [8] В 1986 году английский палеоантрополог Бернард Вуд впервые предположил, что эти останки представляют собой другой вид Homo , который сосуществовал с H. habilis и H. ergaster / H. erectus . Сосуществование видов Homo противоречило преобладающей в то время модели эволюции человека, которая заключалась в том, что современные люди произошли по прямой линии непосредственно от H. ergaster / H. erectus , который произошел непосредственно от H. habilis . [9] В 1986 году останки были отнесены к новому виду, rudolfensis , российским антропологом Валерием Алексеевым [10] (но он использовал род Pithecanthropus , который был изменен на Homo тремя годами позже Гроувсом). [11] В 1999 году Кеннеди утверждал, что название было недействительным, поскольку Алексеев не назначил голотип . [12] Указывая на то, что это на самом деле не обязательно, Вуд в том же году тем не менее обозначил KNM-ER 1470 как лектотип. [13] Однако валидность этого вида также обсуждалась по материальным основаниям, при этом некоторые утверждали, что H. habilis был сильно выраженным половым диморфизмом , как современные нечеловекообразные обезьяны, с более крупными черепами, классифицированными как « H. rudolfensis », на самом деле представляющими самцов H. habilis . [8] [13] В 1999 году Вуд и биологический антрополог Марк Коллард рекомендовали переместить rudolfensis и habilis в Australopithecus на основе сходства адаптаций зубов. Однако они признали, что анатомия зубов сильно варьируется среди гомининов и не всегда надежна при составлении генеалогических древ. [14]
В 2003 году австралийский антрополог Дэвид Кэмерон пришёл к выводу, что более ранний австралопитек Kenyanthropus platyops был предком rudolfensis , и переклассифицировал его как K. rudolfensis . Он также считал, что Kenyanthropus был более тесно связан с Paranthropus, чем с Homo . [15] В 2008 году повторная реконструкция черепа пришла к выводу, что изначально он был неправильно восстановлен, хотя и согласовался с классификацией как H. rudolfensis . [16] В 2012 году британский палеоантрополог Мив Лики описал частичное лицо ювенильной особи KNM-ER 62000, обнаруженное в Кооби Фора , Кения; отметив, что он имеет несколько сходств с KNM-ER 1470 и меньше по размеру, она отнесла его к H. rudolfensis , и, поскольку препубертатные мужские и женские кости должны быть неразличимы, различия между молодыми образцами H. rudolfensis и взрослыми образцами H. habilis подтверждают различие видов. Она также пришла к выводу, что челюстная кость KNM-ER 1802, важный образец, часто используемый при классификации других образцов как H. rudolfensis , на самом деле принадлежит к другому (возможно, неописанному) виду [17] , но американский палеоантрополог Тим Д. Уайт считает это преждевременным, поскольку неясно, насколько широк диапазон вариаций у ранних гомининов. [7] Открытие в 2013 году черепов грузинского Дманиси возрастом 1,8 млн лет , которые демонстрируют ряд сходств с ранними Homo , привело к предположениям, что все современные группы ранних Homo в Африке, включая H. habilis и H. rudolfensis , являются одним и тем же видом и должны быть отнесены к H. erectus . [18] [19] До сих пор нет широкого консенсуса относительно того, как rudolfensis и habilis связаны с H. ergaster и их потомками. [20]
За пределами KNM-ER 1470 существуют разногласия относительно того, какие образцы на самом деле принадлежат к H. rudolfensis, поскольку трудно с точностью определить останки, которые не сохранили лицо и челюсть. [7] [8] Никакие элементы тела H. rudolfensis не были определенно связаны с черепом и, следовательно, с видом. [21] Большинство предлагаемых окаменелостей H. rudolfensis происходят из Кооби Фора и датируются 1,9–1,85 млн лет назад. Останки из формации Шунгура , Эфиопия, и Ураха, Малави, датируются 2,5–2,4 млн лет назад, что делает его самым ранним идентифицированным видом Homo . Последний потенциальный образец — KNM-ER 819, датируемый 1,65–1,55 млн лет назад. [21] : 210
