stringtranslate.com

Мегалания

Megalania ( Varanus priscus ) — вымерший вид гигантского варана [1] , часть мегафаунного сообщества, населявшего Австралию в плейстоцене . Это самая крупная наземная ящерица, которая, как известно, существовала, но фрагментарный характер известных останков делает оценки весьма неопределенными. Недавние исследования показывают, что большинство известных образцов достигали около 2–3 м (6,6–9,8 фута) в длину тела, не считая хвоста, в то время как некоторые особи были значительно крупнее, достигая размеров около 4,5–7 м (15–23 фута) в длину.

Считается, что мегалания имела экологию, схожую с экологией ныне живущего комодского варана ( Varanus komodoensis ), который может быть его ближайшим ныне живущим родственником [2] . Самые молодые ископаемые останки гигантских варанов в Австралии датируются примерно 50 000 лет назад. [3] Первые коренные поселенцы Австралии могли столкнуться с мегаланией [4] и стать фактором вымирания мегалании. [5] [3] [6] Хотя изначально мегалания считалась единственным представителем титульного рода « Megalania », сегодня она считается представителем рода Varanus , будучи тесно связанной с другими австралийскими варанами.

Таксономия

Иллюстрация оригинального строения спинного и шейного позвонков, 1859 г.

Сэр Ричард Оуэн описал первые известные останки мегалании в 1859 году, по трем позвонкам среди коллекции в основном сумчатых костей, купленной Британским музеем, собранных со дна притока реки Кондамин , к западу от залива Мортон в восточной Австралии. Название « Megalania prisca » было придумано в статье Оуэна как «древний великий бродяга»; название было выбрано «в связи с наземной природой большого ящера». [1] Оуэн использовал модификацию греческого слова ἠλαίνω ēlainō («я брожу»). Близкое сходство с латинским словом: lania (женская форма от «мясник») привело к многочисленным таксономическим и популярным описаниям « Megalania », неправильно переводящим название как «древний гигантский мясник». « Megalania » больше не считается действительным родом, и многие авторы предпочитают считать его младшим синонимом Varanus , [7] [8], который охватывает всех ныне живущих варанов. Роды « Megalania » и Varanus являются соответственно женским и мужским по грамматическому роду , и их конкретные названия должны соответствовать им: prisca (женский род) и priscus (мужской род). [9]

Megalania включена в Varanus, потому что ее морфология предполагает, что она более тесно связана с некоторыми видами Varanus , чем с другими, поэтому исключение V. priscus из Varanus делает последний род неестественной группировкой . Ральф Молнар отметил в 2004 году, что даже если бы каждый вид рода Varanus был разделен на группы, в настоящее время обозначенные как подроды, V. priscus все равно был бы классифицирован в роде Varanus , потому что это текущее название подрода, а также название рода для всех австралийских варанов. Если только другие виды австралийских варанов не были бы также классифицированы как свои собственные исключительные роды, « Megalania » не было бы допустимым названием рода. Однако Молнар отметил, что «megalania» подходит для использования в качестве народного , а не научного названия для вида Varanus priscus . [9]

Филогения

[2]

Несколько исследований пытались установить филогенетическое положение мегалании в пределах Varanidae . На основе морфологии черепа и крыши было высказано предположение о ее родстве с многоножкой ( Varanus giganteus ), крупнейшей ящерицей, живущей в Австралии. [10] В последнем комплексном исследовании [2] предлагается родственная таксономическая связь с большим комодским вараном ( Varanus komodoensis ) на основе нейрокраниального сходства, при этом кружевной варан ( Varanus varius ) является ближайшим ныне живущим австралийским родственником. Напротив, многоножка считается более тесно связанной с вараном Гулда и вараном Аргуса .

Размер

Две оценки размеров мегалании по сравнению с современными варанами и человеком

Отсутствие полных или почти полных ископаемых скелетов затруднило определение точных размеров мегалании. [8] Ранние оценки указывали длину самых крупных особей в 7 м (23 фута) с максимальным весом приблизительно 600–620 кг (1320–1370 фунтов). [11] В 2002 году Стивен Вро значительно уменьшил размеры мегалании, предположив максимальную общую длину в 4,5 м (15 футов) и вес в 331 кг (730 фунтов) со средней общей длиной в 3,45 м (11,3 фута) и 97–158 кг (214–348 фунтов), [12] осудив более раннюю оценку максимальной длины в 7 м (23 фута) как преувеличение, основанное на несовершенных методах. Однако в 2009 году Вро присоединился к другим исследователям, увеличив оценку по крайней мере до 5,5 м (18 футов) и 575 кг (1268 фунтов). [13]

