Opisthocoelicaudia / ɒ ˌ p ɪ s θ oʊ s ɪ l ɪ ˈ k ɔː d i ə / — род динозавров - завропод позднего мелового периода , обнаруженный в пустыне Гоби в Монголии . Типовой вид — Opisthocoelicaudia skarzynskii . Хорошо сохранившийся скелет, в котором отсутствовали только голова и шея, был обнаружен в 1965 году польскими и монгольскими учёными, что делает Opisthocoelicaudia одним из самых известных завропод позднего мелового периода. Следы зубов на этом скелете указывают на то, что крупные плотоядные динозавры питались тушей и, возможно, унесли с собой теперь недостающие части. На сегодняшний день известны только два дополнительных, гораздо менее полных образца, включая часть плеча и фрагментарный хвост. Opisthocoelicaudia , сравнительно небольшой завропод,имел длину около 11,4–13 м (37–43 фута). Как и другие завроподы, он характеризовался небольшой головой на очень длинной шее и бочкообразным туловищем, поддерживаемым четырьмя колоннообразными ногами. Название Opisthocoelicaudia означает «хвост с задней полостью», намекая на необычное, опистоцельное состояние передних хвостовых позвонков, которые были вогнутыми на своих задних сторонах. Эта и другие особенности скелета заставляют исследователей предположить, что Opisthocoelicaudia могла вставать на задние ноги.
Названный и описанный польским палеонтологом Марией Магдаленой Борсук-Бялыницкой в 1977 году, Opisthocoelicaudia сначала считался новым членом Camarasauridae , но в настоящее время считается производным членом Titanosauria . Его точные связи в пределах Titanosauria являются спорными, но он мог быть близок к североамериканскому Alamosaurus . Все окаменелости Opisthocoelicaudia происходят из формации Nemegt . Несмотря на богатство окаменелостей динозавров, единственным другим завроподом из этой горной породы является Nemegtosaurus , который известен по одному черепу. Поскольку череп Opisthocoelicaudia остается неизвестным, несколько исследователей предположили, что Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia могут представлять один и тот же вид. Следы завропод из формации Нэмэгт, включающие отпечатки кожи, вероятно, можно отнести либо к Nemegtosaurus , либо к Opisthocoelicaudia , поскольку это единственные известные завроподы из этой формации.
Типовой образец был обнаружен между 10 и 23 июня 1965 года во время совместной польско-монгольской палеонтологической экспедиции под руководством польского палеонтолога Зофьи Килан-Яворовской . [1] [2] Самая крупная из серии экспедиций, проведенных в 1963–1971 годах, эта экспедиция включала 21 участника, которых иногда поддерживали дополнительные наемные монгольские рабочие. Место открытия расположено в аймаке Умнеговь на юге Монголии в районе Алтан-Уул , который обнажает около 100 км 2 бесплодных земель . Отложения, обнаруженные в Алтан-Ууле, относятся к формации Нэмэгт , самой молодой из трех геологических формаций бассейна Нэмэгт . Opisthocoelicaudia была первым из нескольких важных открытий динозавров, сделанных экспедицией 1965 года. Другие находки, сделанные в разных местах, включают несколько скелетов тираннозаврида Tarbosaurus , а также типовые образцы гигантского орнитомимозавра Deinocheirus , завропода Nemegtosaurus и пахицефалозавра Homalocephale . [2]
На пятый день полевых работ геолог экспедиции Рышард Градзиньский нашел конкрецию хорошо сохранившихся костей, которая, как обещали, принадлежала довольно полному скелету. Раскопки, начавшиеся на следующий день, выявили почти полный скелет, у которого отсутствовали только голова и шея. До сегодняшнего дня этот образец остается самой полной находкой этого динозавра. Транспортировка образца по пересеченной местности вызвала серьезные технические проблемы. Каменные блоки, содержащие окаменелости, пришлось переместить примерно на 580 метров, волоча на импровизированных металлических санях, сделанных из бензиновых бочек, прежде чем их можно было погрузить на грузовики. Поскольку скелет был замурован в очень твердые слои песчаника , несколько блоков весили более тонны. 9 июля началась упаковка скелета в 35 ящиков для транспортировки в Даланзадгад ; вместе ящики весили около 12 тонн. [1] [2]
