Paranthropus — род вымерших гомининов , включающий два общепризнанных вида : P. robustus и P. boisei . Однако валидность Paranthropus оспаривается, и иногда его считают синонимом Australopithecus .Их также называют крепкими австралопитеками . Они жили примерно 2,9–1,2 миллиона лет назад (млн лет назад) с конца плиоцена до среднего плейстоцена .
Paranthropus характеризуется крепкими черепами с выступающим сагиттальным гребнем, похожим на гориллу , вдоль средней линии, что предполагает сильные жевательные мышцы, и широкими травоядными зубами, используемыми для измельчения. Однако они, вероятно, предпочитали мягкую пищу жесткой и твердой. Как правило, виды Paranthropus были универсалами, но в то время как P. robustus , вероятно, был всеядным , P. boisei , по-видимому, был травоядным, возможно, предпочитая обильные клубнелуковицы . Paranthropoids были двуногими . Несмотря на свои крепкие головы, они имели сравнительно небольшие тела. Средний вес и рост оцениваются в 40 кг (88 фунтов) при росте 132 см (4 фута) для самцов P. robustus , 50 кг (110 фунтов) при росте 137 см (4 фута 6 дюймов) для самцов P. boisei , 32 кг (71 фунт) при росте 110 см (3 фута 7 дюймов) для самок P. robustus и 34 кг (75 фунтов) при росте 124 см (4 фута 1 дюйм) для самок P. boisei .
Они, возможно, были полигамными и патрилокальными , но современных аналогов для обществ австралопитеков не существует. Они связаны с костяными орудиями и оспариваются как самые ранние свидетельства использования огня. Они обычно населяли лесные массивы и сосуществовали с некоторыми ранними видами людей, а именно A. africanus , H. habilis и H. erectus . На них охотились крупные плотоядные животные того времени, в частности крокодилы, леопарды, саблезубые кошки и гиены.
Род Paranthropus был впервые выделен шотландско-южноафриканским палеонтологом Робертом Брумом в 1938 году с типовым видом P. robustus . [1] « Paranthropus » происходит от древнегреческого παρα para рядом или рядом; и άνθρωπος ánthropos человек. [2] Типовой образец , черепная коробка самца, TM 1517 , был обнаружен школьником Гертом Тербланшем на ископаемом участке Кромдраай , примерно в 70 км (43 мили) к юго-западу от Претории , Южная Африка. [1] К 1988 году по крайней мере шесть особей были обнаружены примерно в том же районе, который теперь известен как Колыбель человечества . [3]
В 1948 году в пещере Сварткранс , примерно в том же районе, что и Кромдраай, Брум и южноафриканский палеонтолог Джон Талбот Робинсон описали P. crassidens на основе челюсти полувзрослой особи, SK 6. Он считал, что более поздние Paranthropus морфологически отличались от более ранних Paranthropus в пещере — то есть, Paranthropus Сварткранса были репродуктивно изолированы от Paranthropus Кромдраай , и первый в конечном итоге видоизменился . [4] К 1988 году несколько образцов из Сварткранса были помещены в P. crassidens . Однако с тех пор он был синонимизирован с P. robustus , поскольку две популяции, по-видимому, не очень различаются. [3]
В 1959 году P. boisei был обнаружен Мэри Лики в ущелье Олдувай , Танзания (образец OH 5 ). Ее муж Луи назвал его Zinjanthropus boisei , поскольку считал, что он сильно отличается от Paranthropus и Australopithecus . Название происходит от « Zinj », древнего арабского слова, обозначающего побережье Восточной Африки, и «boisei», отсылающего к их финансовому благотворителю Чарльзу Уотсону Бойсе . [5] Однако этот род был отклонен на презентации г-на Лики перед 4-м Панафриканским конгрессом по доисторическому периоду, поскольку он был основан на единственном образце. [6] Открытие нижней челюсти Пенинджа заставило Лики переклассифицировать свой вид как Australopithecus (Zinjanthropus) boisei в 1964 году, [7] но в 1967 году южноафриканский палеоантрополог Филипп В. Тобиас включил его в Australopithecus как A. boisei . Однако по мере того, как было найдено больше образцов, комбинация Paranthropus boisei стала более популярной. [8]
Ведутся споры о том, указывает ли широкий диапазон вариаций в размерах челюстей просто на половой диморфизм или на основание для выделения нового вида. Это можно объяснить заполнением основной массой трещин, образовавшихся естественным образом после смерти, что увеличивает воспринимаемый размер кости. [9] [10] [11] P. boisei также имеет заметно широкий диапазон вариаций в анатомии черепа, но эти особенности, вероятно, не имеют таксономического значения. [12]