В 2003 году Эриксон и коллеги предположили, что крупный экземпляр с предполагаемой продолжительностью жизни 16 лет, QM F4452/3, мог принадлежать особи длиной до 2,19 м (7,2 фута) от носа до ануса на основе длины бедренной кости . [14] В книге, опубликованной в 2004 году, Ральф Молнар определил диапазон потенциальных размеров мегалании, созданный путем масштабирования спинных позвонков, после того как он определил связь между шириной спинных позвонков и длиной носа до ануса. Средняя длина носа до ануса известных особей составляла около 2,2–2,4 м (7,2–7,9 фута), и такие особи могли весить до 320 кг (710 фунтов). Самый большой позвонок (QM 2942) принадлежал бы особи с длиной от носа до анального отверстия 3,8 м (12 футов) и весом до 1940 кг (4280 фунтов). [8]

В 2012 году Конрад и его коллеги оценили размер мегалании, сравнив два известных образца со всеми известными видами Varanus . Авторы исследования предположили, что черепная коробка (BMNH 39965), вероятно, принадлежала особи длиной около 1,78–1,9 м (5,8–6,2 фута) в прекаудальном отделе, в то время как самый большой образец, доступный им (AMNH FR 6304), предполагал, что эта особь достигала 2–2,17 м (6,6–7,1 фута) в прекаудальном отделе. Они также отметили, что мегалания может достигать более 3 м (9,8 фута) в прекаудальном отделе, учитывая, что самые крупные образцы современных видов варанов крупнее средних особей на 151–225 процентов. [15]

Палеобиология

Восстановление жизни

Megalania — крупнейшая из известных наземных ящериц. Судя по ее размеру, она питалась в основном животными среднего и крупного размера, включая любых гигантских сумчатых, таких как Diprotodon , а также другими рептилиями и мелкими млекопитающими, а также птицами, их яйцами и птенцами. [ необходима цитата ] У нее были крепко сложенные конечности и тело, большой череп с небольшим гребнем между глазами и челюсть, полная зазубренных, похожих на лезвия зубов. [9]

Некоторые ученые скептически относятся к утверждению, что мегалания была единственным или даже главным хищником австралийской плейстоценовой мегафауны. [16] Они отмечают, что сумчатый лев ( Thylacoleo carnifex ) был замешан в разделке очень крупных млекопитающих плейстоцена, тогда как мегалания — нет. [ требуется ссылка ] Кроме того, они отмечают, что окаменелости мегалании встречаются крайне редко, в отличие от широкого распространения T. carnifex в австралийских плейстоценовых отложениях. Квинкана , род наземных крокодилов, который вырастал до 6 м и существовал примерно до 40 000 лет назад, также был отмечен как еще один высший хищник австралийской мегафауны.

Известно, что комодские вараны, ближайшие родственники мегалании, эволюционировали в Австралии, прежде чем распространиться по своему нынешнему ареалу в Индонезии, о чем свидетельствуют ископаемые свидетельства из Квинсленда . [17] [18] Если бы кто-то реконструировал экосистемы, существовавшие до прибытия людей в Австралию, было бы предложено повторно заселить комодских варанов в качестве экологического представителя мегалании на континенте. [19]

Исследование, опубликованное в 2009 году с использованием более ранних оценок размеров Вро и анализа 18 близкородственных видов ящериц, оценило скорость бега в 2,6–3 м/с (9,4–10,8 км/ч). Эта скорость сопоставима со скоростью современного пресноводного крокодила ( Crocodylus johnstoni ). [20]

Чешуя мегалании, возможно, похожа на чешую ее современных сородичей, имеет сотовую микроструктуру, прочна и устойчива к испарению воды. [21]

Яд

Гипотетический череп мегалании в Музее науки в Бостоне.

Наряду с другими ящерицами-варанами , такими как комодский варан и нильский варан , мегалания принадлежит к предполагаемой кладе Toxicofera , которая содержит все известные клады рептилий , обладающих секретирующими токсины ротовыми железами, а также их близких ядовитых и неядовитых родственников, включая Iguania , Anguimorpha и змей . [22] [23] [24] Близкородственные вараны используют сильный яд, обнаруженный в железах внутри челюсти. Было показано, что яд у этих ящериц является гемотоксином . Яд действует как антикоагулянт и значительно увеличивает кровотечение, получаемое добычей из ее ран. Это быстро снижает кровяное давление добычи и приводит к системному шоку . Будучи членом Anguimorpha, мегалания, возможно, была ядовитой, и если это так, то она является самым крупным известным ядовитым позвоночным. [13]

Вымирание

Самые молодые останки вида датируются поздним плейстоценом , причем самые молодые останки, возможно, относящиеся к виду, представляют собой большую остеодерму, датируемую приблизительно 50 000 лет назад из Национального парка пещер горы Этна в центрально-восточном Квинсленде . [3] Исследование изучило морфологию девяти близкородственных современных ящериц-варанов, а затем аллометрически измерило их и сравнило с V. priscus , обнаружило, что мускулатура конечностей, осанка, мышечная масса и возможный мышечный состав животного, скорее всего, были неэффективны при попытке обогнать ранних поселенцев-людей, которые колонизировали Австралию в то время. [5] Учитывая, что многие другие виды австралийской мегафауны вымерли примерно в то же время, либо из-за человеческого хищничества, либо из-за вытеснения их конкуренцией, то же самое можно предположить и для мегалании.