Типовой экземпляр принадлежал пожилой особи. [3] Его тафономия необычна, поскольку он был найден лежащим на спине — в отличие от большинства других почти полных скелетов динозавров формации Нэмэгт, которые обычно находятся лежащими на боку. [4] Образец был найден заключенным в косослоистый песчаник, отложенный рекой. Большинство обнаруженных позвонков все еще были соединены вместе, образуя непрерывную серию из восьми спинных, шести крестцовых и тридцати четырех хвостовых позвонков. Еще три позвонка были найдены изолированными от серии и могут принадлежать к переходной области между спиной и шеей. Остальные части скелета были немного смещены из своего первоначального анатомического положения. Как левая конечность, так и ребра были найдены на правой стороне тела, в то время как, наоборот, правая конечность и ребра были найдены на левой стороне. На скелете были обнаружены следы укусов, особенно в области таза и бедренной кости, что свидетельствует о том, что хищники питались тушей. Череп и шея отсутствуют, что указывает на то, что плотоядные животные могли унести эти части тела. [3] Полнота останков указывает на то, что особь умерла недалеко от места обнаружения. [4] Наводнение могло перенести тушу на небольшое расстояние и впоследствии покрыть ее осадком, даже до того, как мягкие ткани полностью разложились. [3]
В 1977 году польский палеонтолог Мария Магдалена Борсук-Бялыницкая опубликовала свое подробное описание скелета и назвала Opisthocoelicaudia skarzynskii новым родом и видом. Название рода, намекающее на необычное состояние опистоцеля хвостовых позвонков, означает «заднеполостной хвост». Оно происходит от греческого ὄπισθεν , opisthen [позади, сзади], κοῖλος , koilos [полый] и латинского cauda [хвост]. [5] Видовое название дано в честь Войцеха Скаржиньского, человека, который подготовил типовой образец. [3] Opisthocoelicaudia была лишь третьим завроподом из Азии, известным по посткраниальному скелету, после Euhelopus и Mamenchisaurus . [3] После его открытия скелет голотипа стал частью коллекции Института палеобиологии в Варшаве , но позже был возвращен в страну происхождения, и теперь он находится в Институте геологии Монгольской академии наук в Улан-Баторе под каталожным номером MPC-D100/404. [6] [7] Помимо типового образца, Борсук-Бялыницкая описала лопатку и коракоид (ZPAL MgD-I/25c) из той же местности. Эти кости еще не срослись друг с другом, что указывает на молодую особь. [3]
К 2017 году окаменелости завропод были извлечены из 32 местонахождений в пределах формации Нэмэгт и, возможно, принадлежат либо к Opisthocoelicaudia , либо к Nemegtosaurus . По крайней мере, две находки из местонахождения Нэмэгт — фрагментарный хвост ( MPD 100/406) и пара когтей — демонстрируют признаки, диагностические для Opisthocoelicaudia , и могут быть отнесены к последнему. [8] [7] Полевые бригады под руководством Филиппа Карри попытались переместить карьер голотипа Opisthocoelicaudia в 2006 и 2008 годах, но добились успеха только в 2009 году благодаря дополнительным данным, предоставленным Градзиньским. [7] Хотя разведка дополнительного костного материала была невозможна, поскольку карьер был заполнен нанесенным ветром песком, можно было определить, что карьер находится в нижней части формации Нэмэгт. [7]
Как и другие завроподы, Opisthocoelicaudia имела маленькую голову на длинной шее, бочкообразное тело на четырех столбчатых конечностях и длинный хвост. Он был относительно небольшим для завропода; типовой образец оценивался в 11,4 м (37 футов) - 13 м (43 фута) от головы до кончика хвоста. [9] [10] [11] Масса тела оценивалась в 8,4 т (19 000 фунтов), [12] 10,5 т (23 000 фунтов), [9] 22 т (49 000 фунтов), [13] 13 т (29 000 фунтов) [14] и 25,4 т (56 000 фунтов) [15] в отдельных исследованиях.