В 1968 году французские палеонтологи Камиль Арамбург и Ив Коппенс описали « Paraustralopithecus aethiopicus » на основе беззубой нижней челюсти из формации Шунгура , Эфиопия (Омо 18). [13] В 1976 году американский антрополог Фрэнсис Кларк Хауэлл и бретонский антрополог Ив Коппенс переклассифицировали его как A. africanus . [14] В 1986 году после обнаружения черепа KNM WT 17000 английскими антропологами Аланом Уокером и Ричардом Лики , он был отнесен к Paranthropus как P. aethiopicus . [15] Ведутся споры о том, является ли это синонимом P. boisei , [10] основным аргументом в пользу разделения является то, что череп кажется менее приспособленным для пережевывания жесткой растительности. [11] [16]
В 1989 году палеохудожник и зоолог Уолтер Фергюсон переклассифицировал KNM WT 17000 в новый вид, walkeri , поскольку он считал видовое обозначение черепа сомнительным, поскольку он включал череп, тогда как голотип P. aethiopicus включал только нижнюю челюсть. [14] Классификация Фергюсона почти повсеместно игнорируется, [17] и считается синонимом P. aethiopicus . [18]
В 2015 году эфиопский палеоантрополог Йоханнес Хайле-Селассие и его коллеги описали A. deyiremeda возрастом 3,5–3,2 млн лет на основе трех челюстных костей из региона Афар , Эфиопия. Они отметили, что, хотя он имеет много общего с Paranthropus , он, возможно, не был тесно связан, поскольку у него не было увеличенных коренных зубов, которые характеризуют этот род. [19] Тем не менее, в 2018 году независимый исследователь Йохан Нигрен рекомендовал переместить его в Paranthropus на основе стоматологического и предполагаемого диетического сходства. [20]
В 1951 году американские антропологи Шервуд Уошберн и Брюс Д. Паттерсон первыми предположили, что Paranthropus следует считать младшим синонимом Australopithecus , поскольку первый был известен в то время только по фрагментарным останкам, а различия в зубах были слишком незначительными, чтобы служить оправданием. [21] Столкнувшись с призывами к включению, Лики [ 5] и Робинсон [22] продолжили отстаивать его обоснованность. Другие авторы все еще не были уверены, пока не были найдены более полные останки. [3] Paranthropus иногда классифицируется как подрод Australopithecus . [23]
В настоящее время нет четкого консенсуса относительно валидности Paranthropus . Аргумент основывается на том, является ли род монофилетическим — состоит ли он из общего предка и всех его потомков — а аргумент против монофилии (что род парафилетический ) гласит, что P. robustus и P. boisei развили похожие головы, похожие на головы горилл, независимо друг от друга по совпадению ( конвергентная эволюция ), поскольку жевательные адаптации у гомининов развиваются очень быстро и многократно в различных точках генеалогического древа ( гомоплазия ). [11] В 1999 году локтевая кость предплечья, похожая на кость шимпанзе, была отнесена к P. boisei , первой обнаруженной локтевой кости этого вида, которая заметно отличалась от ulnae P. robustus , что может указывать на парафилию. [24]
P. aethiopicus является самым ранним представителем рода, с самыми древними останками из эфиопской формации Омо-Кибиш , датируемыми 2,6 млн лет назад в конце плиоцена . Иногда его считают прямым предком P. boisei и P. robustus . [10] Возможно, что P. aethiopicus эволюционировал еще раньше, до 3,3 млн лет назад, на обширных кенийских поймах того времени. [25] Самые древние останки P. boisei датируются примерно 2,3 млн лет назад из Малемы , Малави. [10] P. boisei изменился на удивление мало за почти миллион лет своего существования. [26] Paranthropus распространился в Южную Африку 2 млн лет назад, самые ранние останки P. robustus . [16] [27] [28]
Иногда предполагается, что Paranthropus и Homo являются сестринскими таксонами , оба эволюционировали от Australopithecus . Это могло произойти во время тенденции высыхания 2,8–2,5 млн лет назад в Великой рифтовой долине , что вызвало отступление лесных сред в пользу открытой саванны, где леса росли только вдоль рек и озер. Homo эволюционировал в первой, а Paranthropus во второй прибрежной среде. [25] [29] [30] Однако классификация видов Australopithecus проблематична. [31]
Эволюционное древо согласно исследованию 2019 года: [31]
Paranthropus имел массивный, высокий и плоский череп с выступающим сагиттальным гребнем, похожим на гориллу, вдоль средней линии, который закреплял большие височные мышцы, используемые при жевании. [32] Как и другие австралопитеки, Paranthropus демонстрировал половой диморфизм, при этом самцы были заметно крупнее самок. [16] [33] [34] У них были большие коренные зубы с относительно толстым покрытием зубной эмали ( постсобачья мегадонтия ), [35] и сравнительно маленькие резцы (по размеру похожие на резцы современных людей ), [36] возможно, приспособления к обработке абразивной пищи. [37] [38] Зубы P. aethiopicus развивались быстрее, чем у P. boisei . [39]
У парантропа были приспособления к черепу, чтобы противостоять большим нагрузкам от укусов во время кормления, а именно, обширные чешуйчатые швы . [40] Когда-то считалось, что особенно толстое небо было приспособлением, чтобы противостоять большой силе укуса, но лучше объяснить это как побочный продукт удлинения лица и носовой анатомии. [41]
У P. boisei челюстной шарнир был приспособлен к измельчению пищи из стороны в сторону (а не вверх-вниз у современных людей), что лучше подходит для обработки крахмалистой абразивной пищи, которая, вероятно, составляла большую часть его рациона. P. robustus , возможно, жевал в направлении спереди назад, и имел менее преувеличенные (менее производные ) анатомические особенности, чем P. boisei , поскольку, возможно, они не требовались ему при такой стратегии жевания. Это также могло позволить P. robustus лучше обрабатывать более жесткую пищу. [42]
Объем мозговой коробки в среднем составлял около 500 см 3 (31 куб. дюйм), что сопоставимо с таковым у грацильных австралопитеков, но меньше, чем у Homo . [43] Объем мозга современного человека в среднем составляет 1270 см 3 (78 куб. дюймов) для мужчин и 1130 см 3 (69 куб. дюймов) для женщин. [44]
В отличие от P. robustus , предплечья P. boisei были массивными, что может указывать на привычное подвешивающее поведение, как у орангутанов и гиббонов . [24] [45] [46] Лопатка P. boisei указывает на длинные подостные мышцы , что также связано с подвешивающим поведением. [47] Локтевая кость P. aethiopicus , с другой стороны, показывает больше сходства с Homo, чем с P. boisei . [46]
Paranthropus были двуногими , и их бедра, ноги и ступни напоминают A. afarensis и современных людей. [48] [49] Таз похож на A. afarensis , но тазобедренные суставы у P. robustus меньше . Физическое сходство подразумевает похожую походку. [50] Их современный человеческий большой палец ноги указывает на современную человеческую позу стопы и диапазон движений, но более дистальный голеностопный сустав мог бы препятствовать современному человеческому циклу ходьбы с отрывом пальцев . К 1,8 млн лет назад Paranthropus и H. habilis могли достичь примерно одинаковой степени двуногости. [51]
По сравнению с большой, крепкой головой, тело было довольно маленьким. Средний вес P. robustus мог быть 40 кг (88 фунтов) для самцов и 32 кг (71 фунт) для самок; [16] а для P. boisei 50 кг (110 фунтов) для самцов и 34 кг (75 фунтов) для самок. [16] В пещере Сварткранс, члены 1 и 2, около 35% особей P. robustus , по оценкам, весили 28 кг (62 фунта), 22% около 43 кг (95 фунтов), а оставшиеся 43% были больше первых, но менее 54 кг (119 фунтов). В члене 3 все особи весили около 45 кг (99 фунтов). [33] Вес самок был примерно таким же у современных H. erectus , но самцы H. erectus были в среднем на 13 кг (28,7 фунтов) тяжелее самцов P. robustus . [52] Места обитания P. robustus странным образом заселены взрослыми особями небольшого размера, что можно объяснить повышенным хищничеством или смертностью более крупных самцов группы. [53] Самая крупная известная особь Paranthropus была оценена в 54 кг (119 фунтов). [33]
Согласно исследованию 1991 года, основанному на длине бедренной кости и с использованием размеров современных людей, средний рост самцов и самок P. robustus оценивался в 132 и 110 см (4 фута 4 дюйма и 3 фута 7 дюймов) соответственно, а P. boisei — в 137 и 124 см (4 фута 6 дюймов и 4 фута 1 дюйм). Однако последние оценки проблематичны, поскольку на тот момент не было положительно идентифицированных бедренных костей самцов P. boisei . [34] В 2013 году частичный скелет самца P. boisei возрастом 1,34 млн лет оценивался как минимум в 156 см (5 футов 1 дюйм) и 50 кг (110 фунтов). [45]
У парантропов , по-видимому, были особенно высокие показатели точечной гипоплазии эмали (ПЭЭ), при которой образование зубной эмали пятнистое, а не в основном однородное. У P. robustus было поражено около 47% молочных зубов и 14% взрослых зубов, по сравнению с примерно 6,7% и 4,3% соответственно у любого другого протестированного вида гомининов. Состояние этих отверстий, покрывающих весь зуб, соответствует современному человеческому заболеванию амелогенез несовершенный . Однако, поскольку круглые отверстия в покрытии эмали одинаковы по размеру, присутствуют только на коренных зубах и имеют одинаковую тяжесть у разных людей, ПЭЭ могла быть генетическим заболеванием. Вполне возможно, что кодирующая ДНК, связанная с утолщением эмали, также сделала их более уязвимыми к ПЭЭ. [54]
Было выявлено 10 случаев кариеса у P. robustus , что указывает на частоту, схожую с таковой у современных людей. У моляра из Дримолена , Южная Африка, была обнаружена полость на корне зуба , что редко встречается у ископаемых человекообразных обезьян . Для того чтобы бактерии, вызывающие кариес, достигли этой области, у человека также должна была быть либо альвеолярная резорбция , которая обычно связана с заболеванием десен ; либо сверхпрорезывание зубов, которое происходит, когда зубы изнашиваются и должны прорезываться немного больше, чтобы поддерживать правильный прикус, и это обнажает корень. Последнее наиболее вероятно, и обнаженный корень, по-видимому, вызвал гиперцементоз, чтобы закрепить зуб на месте. Полость, по-видимому, заживала, что могло быть вызвано изменением диеты или микробиома полости рта , или потерей соседнего моляра. [55]
Когда-то считалось, что P. boisei раскалывал орехи своими мощными зубами, из-за чего OH 5 получил прозвище «Щелкунчик». Однако, подобно гориллам, Paranthropus, вероятно, предпочитал мягкую пищу, но потреблял жесткую или твердую пищу в неурожайные времена, и мощные челюсти использовались только в последнем случае. [56] У P. boisei толстая эмаль, скорее всего, использовалась для сопротивления абразивным песчаным частицам, а не для минимизации сколов при поедании твердой пищи. [57] Фактически, наблюдается явное отсутствие переломов зубов, которые могли бы возникнуть в результате такой деятельности. [58] [59]
Paranthropus были универсалами в еде, но рацион, по-видимому, сильно различался в зависимости от местоположения. Южноафриканский P. robustus , по-видимому, был всеядным, с рационом, похожим на рацион современных Homo [32] и почти идентичным более позднему H. ergaster [60] , и существовал в основном на растениях саванны C4 и лесных растениях C3 , что может указывать либо на сезонные изменения в рационе, либо на сезонную миграцию из леса в саванну. В более скудные времена он мог вернуться к хрупкой пище. Вероятно, он также потреблял семена [61] [62] и, возможно, клубни или термитов [63] . Высокий уровень полостей может указывать на потребление меда . [55]
С другой стороны , восточноафриканский P. boisei , по-видимому, был в основном травоядным и питался растениями C4. Его мощные челюсти позволяли ему потреблять широкий спектр различных растений, [38] [64] хотя он, возможно, в основном предпочитал богатые питательными веществами клубнелуковицы , поскольку они, как известно, процветают в хорошо увлажненных лесах, которые, как полагают, он населял. Питаясь ими, P. boisei , возможно, мог удовлетворять свои ежедневные потребности в калориях примерно в 9700 кДж после примерно 6 часов поиска пищи. [65]