Тем не менее, H. rudolfensis и H. habilis в целом являются признанными членами рода в основании генеалогического древа, при этом аргументы в пользу синонимизации или исключения из рода не получили широкого распространения. [22] Хотя в настоящее время широко признано, что Homo произошел от Australopithecus , время и место этого разделения были предметом многочисленных споров, при этом многие виды Australopithecus были предложены в качестве предка. Открытие LD 350-1 , самого древнего образца Homo , датируемого 2,8 млн лет назад, в регионе Афар в Эфиопии может указывать на то, что род произошел от A. afarensis примерно в это же время. Вид, к которому принадлежит LD 350-1, может быть предком H. rudolfensis и H. habilis , но это неясно. [23] На основании каменных орудий возрастом 2,1 миллиона лет из Шанчэня , Китай, возможно, является предковым видом H. rudolfensis и H. habilis , распространенным по всей Азии. [24]
В 1973 году г-н Лики реконструировал череп KNM-ER 1470 с плоским лицом и объемом мозга 800 куб. см (49 куб. дюймов). [2] В 1983 году американский физический антрополог Ральф Холлоуэй пересмотрел основание черепа и вычислил объем мозга 752–753 куб. см (45,9–46,0 куб. дюймов). [25] Для сравнения, образцы H. habilis в среднем имеют объем около 600 куб. см (37 куб. дюймов), а H. ergaster — 850 куб. см (52 куб. дюйма). [26] Антрополог Тимоти Бромедж и его коллеги снова пересмотрели лицо под наклоном 5° (слегка прогнатически ) вместо того, чтобы сделать его полностью плоским, но сдвинули носовую кость назад прямо под лобные кости . Затем он сказал, что можно предсказать размер мозга, основываясь только на лице, и (не принимая во внимание черепную коробку) вычислил 526 куб. см (32,1 куб. дюйма), и списал ошибки реконструкции Лики на отсутствие исследований биологических принципов анатомии лица в то время, а также на предвзятость подтверждения , поскольку реконструкция черепа с плоским лицом соответствовала преобладающей модели эволюции человека в то время. Это было опровергнуто американским палеоантропологом Джоном Д. Хоуксом, потому что череп остался более или менее неизменным, за исключением поворота на 5° наружу. [27] Бромедж и коллеги вернулись в 2008 году с пересмотренной реконструкцией черепа и оценкой объема мозга в 700 куб. см (43 куб. дюйма). [16]
Ископаемые останки обычно классифицируются как H. rudolfensis из-за большого размера черепа, более плоского и широкого лица, более широких щечных зубов , более сложных коронок и корней зубов и более толстой эмали по сравнению с H. habilis . [28] Ранние Homo характеризуются более крупными зубами по сравнению с поздними Homo . Щечные зубы KNM-ER 60000, челюстной кости, по размеру находятся на нижнем конце для ранних Homo , за исключением третьего моляра , который находится в пределах диапазона. Моляры увеличиваются в размере к задней части рта. Зубные ряды KNM-ER 1470, KNM-ER 60000 и KNM-ER 62000 имеют прямоугольную форму, тогда как зубной ряд KNM-ER 1802 имеет U-образную форму, что может указывать на то, что эти две морфы представляют разные виды, [17] или демонстрировать нормальный диапазон вариаций для челюстей H. rudolfensis . [7] У UR 501 из Урахи, Малави — старейшего образца H. rudolfensis , датируемого 2,5–2,3 млн лет назад — толщина зубной эмали такая же, как у других ранних Homo , но эмаль на молярах почти такая же толстая, как у моляров Paranthropus (которые имеют одну из самых толстых эмалей среди всех гомининов). Такая широкая вариация толщины эмали на щечных зубах не наблюдается у KNM-ER 1802, что может указывать на региональные различия среди популяций H. rudolfensis . [28] [29]
Оценки размеров тела H. rudolfensis и H. habilis обычно предполагают небольшой размер, сопоставимый с австралопитеками. Они во многом зависят от частичного скелета H. habilis OH 62, который оценивается в 100–120 см (3 фута 3 дюйма – 3 фута 11 дюймов) в высоту и 20–37 кг (44–82 фунта) в весе. Считается, что H. rudolfensis больше, чем H. habilis , но неясно, насколько большим был этот вид, поскольку никакие элементы тела не были определенно связаны с черепом. [30] Основываясь только на черепе KNM-ER 1470, самцы H. rudolfensis были оценены в 160 см (5 футов 3 дюйма) в высоту и 60 кг (130 фунтов) в весе, а самки — в 150 см (4 фута 11 дюймов) и 51 кг (112 фунтов). [26]
Для образцов, которые могут быть H. rudolfensis : бедренная кость KNM-ER 1472, которая также может быть H. habilis или H. ergaster, была оценена в 155,9 см (5 футов 1 дюйм) и 41,8 кг (92 фунта), плечевая кость KNM-ER 1473 - 162,9 см (5 футов 4 дюйма) и 47,1 кг (104 фунта), частичная нога KNM-ER 1481, которая также может быть H. ergaster - 156,7 см (5 футов 2 дюйма) и 41,8 кг (92 фунта), таз KNM-ER 3228, который также может быть H. ergaster - 165,8 см (5 футов 5 дюймов) и 47,2 кг (104 фунта), и бедренная кость KNM-ER 3728, которая может быть H. habilis. или P. boisei 153,3 см (5 футов) и 40,3 кг (89 фунтов). [30] Обычно предполагается, что гоминины до H. ergaster , включая H. rudolfensis и H. habilis , демонстрировали половой диморфизм , при котором самцы были заметно крупнее самок. Однако относительная масса тела самок неизвестна у обоих видов. [21]