Череп и шея не сохранились, но реконструкция выйной связки указывает на наличие шеи средней длины, примерно 5 м (16 футов). [3] Борсук-Бялыницкая в своем описании 1977 года отметила наличие одиннадцати спинных позвонков. Однако Грегори Пол в 2019 году утверждал, что известная часть позвоночника на самом деле включает первый шейный (шейный позвонок), оставляя только десять спинных, что типично для титанозавров. [16] Как и у других титанозавров, спина была довольно гибкой из-за отсутствия дополнительных позвоночных суставов ( гипосфен-гипантровых сочленений ), [17] в то время как тазовая область была усилена дополнительным шестым бедренным позвонком . [3] Передние позвонки хвоста были опистоцельными , что означает, что они были выпуклыми на своих передних сторонах и вогнутыми на своих задних сторонах, образуя шаровидные суставы . [3] Эти опистоцельные хвостовые позвонки дали роду Opisthocoelicaudia его название и служат для отличия рода от всех других титанозавров. [18] Другие титанозавры обычно характеризовались сильно процельными передними хвостовыми позвонками, которые были вогнутыми на своих передних сторонах и выпуклыми на своих задних сторонах. [19] Еще одна уникальная особенность может быть обнаружена в задних позвонках, которые показывают раздвоенные остистые отростки , в результате чего образуется двойной ряд костных выступов вдоль верхней части позвоночника. [20] Хотя эта особенность уникальна для титанозавров, ее можно найти у нескольких других неродственных завропод, включая Diplodocus и Euhelopus , у которых она развивалась независимо. [21]
Как и в бедрах других титанозавров, седалищная кость была относительно короткой, составляя всего две трети длины лобковой кости . Левая и правая седалищные кости, а также левая и правая лобковые кости были окостеневшими друг с другом на протяжении большей части своей длины, закрывая зазор, который у других завропод обычно присутствует между этими костями. [18] Конечности были пропорционально короткими, как и у других титанозавров. [22] Передние конечности имели высоту 1,87 м (6,1 фута) у почти полного образца, что составляло примерно две трети длины задних конечностей, которые были реконструированы на высоте 2,46 м (8,1 фута). [3] Как и у других титанозавров, конечности были слегка разведены наружу, а не стояли вертикально под телом, [23] в то время как передние конечности были более гибкими и подвижными по сравнению с другими завроподами. [22]
Кисть состояла только из пяти метакарпалий , которые были ориентированы вертикально и расположены полукругом. Кости запястья отсутствовали, как и у других титанозавров. [3] [24] Кости пальцев и когти также полностью отсутствовали — у большинства других титанозавров эти кости все еще присутствовали, хотя и были чрезвычайно уменьшены в размерах. В стопе таранная кость была сильно редуцирована, как и у других титанозавров, в то время как пяточная кость, вероятно, полностью отсутствовала у Opisthocoelicaudia . [3] В отличие от кисти, стопа показывала хорошо развитые пальцы и когти. Формула фаланг , которая указывает количество фаланг (костей пальцев), начиная с самого внутреннего пальца, составляет 2-2-2-1-0. Скелеты стоп титанозавров встречаются редко, и, помимо Opisthocoelicaudia , полностью сохранившиеся образцы известны только от Epachtosaurus и неназванного титанозавра La Invernada, чьи формулы фаланг 2-2-3-2-0 и 2-2-2-2-0 соответственно. Из этих трех титанозавров Opisthocoelicaudia был наиболее продвинутым , показывая наименьшее количество фаланг, что указывает на постепенное сокращение числа фаланг в ходе эволюции титанозавров. [25] Коготь первого пальца не был больше, чем у второго пальца, как у других завропод, но примерно равен по размеру. [7]
Остеодермы (костные пластины, сформированные в коже) были обнаружены по крайней мере у 10 родов титанозавров. Отсутствие остеодерм в почти полном скелете Opisthocoelicaudia может указывать на их отсутствие в этом роде. [26] Однако было обнаружено, что у близкородственного Alamosaurus остеодермы были обнаружены почти столетие спустя после его открытия, в дополнение к нескольким другим близкородственным титанозаврам, что повышает вероятность того, что они были и у Opisthocoelicaudia . [27]
