Масличные , также известные как семейство оливковых или иногда семейство сиреневых , представляют собой таксономическое семейство цветущих кустарников , деревьев и некоторых лиан порядка Lamiales . [1] В настоящее время он включает 28 родов , один из которых недавно вымер . [2] К существующим родам относится Cartrema , который был возрожден в 2012 году. [3] Число видов Oleaceae по разным оценкам составляет около 700. Цветки часто многочисленные и сильно пахнут. [4] Семейство имеет субкосмополитическое распространение , простирающееся от субарктики до самых южных частей Африки, Австралии и Южной Америки. Известные представители включают оливку , ясень , жасмин и несколько популярных декоративных растений , включая бирючину , форзицию , бахрому и сирень . [5]
Следующие 29 существующих родов относятся к семейству Oleaceae. [6] Linociera не включена, хотя некоторые авторы продолжают ее признавать. Linociera нелегко отличить от Chionanthus , главным образом потому, что последний полифилетичен и не имеет четкого определения.
Типовым родом Oleaceae является Olea , оливки. Последние классификации не признают подсемейств , но семья разделена на пять племен . [2] Отличительные особенности каждой трибы были убедительно подтверждены в молекулярно-филогенетических исследованиях, но отношения между племенами не были выяснены до 2014 года. [7] Филогенетическое древо маслиновых представляет собой 5-ступенчатую степень, которую можно представить как {Myxopyreae [ Форзиции (Fontanesieae <Jasmineae + Oleeae>)]}.
Основные центры разнообразия масличных находятся в Юго-Восточной Азии и Австралии. [8] Существует также значительное количество видов в Африке, Китае, [9] и Северной Америке. В тропиках семейство представлено в самых разных местообитаниях : от низменных сухих лесов до горных облачных лесов . У Oleaceae семена почти полностью распространяются ветром или животными . В случае, если плодом является ягода, вид в основном распространяется птицами . Разносимые ветром плоды — самары .
Некоторые из более старых работ признали целых 29 родов Oleaceae. [10] Сегодня большинство авторов признают по крайней мере 25, но это число изменится, поскольку недавно было показано, что некоторые из этих родов являются полифилетическими.
Оценки числа видов масличных варьируются от 600 до 900. Большая часть расхождений в числе видов связана с родом Jasminum , в котором принято от 200 [11] до 450 [12] видов.
Несмотря на скудность летописи окаменелостей и неточность датировки по молекулярным часам , ясно, что Oleaceae — это древнее семейство, получившее широкое распространение в начале своей истории. Считается, что некоторые из родов являются реликтовыми популяциями, которые оставались неизменными в течение длительного периода времени из-за изоляции, вызванной географическими барьерами, такими как низменные территории, разделяющие горные вершины.
Представители семейства Маслиновые — древесные растения , преимущественно деревья и кустарники ; некоторые из них — лианы . Некоторые кустарники растут, карабкаясь по другой растительности.
Листья без прилистников ; простые , перисто- или тройчато- сложные . Для семейства характерны супротивные листья. Чередование или мутовчатое расположение наблюдаются редко, при этом некоторые виды жасмина имеют спиральную конфигурацию. [11] Пластинки имеют перистые прожилки и могут быть пильчатыми, зубчатыми или цельными по краю. Домации наблюдаются у некоторых таксонов. Листья могут быть как листопадными, так и вечнозелеными, причем вечнозеленые виды преобладают в регионах с теплым умеренным и тропическим климатом, а лиственные виды преобладают в более холодных регионах.
Цветки чаще всего обоеполые, актиноморфные, собраны в кисти или метелки , часто ароматные . Чашечка и венчик , если они присутствуют, гамосепальные и гамопетальные соответственно, их доли срастаются, по крайней мере , у основания. Андроцей имеет 2 тычинки . Они вставляются в трубку венчика и чередуются с лопастями венчика. Рыльца двухлопастные . Гинецей состоит из сложного пестика с двумя плодолистиками . Завязь верхняя с двумя гнездами . _ Плацента осевая . Семяпочки обычно по 2 в гнезде; иногда 4, редко много. Нектарный диск, если он есть, окружает основание завязи. Растения чаще всего гермафродиты , но иногда и полигамомонодомны.