Столкновения между мегаланией и ранними австралийскими аборигенами могли вдохновить на создание рассказов о таких устрашающих существах, как вуви . [8]

Ссылки

  1. ^ abc Owen R. (1859). «Описание некоторых останков гигантской наземной ящерицы (Megalania Prisca, Owen) из Австралии». Philosophical Transactions of the Royal Society of London . 149 : 43–48. doi :10.1098/rstl.1859.0002. JSTOR  108688.
  2. ^ abc Head, JJ; Барретт, премьер-министр; Рэйфилд, Э.Дж. (2009). «Нейрокраниальная остеология и систематические взаимоотношения Varanus (Megalania) prisca Owen, 1859 (Squamata: Varanidae)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 155 (2): 445–457. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00448.x .
  3. ^ abc Прайс, Гилберт Дж.; Луис, Жюльен; Крамб, Джонатан; Фэн, Юэ-син; Чжао, Цзянь-синь; Хокнулл, Скотт А.; Уэбб, Грегори Э.; Нгуен, Ай Дык; Жоан-Бойо, Рено (01 октября 2015 г.). «Временное перекрытие людей и гигантских ящериц (Varanidae; Squamata) в плейстоценовой Австралии». Четвертичные научные обзоры . 125 : 98–105. Бибкод : 2015QSRv..125...98P. doi :10.1016/j.quascirev.2015.08.013.
  4. ^ Хидеаки Като (2021).図解大事典 絶滅動物. 新星出版社. п. 229. ИСБН 9784405073432.
  5. ^ ab Dick, Taylor JM; Clemente, Christofer J. (2016-02-18). «Как построить своего дракона: масштабирование мышечной архитектуры от самого маленького в мире до самого большого в мире варана». Frontiers in Zoology . 13 : 8. doi : 10.1186/s12983-016-0141-5 . ISSN  1742-9994. PMC 4758084. PMID  26893606 . 
  6. ^ "Wildfacts - Megalania, гигантская ящерица-потрошитель". BBC. 2008. Архивировано из оригинала 27.12.2011 . Получено 22.03.2012 .
  7. ^ Лидеккер Р. (1888). Каталог ископаемых рептилий в Британском музее (естественная история) Кромвель-роуд, SW, часть 1: Отряды Ornithosauria, Crocodilia, Squamata, Rhynchocephalia и Proterosauria . Лондон: Попечители.Цитируется в Molnar RE (2004). «Долгая и достойная история варанов и их родственников». В King, Ruth Allen; Pianka, Eric R.; King, Dennis (ред.). Varanoid lizards of the world . Bloomington: Indiana University Press. стр. 45. ISBN 978-0-253-34366-6.)
  8. ^ abcd Молнар, Ральф Э. (2004). Драконы в пыли: палеобиология гигантского варана Megalania . Блумингтон: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-34374-1.
  9. ^ abc Molnar RE (2004). "История варанов и их родственников". В King, Ruth Allen; Pianka, Eric R.; King, Dennis (ред.). Вараноидные ящерицы мира . Блумингтон: Indiana University Press. стр. 588. ISBN 978-0-253-34366-6.
  10. ^ Ли MSY (1996). "Возможное родство между Varanus giganteus и Megalania prisca ". Мемуары Музея Квинсленда . 39 : 232.
  11. ^ Хехт, М. (1975). «Морфология и взаимоотношения крупнейшей известной наземной ящерицы, Megalania prisca Owen, из плейстоцена Австралии». Труды Королевского общества Виктории . 87 : 239–250.
  12. ^ Wroe, S. (2002). «Обзор экологии наземных млекопитающих и рептилий-хищников в ископаемых фаунах Австралии и факторы, влияющие на их разнообразие: миф о доминировании рептилий и его более широкие последствия». Australian Journal of Zoology . 50 : 1–24. doi :10.1071/zo01053. Архивировано из оригинала 2013-01-03 . Получено 2012-03-22 .