Первоначально Opisthocoelicaudia классифицировалась как член семейства Camarasauridae , вместе с Camarasaurus и Euhelopus . Эта классификация основывалась на нескольких общих чертах скелета, наиболее важными из которых были раздвоенные невральные отростки задних позвонков. В 1977 году Борсук-Бялыницкая посчитала Opisthocoelicaudia более близким к Euhelopus, чем к Camarasaurus , поместив его в подсемейство Euhelopodinae. [3] С другой стороны, исследование 1981 года Уолтера Кумбса и Ральфа Молнара посчитало его членом подсемейства Camarasaurinae и, следовательно, близким родственником Camarasaurus . [28] Сегодня и Euhelopus , и Opisthocoelicaudia классифицируются вне Camarasauridae. В 1993 году Леонардо Сальгадо и Родольфо Кориа показали , что Opisthocoelicaudia представляет собой титанозавра, и отнесли его к семейству Titanosauridae . [19] В настоящее время многие ученые считают название Titanosauridae недействительным ; [29] вместо этого в качестве эквивалента часто используется название Lithostrotia . [18] [30]
В пределах Lithostrotia Opisthocoelicaudia , как было обнаружено, тесно связана с родами Alamosaurus , Neuquensaurus , Rocasaurus и Saltasaurus , вместе образующими семейство Saltasauridae . Взаимосвязи этих родов оспариваются. Многие ученые считали Opisthocoelicaudia наиболее тесно связанной с Alamosaurus , причем оба рода образуют монофилетическую группу Opisthocoelicaudiinae . Другие ученые пришли к выводу, что Opisthocoelicaudiinae является парафилетической (не образует естественную группу). [31] Вопреки большинству других исследований, Апчерч и его коллеги в 2004 году утверждали, что Alamosaurus должен быть помещен вне Saltasauridae как близкий родственник Pellegrinisaurus , и, следовательно, вообще не связан с Opisthocoelicaudia . [18]
Эта кладограмма , основанная на работе Кальво и коллег (2007), показывает монофилетический Opisthocoelicaudiinae: [32]
Опистоцеликаудия в кладограмме по Наварро и др ., 2022: [33]
Другой завропод из формации Немегт, Немегтозавр , известен только по черепу. С другой стороны, у Opisthocoelicaudia отсутствуют как череп, так и шея, что исключает прямое сравнение и приводит к подозрениям, что он может представлять собой синоним Nemegtosaurus . Согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры (МКЗН), самое старое название имеет приоритет над более молодыми синонимами — если будет показано, что Opisthocoelicaudia является синонимом Nemegtosaurus , название Nemegtosaurus останется действительным, а Opisthocoelicaudia станет недействительным. [ 8]
Opisthocoelicaudia и Nemegtosaurus были обнаружены во время совместной польско - монгольской экспедиции 1965 года. До того, как останки были подготовлены и описаны, команда экспедиции считала, что обе находки принадлежат к одному и тому же виду завропод. [2] В 1977 году Борсук-Бялыницкая посчитала, что Opisthocoelicaudia и Nemegtosaurus представляют собой отдельные роды, поскольку Nemegtosaurus в то время считался членом Dicraeosauridae , в то время как Opisthocoelicaudia, по-видимому, был представителем другой группы, Camarasauridae. [3]
В настоящее время и Opisthocoelicaudia , и Nemegtosaurus классифицируются в пределах Titanosauria, и Джеффри Уилсон заявил в 2005 году, что синонимия не может быть исключена. [34] Карри и его коллеги в 2003 и 2017 годах утверждали, что синонимия весьма вероятна в свете новых ископаемых открытий в формации Nemegt. [8] [7] После перемещения первоначального карьера Nemegtosaurus эти исследователи выкопали посткраниальные кости голотипа Nemegtosaurus , включая центр хвостового позвонка и кости задних конечностей, что позволило впервые провести прямое сравнение между образцами типа Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia на основе перекрывающихся элементов. Было обнаружено, что эти посткраниальные