Плод может быть ягодой , костянкой , коробочкой или самарой .
Очевидная особенность, отличающая Oleaceae и родственное ей семейство Carlemanniaceae от всех остальных, заключается в том, что, хотя цветки актиноморфны, количество тычинок сокращается до двух.
Многие члены семьи экономически значимы. Оливка ( Olea europaea ) важна своими плодами и получаемым из нее оливковым маслом . Ясень ( Fraxinus ) ценится за прочную древесину . Форзиции , сирень , жасмин , османтусы , бирючина , бахромчатые деревья ценятся как декоративные растения в садах и ландшафтном дизайне . По крайней мере, два вида жасмина являются источником эфирного масла . Их цветы часто добавляют в чай .
Карл Линней назвал восемь родов Oleaceae в 1753 году в своем труде «Виды Plantarum» . [13] Он не обозначил то, что мы теперь знаем как семейства растений, но поместил свои роды в искусственные группы в целях идентификации. После работы Линнея использовались названия групп, включавших роды Oleaceae, но ни одно из них не было действительной публикацией названия семейства Oleaceae. Например, Антуан Лоран де Жюссье в своей работе « Genera Plantarum» в 1789 году разместил их в порядке, который он назвал «Jasmineae». [14] В 1809 году во флоре Португалии Иоганн Центуриус Хоффманнсегг и Иоганн Х.Ф. Линк описали в таксономическом ранге семейства группу, которую они назвали «Oleinae». [15] [16] Их описание теперь рассматривается как создание того, что мы теперь знаем как Oleaceae. [17]
Последняя редакция Oleaceae была опубликована в 2004 году в серии под названием « Семейства и роды сосудистых растений» . С тех пор молекулярно-филогенетические работы показали, что следующий пересмотр Oleaceae должен включать существенные изменения в описании родов.
Oleaceae наиболее тесно связан с небольшим индо-малезийским семейством Carlemanniaceae . Эти два семейства образуют вторую по величине базальную кладу в отряде Lamiales после Plocospermataceae . [18] Семейства Plocospermataceae, Carlemanniaceae, Oleaceae и Tetrachondraceae образуют полифилетическую группу, известную как «базальные Lamiales», которая отличается от монофилетических « ядерных Lamiales». [7]
Масличные — одно из немногих крупных семейств растений, для которых никогда не проводилось тщательного молекулярно-филогенетического исследования. В ходе единственного исследования последовательности ДНК всего семейства были отобраны образцы 76 видов для двух некодирующих локусов хлоропластов , rps16 и trnL–F . В этом исследовании мало что удалось определить, главным образом потому, что уровень мутаций в геноме хлоропластов масличных очень низок по сравнению с таковым у большинства других семейств покрытосеменных. [19]
Кроме того, это семейство печально известно несоответствием между филогениями, основанными на пластидной и ядерной ДНК . Наиболее вероятной причиной этого несоответствия является сетчатая эволюция , возникшая в результате безудержной гибридизации . [20]
Разграничение родов у Oleaceae всегда было особенно проблематичным. Некоторые недавние исследования небольших групп родственных родов показали, что некоторые из родов не являются монофилетическими. Например, секция Olea Tetrapilus отделена от остальной части Olea . Это отдельная группа из 23 видов, названная Жуаном де Лоурейру в 1790 году как род Tetrapilus .
Род Ligustrum долгое время подозревался в том, что он произошел из Syringa , и это было подтверждено кладистическим сравнением выбранных генов хлоропластов. [22]
Османтус состоит как минимум из трех линий, чьи ближайшие родственники не являются другими линиями Османтуса . [23]
Chionanthus очень полифилетичен, его виды разбросаны по филогенетическому дереву подтрибы Oleinae. Его африканские виды ближе к Noronhia , чем к его типовому виду — североамериканскому Chionanthus Virginicus . Его мадагаскарские виды филогенетически относятся к Noronhia и будут официально перенесены туда в следующей статье. [20]
Монофилия Nestegis вызывает серьезные сомнения, но в филогенетических исследованиях были отобраны лишь немногие из его ближайших родственников.