  13. ^ аб Фрай, Б.; Роу, С.; Теувисс, В.; Ван Ош, MJP; Морено, К.; Ингл, Дж.; МакГенри, К.; Феррара, Т.; Клаузен, П.; Шейб, Х.; Зима, КЛ; Грейсман, Л.; Ролантс, К.; Ван Дер Верд, Л.; Клементе, CJ; Яннакис, Э.; Ходжсон, WC; Луз, С.; Мартелли, П.; Кришнасами, К.; Кочва, Е.; Квок, ХФ; Скэнлон, Д.; Карас, Дж.; Цитрон, ДМ; Гольдштейн, ЕЕК; Макнотан, JE; Норман, Дж.А.; и др. (2009). «Центральная роль яда в хищничестве Varanus komodoensis (комодского варана) и вымершего гигантского Varanus (Megalania) priscus». PNAS . 106 (22): 8969–74. Bibcode :2009PNAS..106.8969F. doi : 10.1073/pnas .0810883106 . PMC 2690028 . PMID  19451641. 
  14. ^ Эриксон, GM; Де Риклс, A.; Де Буффрениль, V.; Молнар, RE; Бейлесс, MK (2003). «Червеобразные кости и эволюция гигантизма у мегалании — как рептильная лиса стала львом». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (4): 966–970. Bibcode : 2003JVPal..23..966E. doi : 10.1671/23.
  15. ^ Conrad JL, Balcarcel AM, Mehling CM (2012). "Самый ранний пример гигантского варана (Varanus, Varanidae, Squamata)". PLOS ONE . 7 (8): e41767. Bibcode : 2012PLoSO...741767C. doi : 10.1371/journal.pone.0041767 . PMC 3416840. PMID  22900001 . 
  16. ^ Wroe S, Myers TJ, Wells RT и Gillespie, A (1999). «Оценка веса плейстоценового сумчатого льва Thylacoleo carnifex (Thylacoleonidae : Marsupialia): значение для экоморфологии сумчатого суперхищника и гипотезы об обеднении австралийской фауны сумчатых хищников». Australian Journal of Zoology . 47 (5): 489–498. doi :10.1071/ZO99006.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Hocknull SA, Piper PJ, van den Bergh GD, Due RA, Morwood MJ, Kurniawan I (2009). "Потерянный рай дракона: палеобиогеография, эволюция и вымирание самых больших наземных ящериц (Varanidae)". PLOS ONE . 4 (9): e7241. Bibcode : 2009PLoSO...4.7241H. doi : 10.1371/journal.pone.0007241 . PMC 2748693. PMID  19789642 . 
  18. ^ "Австралия была „теплицей“ для ящериц-убийц". Australian Broadcasting Corporation. 30 сентября 2009 г. Получено 30 сентября 2009 г.
  19. ^ Фланнери Т (1994). Будущие пожиратели . Grove Press. стр. 384–5. ISBN 0-8021-3943-4.
  20. ^ Clemente CJ, Thompson GG, Withers PC (2009). «Эволюционные связи скорости спринта у австралийских ящериц-варанид». Журнал зоологии . 278 (4): 270–280. doi : 10.1111/j.1469-7998.2009.00559.x .
  21. ^ Баклич, Янник; Бёме, Вольфганг; Кох, Андре (17 августа 2016 г.). «Морфология чешуи и микроструктура варанов (Squamata: Varanidae: Varanus spp.) и их сородичей: значение для систематики, экологии и сохранения». Zootaxa . 4153 (1): 1–192. doi :10.11646/zootaxa.4153.1.1. ISSN  1175-5334. PMID  27615821.
  22. ^ Видал, Николас; Хеджес, С. Блэр (2009). «Молекулярное эволюционное древо ящериц, змей и амфисбен». Comptes Rendus Biologies . 332 (2–3): 129–139. doi :10.1016/j.crvi.2008.07.010. PMID  19281946. S2CID  23137302.
  23. ^ Fry, B.; Vidal, Nicolas; Norman, Janette A.; Vonk, Freek J.; Scheib, Holger; Ramjan, SF Ryan; Kuruppu, Sanjaya; Fung, Kim; Blair Hedges, S.; Richardson, Michael K.; Hodgson, Wayne. C.; Ignjatovic, Vera; Summerhayes, Robyn; Kochva, Elazar; et al. (февраль 2006 г.). "Ранняя эволюция системы яда у ящериц и змей". Nature . 439 (7076): 584–588. Bibcode :2006Natur.439..584F. doi :10.1038/nature04328. PMID  16292255. S2CID  4386245.
  24. ^ Barry C (2009). «Комодские драконы убивают ядом, обнаружили исследователи». National Geographic News. Архивировано из оригинала 21 мая 2009 года . Получено 22.03.2012 .