элементы очень похожи на соответствующие части голотипа Opisthocoelicaudia . Самое главное, что обнаруженный каудальный центр является опистоцельным — диагностический признак Opisthocoelicaudia — предполагая, что оба рода были либо тесно связаны, либо синонимичны. Кроме того, эти авторы отметили, что ни одно из 32 известных местонахождений завропод в формации Нэмэгт не выявило доказательств присутствия более одного вида завропод. [7] В 2019 году Александр О. Аверьянов и Алексей В. Лопатин сообщили о позвонках завропод Нэмэгт, обнаруженных в 1949 году, и о некоторых бедренных костях, которые отличались от тех же костей Opisthocoelicaudia , и заявили, что они, вероятно, принадлежали Nemegtosaurus , тем самым подтвердив, что эти два рода были разными. [35]
В своем описании 1977 года Борсук-Бялыницкая утверждала, что разные роды завропод, разделяющие одну и ту же среду обитания, не являются чем-то необычным, как это очевидно в североамериканской формации Моррисон . [3] Однако Карри и коллеги подчеркнули в 2018 году, что фауна динозавров формации Немегт принципиально отличалась, поскольку присутствовали более крупные динозавры с небольшим количеством видов на кладу, что указывает на суровую и географически ограниченную среду обитания. Однако окончательное доказательство предполагаемой синонимии все еще отсутствует, и потребуются дополнительные перекрывающиеся элементы, прежде чем Opisthocoelicaudia и Nemegtosaurus можно будет официально объявить синонимами. [7]
Первоначально Борсук-Бялыницкая предполагала, что в стандартном положении шея была горизонтальной или слегка наклоненной вниз. Это было основано на реконструкции выйной связки , которая проходит поверх шейных и спинных позвонков и служит для поддержки веса головы и шеи. [3] Хотя S-образная, лебединая восходящая шея была предусмотрена в нескольких последующих реконструкциях, следующих за аналогичными изображениями более известных завропод, недавние исследования утверждают, что шеи завропод были относительно прямыми и располагались более горизонтально. [37]
Спина также была реконструирована в более или менее горизонтальной ориентации Борсук-Бялыницкой [3] , что было поддержано большинством последующих изображений. В исследовании 2007 года Даниэла Шварц и коллеги предположили, что спина наклонена назад. По мнению этих исследователей, лопатка была бы наклонена под горизонтальным углом 55–65°, намного круче, чем считалось ранее, что привело бы к приподнятой области плеча. [36] Поскольку позвоночный столб туловища и шеи удерживался на относительно прямой линии, это привело бы к приподнятому положению головы. [37]
Opisthocoelicaudia , возможно, могла вставать на задние конечности для добычи пищи, используя хвост в качестве третьей ноги. В 1977 году Борсук-Бялыницкая привела несколько особенностей скелета, которые могли быть связаны с подъёмом на задние конечности, включая опистоцельные позвонки передней части хвоста, которые, по мнению этого автора, делали хвост более гибким, чем у других завропод. Особенности таза, такие как утолщённая полка вертлужной впадины , расширяющаяся подвздошная кость и сросшийся лобковый симфиз , могли позволить тазу выдерживать нагрузку от подъёма на задние конечности. [3]
Генрих Маллисон в 2011 году утверждал, что Opisthocoelicaudia , возможно, могла наклонять переднюю часть хвоста к задней части, создавая изгиб в средней части. Таким образом, передняя часть была бы более прямой во время вставания на задние лапы, чем у других завропод. [38] В 2005 году Уилсон предположил, что вставание на задние лапы было новшеством не только Opisthocoelicaudia , но и родственных родов в подсемействе Saltasaurinae. Общие черты этих родов, такие как укороченный хвост, могли развиться как адаптация к вставанию на задние лапы. [31]