Ранние гоминины, включая H. rudolfensis , как полагают, имели густой волосяной покров на теле, как и современные нечеловеческие обезьяны, поскольку они, по-видимому, обитали в более прохладных регионах и, как полагают, вели менее активный образ жизни, чем (предположительно безволосые) постэргастерные виды , и поэтому, вероятно, нуждались в густых волосах на теле, чтобы сохранять тепло. [31] Молодой экземпляр KNM-ER 62000, частичное лицо, имеет те же возрастные ориентиры, что и современный человек в возрасте 13–14 лет, но, скорее всего, умер в возрасте около 8 лет из-за предполагаемой более высокой скорости роста среди ранних гомининов, основанной на скорости развития зубов. [17]
Обычно считается, что рацион ранних Homo содержал больше мяса, чем Australopithecus , и что это привело к росту мозга. Основные гипотезы относительно этого таковы: мясо богато энергией и питательными веществами и оказывает эволюционное давление на развитие расширенных когнитивных навыков, чтобы облегчить стратегическое собирательство и монополизировать свежие туши, или мясо позволило большому и калорийному кишечнику обезьяны уменьшиться в размерах, что позволило направить эту энергию на рост мозга. В качестве альтернативы также предполагается, что ранние Homo в сухом климате с более скудными вариантами пищи в основном полагались на подземные органы хранения (такие как клубни ) и разделение пищи, что способствовало социальным связям между членами группы как мужского, так и женского пола. Однако, в отличие от того, что предполагается для H. ergaster и более позднего Homo , низкорослые ранние Homo , вероятно, были неспособны к выносливому бегу и охоте, а длинное и похожее на Australopithecus предплечье H. habilis может указывать на то, что ранние Homo все еще были в некоторой степени древесными . Также считается, что организованная охота и собирательство появились у H. ergaster . Тем не менее, предлагаемые модели сбора пищи для объяснения большого роста мозга требуют увеличения ежедневного расстояния перемещения. [32] Большой размер резцов у H. rudolfensis и H. habilis по сравнению с предшественниками Australopithecus подразумевает, что эти два вида больше полагались на резцы. Большие, похожие на Australopithecus моляры могут указывать на более сложную с точки зрения механики пищу по сравнению с более поздними Homo . Тела нижних челюстей H. rudolfensis и других ранних Homo толще, чем у современных людей и всех ныне живущих обезьян, что больше сопоставимо с Australopithecus . Тело нижней челюсти сопротивляется скручиванию от силы укуса или жевания, что означает, что их челюсти могли создавать необычно сильные напряжения во время еды. [21]
H. rudolfensis не ассоциируется ни с какими орудиями. Однако более выраженный рельеф бугорков моляров у H. rudolfensis и H. habilis по сравнению с Australopithecus предполагает, что первые два использовали орудия для разламывания жесткой пищи (такой как гибкие части растений или мясо), в противном случае бугорки были бы более изношены. Тем не менее, адаптация челюстей для обработки механически сложной пищи указывает на то, что технологический прогресс не сильно повлиял на их рацион. Большие концентрации каменных орудий известны из Koobi Fora. Поскольку эти скопления совпадают с появлением H. ergaster , вероятно, что H. ergaster изготовил их, хотя невозможно окончательно отнести орудия к виду, поскольку H. rudolfensis , H. habilis и P. boisei также хорошо известны из этого района. [21] Самый древний образец Homo , LD 350-1 , связан с олдувайской индустрией каменных орудий , что означает, что эта традиция использовалась родом почти с момента его появления. [33]
Ранние H. rudolfensis и Paranthropus имели исключительно толстые коренные зубы для гомининов, и появление этих двух совпадает с тенденцией к похолоданию и засушливости в Африке около 2,5 млн лет назад. Это может означать, что они эволюционировали из-за изменения климата. Тем не менее, в Восточной Африке тропические леса и редколесья все еще сохранялись в периоды засухи. [28] H. rudolfensis сосуществовал с H. habilis , H. ergaster и P. boisei . [21]