Молодь P. robustus могла больше полагаться на клубни, чем взрослые особи, учитывая повышенный уровень стронция по сравнению со взрослыми особями в зубах из пещеры Сварткранс, который в этом районе, скорее всего, был получен из клубней. Воздействие дентина на зубы молодых особей может указывать на раннее отлучение от груди или более абразивную диету, чем у взрослых, которая стирала цемент и эмалевое покрытие, или и то, и другое. Также возможно, что молодые особи были менее способны удалять песок из выкопанной пищи, а не целенаправленно искали более абразивную пищу. [37]
Наборы инструментов Олдована были обнаружены на месте раскопок на полуострове Хома в западной Кении. Каменные инструменты, называемые «наборами инструментов Олдована», используются для дробления и формования других камней или растительных материалов. Считается, что этим инструментам от 2,6 до 3 миллионов лет. Каменные инструменты были найдены рядом с зубами Paranthropus. [66]
Костяные орудия, датируемые от 2,3 до 0,6 млн лет назад, были найдены в изобилии в пещерах Сварткранс, [63] Кромдраай и Дримолен и часто связаны с P. robustus . Хотя Homo также известен из этих пещер, их останки сравнительно редки для Paranthropus , что делает атрибуцию Homo маловероятной. Орудия также встречаются совместно с Homo , связанными с олдавской и, возможно, ашельской индустрией каменных орудий . Костяные орудия, как правило, были получены из стержней длинных костей млекопитающих среднего и крупного размера, но также были найдены орудия, изготовленные из нижних челюстей , ребер и роговых стержней. Костяные орудия также были найдены в ущелье Олдавана и напрямую связаны с P. boisei , самым молодым из которых датируется 1,34 млн лет назад, хотя значительная часть других костяных орудий отсюда имеет неоднозначную атрибуцию. Каменные орудия из Кромдраая, возможно, можно отнести к P. robustus , поскольку там пока не обнаружено никаких Homo . [27]
Костяные орудия не были изготовлены или специально сформированы для выполнения какой-либо задачи. Однако, поскольку кости не демонстрируют выветривания (и не были случайно собраны), и предпочтение отдается определенным костям, сырье, вероятно, специально выбиралось вручную. Это может указывать на схожие когнитивные способности с современными Homo каменного века . [27]
Костяные орудия могли использоваться для резки или обработки растительности [67] или для выкапывания клубней или термитов [27] [63] Форма резцов P. robustus , по-видимому, является промежуточной между H. erectus и современными людьми, что может указывать на меньшую обработку пищи зубами из-за приготовления ее с помощью простых инструментов. [37]
Обгоревшие кости также были связаны с жителями Сварткранса, что может указывать на одно из самых ранних применений огня. [68] Однако эти кости были найдены в ячейке 3, где останки Paranthropus встречаются реже, чем H. erectus , и также возможно, что кости были сожжены в лесном пожаре и смыты в пещеру, поскольку известно, что кости не были сожжены на месте. [69] [70]
Учитывая выраженные анатомические и физические различия с современными человекообразными обезьянами, для обществ австралопитеков, возможно, не существует современных аналогов, поэтому сравнения, проведенные с современными приматами, будут не совсем точными. [71] [72]
У Paranthropus был выраженный половой диморфизм , при котором самцы были заметно крупнее самок, что обычно коррелирует с полигамным обществом, в котором доминировали самцы. У P. robustus могло быть гаремное общество, похожее на общество современных лесных горилл , где один самец имел исключительные права на размножение с группой самок, поскольку разница в размерах самцов и самок сопоставима с гориллами (на основании размеров лица), а молодые самцы были менее крепкими, чем старые (задержка созревания также наблюдается у горилл). [73]
Однако если P. robustus предпочитал среду обитания в саванне, многосамцовое общество было бы более продуктивным для лучшей защиты стаи от хищников в более открытой среде, как у саванновых бабуинов . Кроме того, среди приматов задержка созревания также проявляется у макак-резусов , которые имеют многосамцовое общество, и не может быть точным индикатором социальной структуры. [72]
Исследование изотопов стронция 2011 года в зубах P. robustus из доломитовой долины Стеркфонтейн показало, что, как и другие гоминины , но в отличие от других человекообразных обезьян, самки P. robustus с большей вероятностью покидали место своего рождения ( патрилокальность ). Это также снижает вероятность существования гаремного общества, которое привело бы к матрилокальному обществу из-за повышенной конкуренции между самцами. Самцы, по-видимому, не отваживались уходить далеко от долины, что может указывать либо на небольшие участки обитания, либо на то, что они предпочитали доломитовые ландшафты из-за, возможно, обилия пещер или факторов, связанных с ростом растительности. [71]
Развитие зубов, по-видимому, происходило примерно в те же сроки, что и у современных людей и большинства других гоминидов, но, поскольку коренные зубы Paranthropus заметно крупнее, скорость прорезывания зубов у них могла быть ускорена. [11] [74] Их жизненный цикл, возможно, отражал жизненный цикл горилл, поскольку у них такой же объем мозга, [75] которые (в зависимости от подвида) достигают физической зрелости в возрасте 12–18 лет и имеют интервалы между родами 40–70 месяцев. [76]
Обычно считается, что Paranthropus предпочитал обитать в лесистых, речных ландшафтах. [64] Зубы Paranthropus , H. habilis и H. erectus известны из различных перекрывающихся пластов в Восточной Африке, таких как ущелье Олдувай [77] и бассейн Туркана . [46] P. robustus и H. erectus также, по-видимому, сосуществовали. [52] [69]
P. boisei , известный из Великой рифтовой долины, мог обычно обитать на водно-болотных угодьях вдоль озер и рек, лесистых или засушливых кустарниковых местностях и полузасушливых лесах, [64] хотя их присутствие в саваннах, преобладающих в Малави, в слоях Чивондо, подразумевает, что они могли переносить целый ряд местообитаний. [78] Во время плейстоцена, по-видимому, были прибрежные и горные леса в Восточной Африке. Более обширные речные долины, а именно долина реки Омо , могли служить важными убежищами для обитающих в лесах существ. Будучи отрезанными от лесов Центральной Африки коридором саванны, эти восточноафриканские леса могли способствовать высокому уровню эндемизма , особенно во времена климатической нестабильности. [79]
Колыбель человечества, единственная область , из которой известен P. robustus , в основном была заселена спрингбоком Antidorcas recki , но другие антилопы, жирафы и слоны также, по-видимому, были многочисленной мегафауной. Другие известные приматы — ранние Homo , павиан гамадрил и вымершая колобиновая обезьяна Cercopithecoides williamsi . [80]
Левая нога образца P. boisei (хотя, возможно, на самом деле принадлежащего H. habilis ) из Олдувайского ущелья, по-видимому, была откушена крокодилом [81], возможно, Crocodylus anthropophagus , [82] а нога другого человека демонстрирует следы хищничества леопарда. [81] Другие вероятные хищники Олдувайских человекообразных обезьян включают охотящуюся гиену Chasmaporthetes nitidula , а также саблезубых кошек Dinofelis и Megantereon . [60] Хищная группа в Колыбели человечества включает двух саблезубых ящеров и гиену Lycyaenops silberbergi . [80]
Самцы P. robustus, по-видимому, имели более высокий уровень смертности, чем самки. Возможно, что самцы с большей вероятностью могли быть изгнаны из группы, и эти одинокие самцы имели более высокий риск нападения хищников. [72]
Когда-то считалось, что Paranthropus стал специализированным кормильцем и уступал более приспособляемым Homo , производящим орудия, что привело к их вымиранию, но это было поставлено под сомнение. [32] [60] [61] [63] [67] Однако меньший размер мозга мог стать фактором их вымирания наряду с грацильными австралопитеками. [43] P. boisei мог вымереть из-за засушливой тенденции, начавшейся 1,45 млн лет назад, что привело к отступлению лесов и усилению конкуренции с саванновыми бабуинами и Homo за альтернативные пищевые ресурсы. [65]
Южноафриканский Paranthropus , по-видимому, пережил своих восточноафриканских коллег. [28] Самая молодая запись о P. boisei происходит из Консо , Эфиопия, около 1,4 млн лет назад; однако нет ни одного восточноафриканского памятника, датируемого между 1,4 и 1 млн лет назад, поэтому он мог существовать до 1 млн лет назад. [11] P. robustus , с другой стороны, был зарегистрирован в Сварткрансе до члена 3, датируемого 1–0,6 млн лет назад ( средний плейстоцен ), хотя более вероятно, что это более молодая часть оценки. [28]