Следы из формации Нэмэгт были неизвестны до 2003 года, когда несколько примеров были описаны из местности Нэмэгт Карри и коллегами. Большинство из этих следов принадлежали гадрозавридам (вероятно, Saurolophus ), в то время как два были оставлены крупным тероподом (вероятно, Tarbosaurus ) и еще два — задней ногой завропода. Следы завропод были отнесены к Opisthocoelicaudia , который, по мнению этих авторов, показал соответствующую морфологию задней ступни и был, вероятно, единственным известным завроподом (и, таким образом, единственным потенциальным видом, оставляющим следы) из формации Нэмэгт, когда Nemegtosaurus считается синонимом. Следы были оставлены в мягкой и влажной грязи неглубоких или недавно высохших точек вдоль реки и впоследствии засыпаны песком. Сегодня остался только песчаный заполнитель, а покрывающий их аргиллит был размыт. [8] Наиболее хорошо сохранившийся отпечаток ноги имеет ширину 63 см (25 дюймов), поэтому он, вероятно, был оставлен особью, более крупной, чем типовой образец. Хотя поверхность нижней стороны трудно получить, вертикальные поверхности сохранились очень хорошо, что делает этот след одним из наиболее хорошо сохранившихся известных следов завропод. Можно различить четыре цифровых отпечатка, два или три из которых показывают отпечатки когтей. Пальцы были почти перпендикулярны. Даже отпечаток кожи сохранился над отпечатком первого пальца, который показывает неперекрывающиеся чешуйки, каждая со средним диаметром 14 мм (0,55 дюйма). Стопа создателя следа, вероятно, была немного длиннее, чем шире. Второй след намного мельче первого, но показывает хорошо сохранившиеся отпечатки пальцев с высокой степенью детализации, включая по крайней мере два глубоких отпечатка когтей, которые повернуты наружу, и хорошо сохранившийся отпечаток мясистой подушечки пальца за средним когтем. [8]
Хотя в последующих отчетах сообщалось о ряде дополнительных следов завропод, они по-прежнему были редки по сравнению с гораздо более распространенными следами гадрозавридов и теропод. Бреннан Штеттнер и его коллеги в 2017 году сообщили о следах, обнаруженных во время экспедиции 2007 года в местность Немегт. Самый сохранившийся из них, очень большой, длиной 76 см (30 дюймов) отпечаток задней ступни, имеет очень хорошо сохранившуюся нижнюю сторону, показывающую пальцевые подушечки и четыре направленных наружу пальца, первые три из которых показывают когти. [39] Также в 2017 году Джудай Накадзима и его коллеги описали почковидный отпечаток как первый отпечаток кисти (передней ступни) завропода, обнаруженный в формации. [40]
Формация Нэмэгт была отложена в позднем мелу , хотя ее точный возраст неизвестен, поскольку она никогда не датировалась радиометрически . По мнению разных авторов, возраст формации составляет от позднего кампана до раннего маастрихта , раннего маастрихта или среднего маастрихта. [41] Осадки формации Нэмэгт были отложены на равнине, пересеченной реками. [4] Климат был теплым и субгумидным с сезонными засухами, [41] а почвы были относительно сухими. [42] Тем не менее, формация Нэмэгт была более влажной, чем нижележащие (и, следовательно, более старые) формации Барун-Гойот и Джадохта , которые показывают полузасушливый климат. [41]
Фауна формации Нэмэгт включает водных или земноводных животных, таких как рыбы, черепахи и крокодилы, а также птиц и многочисленных динозавров среднего и крупного размера, в то время как более мелкие наземные позвоночные, такие как ящерицы и млекопитающие, встречаются редко. [41] Тероподовые динозавры в формации Нэмэгт очень разнообразны и включают в себя обильного тираннозавра Tarbosaurus , [41] который, возможно, охотился на Opisthocoelicaudia . [43] Единственный другой известный завропод - Nemegtosaurus , который известен по одному черепу. Орнитисхии представлены «утконосыми» гадрозавридами (включая очень распространенного Saurolophus ), толсточерепными пахицефалозаврами и тяжелобронированными анкилозаврами . Неоцератопсы отсутствуют, несмотря на то, что присутствуют в более древних формациях Barun Goyot и Djadochta. [41] Другие важные находки динозавров из той же местности, что и Opisthocoelicaudia, включают троодонтида Borogovia [44] и анкилозавра Tarchia . [45]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )