Гидрозоа ( гидрозоан ; от древнегреческого ὕδωρ ( húdōr ) «вода» и ζῷον ( zôion ) «животное») — таксономический класс индивидуально очень мелких хищных животных, некоторые из которых одиночные, а некоторые колониальные, большинство из которых обитают в соленой воде . Колонии колониальных видов могут быть большими, и в некоторых случаях специализированные отдельные животные не могут выжить вне колонии . Несколько родов этого класса обитают в пресноводных местообитаниях . Гидрозои родственны медузам и кораллам и принадлежат к типу Cnidaria .
Некоторыми примерами гидрозоев являются пресноводные желе ( Craspedacusta sowerbyi ), пресноводные полипы ( Hydra ), Obelia , португальский военный корабль ( Physalia physalis ), хондрофоры (Porpitidae) и розовосердечные гидроиды ( Tubularia ).
Большинство видов гидрозойных включают в свой жизненный цикл как полипоидную , так и медузоидную стадию , хотя некоторые из них имеют только одну или другую стадию. Например, у Гидры нет стадии медузоида, а у Лириопы — стадии полипоида . [2]
Гидроидная форма обычно колониальная, с множественными полипами, соединенными трубчатыми гидрокаулями. Полая полость в середине полипа простирается до связанного с ним гидрокаулюса, так что все особи колонии тесно связаны между собой. Там, где гидрокаулюс проходит вдоль субстрата, он образует горизонтальный корневидный столон , который закрепляет колонию на дне.
Колонии обычно небольшие, не более нескольких сантиметров в поперечнике, но некоторые у Siphonophorae могут достигать размеров нескольких метров. В зависимости от вида они могут иметь древовидную или веерообразную форму. Сами полипы обычно крошечные, хотя некоторые неколониальные виды намного крупнее, достигая 6–9 см (2,4–3,5 дюйма) или, в случае глубоководного Branchiocerianthus , впечатляющих 2 м (6,6 футов). [2]
Гидрокаулюс обычно окружен оболочкой из хитина и белков, называемой перисарком. У некоторых видов он простирается вверх и охватывает также часть полипов, в некоторых случаях включая закрывающуюся крышку, через которую полип может вытягивать свои щупальца. [2]
В любой колонии большинство полипов специализируются на питании. У них более или менее цилиндрическое тело с конечным ртом на приподнятом выступе, называемом гипостомой, окруженном множеством щупалец. Полип содержит центральную полость, в которой происходит первоначальное пищеварение. Частично переваренная пища затем может быть передана в гидрокаулюс для распределения по колонии и завершения процесса пищеварения. В отличие от некоторых других групп книдарий, в выстилке центральной полости отсутствуют жалящие нематоцисты , которые встречаются только на щупальцах и наружной поверхности.
Все колониальные гидрозои включают также полипы, специализирующиеся на размножении. У них нет щупалец, и они содержат многочисленные почки, из которых развивается медузоидная стадия жизненного цикла. Расположение и тип этих репродуктивных полипов значительно различаются в разных группах.
Помимо этих двух основных типов полипов, некоторые колониальные виды имеют и другие специализированные формы. У некоторых встречаются защитные полипы, вооруженные большим количеством стрекательных клеток. В других случаях один полип может развиваться как большой поплавок, с которого свисают другие полипы, позволяя колонии дрейфовать в открытой воде, а не прикрепляться к твердой поверхности. [2]
Медузы гидрозойных меньше, чем у типичных медуз, от 0,5 до 6 см (от 0,20 до 2,36 дюйма) в диаметре. Хотя большинство гидрозойных имеют медузоидную стадию, она не всегда является свободноживущей и у многих видов существует исключительно в виде почки, размножающейся половым путем, на поверхности колонии гидроидов. Иногда эти медузоидные зачатки могут быть настолько дегенерированы, что полностью лишены щупалец или рта и по существу состоят из изолированной гонады . [2]
Тело состоит из куполообразного зонтика, окруженного щупальцами. Трубообразная конструкция свисает из центра зонтика и включает в себя рот на кончике. У большинства гидрозойных медуз всего четыре щупальца, хотя существует ряд исключений. Стреляющие клетки находятся на щупальцах и вокруг рта.
Рот ведет в центральную полость желудка. Четыре радиальных канала соединяют желудок с дополнительным круглым каналом, проходящим вокруг основания колокола, чуть выше щупалец. Поперечно-полосатые мышечные волокна также выстилают край колокола, позволяя животному двигаться, поочередно сокращая и расслабляя свое тело. Дополнительный тканевый выступ лежит сразу внутри обода, сужая отверстие у основания зонта и тем самым увеличивая силу выбрасываемой струи воды. [2]
Нервная система необычайно развита для книдарий. Два нервных кольца расположены близко к краю колокола и направляют волокна в мышцы и щупальца. Сообщалось даже, что род Sarsia обладает организованными ганглиями . С нервными кольцами тесно связаны многочисленные органы чувств. Преимущественно это простые чувствительные нервные окончания, но к ним относятся также статоцисты и примитивные светочувствительные глазки . [2]
Колонии гидроидов обычно раздельнополы , что означает, что они раздельнополы — все полипы в каждой колонии либо мужские, либо женские, но обычно не оба пола в одной колонии. У некоторых видов репродуктивные полипы, известные как гонозооиды (или «гонотека» у текатных гидрозойных ), отпочковываются от медуз, полученных бесполым путем. Эти крошечные новые медузы (самцы или самки) созревают и нерестятся, в большинстве случаев свободно выпуская гаметы в море. Зиготы становятся свободно плавающими личинками планулы или личинками актинулы, которые либо оседают на подходящем субстрате (в случае планулы), либо плавают и развиваются непосредственно в другую медузу или полип (актинулы). К колониальным гидрозойным относятся колонии сифонофоров , Hydractinia , Obelia и многие другие. [3]
У видов гидрозойных, имеющих как полипы, так и медузы, стадия медузы является фазой полового размножения. Медузы этих видов Hydrozoa известны как «гидромедузы». У большинства гидромедуз продолжительность жизни короче, чем у более крупных сцифозных медуз. Некоторые виды гидромедуз выпускают гаметы вскоре после того, как сами высвобождаются из гидроидов (как в случае с огненными кораллами ), живя всего несколько часов, в то время как другие виды гидромедуз растут и питаются в планктоне месяцами, нерестясь ежедневно в течение многих дней. до того, как их запасы еды или другие водные условия ухудшятся и приведут к их гибели.
Кроме того, некоторые виды гидрозоев (особенно рода Turritopsis ) разделяют необычный жизненный цикл среди животных - они могут трансформироваться из стадии половозрелой медузы обратно в ювенильную стадию гидроида. [4]
.jpg/1280px-Portuguese_Man-O-War_(Physalia_physalis).jpg)
Самые ранние гидрозои могут происходить из венда (позднего докембрия), более 540 миллионов лет назад. [5]
Систематика гидрозойных растений весьма сложна. [6] Несколько подходов к выражению их взаимосвязей были предложены и активно оспаривались с конца 19 века, но в последнее время, похоже, появляется консенсус.
Исторически гидрозойные делились на несколько отрядов по способу роста и размножения. Наиболее известным среди них был, вероятно, комплекс под названием « Hydroida », но эта группа, по-видимому, является парафилетической , объединенной плезиоморфными (предковыми) признаками. Другими такими отрядами были Anthoathecatae , Actinulidae , Laingiomedusae , Polypodiozoa , Siphonophorae и Trachylina .
Насколько можно судить по имеющимся молекулярным и морфологическим данным, например, Siphonophora были просто высокоспециализированными «гидроидами», тогда как Limnomedusae — предположительно относящиеся к подотряду «гидроидов» — были просто очень примитивными гидрозойными растениями и не были тесно связаны с остальные «гидроиды». Итак, гидрозойные теперь, по крайней мере ориентировочно, разделены на два подкласса : Leptolinae (содержащие основную часть бывших «Hydroida» и Siphonophora) и Trachylinae , содержащие остальные (включая Limnomedusae). Монофилия нескольких предполагаемых отрядов в каждом подклассе все еще нуждается в проверке . [1]
В любом случае, согласно этой классификации, гидрозойные можно подразделить следующим образом, при этом названия таксонов должны оканчиваться на «-ae»: [1]
Класс Гидрозоа
ITIS использует ту же систему, но, в отличие от этой, не использует самые старые доступные имена для многих групп.
Кроме того, существует книдарийный паразит Polypodium hydriforme , который живет внутри клеток своего хозяина . Иногда его относят к Hydrozoa, хотя его взаимоотношения в настоящее время не выяснены — несколько спорный анализ последовательности 18S рРНК показал, что он ближе к также паразитическому Myxozoa . Традиционно его относили к отдельному классу Polypodiozoa, и часто считается, что эта точка зрения отражает неопределенность, связанную с этим весьма своеобразным животным. [7]
Некоторые из наиболее распространенных систем классификации Hydrozoa перечислены ниже. Хотя они часто встречаются в, казалось бы, авторитетных интернет-источниках и базах данных, они не согласуются с имеющимися данными. [ нужна цитата ] Особенно предполагаемое филогенетическое различие сифонофоров является серьезным недостатком, который был исправлен только недавно. [ когда? ]
Упомянутая выше устаревшая классификация была:
Очень старая классификация, которую иногда все еще можно увидеть:
Каталог жизни использует:
Сеть Animal Diversity использует:
