Orobanchaceae , заразиха , — семейство преимущественно паразитических растений отряда Lamiales , насчитывающее около 90 родов и более 2000 видов . [4] Многие из этих родов (например, Pedularis , Rhinanthus , Striga ) ранее были включены в семейство Scrophulariaceae sensu lato . [5] [6] [7] Благодаря новому описанию Orobanchaceae образует отдельное монофилетическое семейство. [7] С филогенетической точки зрения он определяется как крупнейшая коронная клада, содержащая Orobanche major и его родственников, но не содержащая Paulownia tomentosa , Phryma leptostachya или Mazus japonicus . [8] [9]
Orobanchaceae — однолетние травы или многолетние травы или кустарники , и большинство из них (все, кроме Lindenbergia , Rehmannia и Triaenophora ) паразитируют на корнях других растений — либо голопаразитические , либо гемипаразитические (полностью или частично паразитические). Голопаразитные виды лишены хлорофилла и поэтому не могут осуществлять фотосинтез .
Orobanchaceae — самое крупное из 20–28 семейств двудольных , проявляющих паразитизм. [10] За исключением нескольких непаразитических таксонов, в семействе проявляются все типы паразитизма растений: факультативный паразит , облигатный паразит , гемипаразиты и голопаразиты.
Растения-паразиты прикрепляются к хозяину с помощью гаусторий , которые передают питательные вещества от хозяина к паразиту. Только гемипаразитические виды обладают дополнительной обширной корневой системой, называемой боковыми или боковыми хаусториями. У большинства голопаразитных видов имеется раздутая масса коротких, объемных корней или один большой раздутый гаусториум, который может быть простым или составным, обычно называемый терминальным или первичным гаусторием. [11]
Растения уменьшены до коротких вегетативных стеблей, их очередные листья уменьшены до мясистых зубчатых чешуек и имеют многоклеточные волоски с вкраплениями железистых волосков. [12]
Гемипаразитические виды (переведенные от Scrophulariaceae) с зелеными листьями способны к фотосинтезу и могут быть как факультативными, так и облигатными паразитами.
Гермафродитные цветки двусторонне симметричны и растут либо кистями или колосьями , либо поодиночке на верхушке тонкого стебля. Трубчатая чашечка образована 2–5 сросшимися чашелистиками. Венчик состоит из пяти соединенных двугубых лепестков , которые могут быть желтоватыми, коричневатыми, пурпурными или белыми. Верхняя губа двухлопастная, нижняя – трехлопастная. На тонких нитях расположены две длинные и две короткие тычинки , вставленные ниже середины или у основания трубки венчика, чередующиеся с лопастями трубки. Пятая тычинка либо бесплодна, либо отсутствует вовсе. Пыльники раскрываются через продольные щели. Пестик одноклеточный . Яичник превосходный. Цветки опыляются насекомыми или птицами (например, колибри , как в Кастильехе ).
Плод — раскрывающаяся , немясистая , одногнездная коробочка с множеством очень мелких эндоспермных семян . Плоды Orobanchaceae маленькие и обильные, они могут давать от 10 000 до 1 000 000 семян на растение. [13] Ветром они разносятся на большие расстояния, что увеличивает их шансы найти нового хозяина.
Развитие гаустории было важным эволюционным событием, которое позволило развить паразитические растения . Голопаразитная клада Orobanche представляет собой первый переход от гемипаразитизма к голопаразитизму внутри Orobanchaceae.
Несмотря на схожие морфологические черты, обнаруженные как у Scrophulariaceae , так и у Orobanchaceae, последний в настоящее время морфологически и молекулярно считается монофилетическим, хотя многие из его родов когда-то считались частью семейства Scrophulariaceae.
Lindenbergia , когда-то считавшаяся членом Scrophulariaceae, является одним из единственных автотрофных родов в пределах Orobanchaceae. Считается, что это сестринская группа гемипаразитических родов своего семейства. [14]
Было высказано предположение, что паразитизм и его различные формы влияют на эволюцию генома , вызывая повышенную скорость замены ДНК у паразитических организмов по сравнению с непаразитарными таксонами. [15] Например, таксоны голопаразитов Orobanchaceae демонстрируют более высокие темпы молекулярной эволюции, чем конфамилиальные гемипаразиты по трем пластидным генам. [16]
В исследовании, сравнивающем скорость молекулярной эволюции паразитических и непаразитических таксонов для 12 пар семейств покрытосеменных, включая Apodanthaceae , Cytinaceae , Rafflesiaceae , Cynomoriaceae , Krameriaceae , Mitrastemonaceae , Boraginaceae , Orobanchaceae, Convolvulaceae , Lauraceae , Hydnoraceae и Santalaceae / Olacaceae - , паразитические таксоны эволюционируют в среднем быстрее, чем их близкие родственники по последовательностям митохондриального, пластидного и ядерного генома. [17] В то время как Orobanchaceae соответствуют этой тенденции в отношении пластидной ДНК, они, по-видимому, развиваются медленнее, чем их непаразитарные аналоги, в сравнении с ядерной и митохондриальной ДНК. [17]
Принято 99 родов. [3]
Роды Orobanchaceae перечислены в соответствии с их жизненными особенностями. [ нужна цитата ]
Семейство Orobanchaceae имеет космополитическое распространение и встречается главным образом в Евразии с умеренным климатом , Северной Америке , Южной Америке , некоторых частях Австралии , Новой Зеландии и тропической Африке . Единственным исключением из его распространения является Антарктида, хотя некоторые роды встречаются и в субарктических регионах. [18]
Это семейство имеет огромное экономическое значение из-за ущерба, наносимого сельскохозяйственным культурам некоторыми видами родов Orobanche и Striga . Они часто паразитируют на зерновых культурах, таких как сахарный тростник , кукуруза , просо , сорго и других основных сельскохозяйственных культурах, таких как вигна , подсолнечник , конопля , помидоры и бобовые . Из-за повсеместного распространения этих конкретных паразитов в развивающихся странах, по оценкам, они влияют на средства к существованию более 100 миллионов человек, уничтожая от 20 до 100 процентов сельскохозяйственных культур в зависимости от заражения. [19]
Некоторым родам, особенно Cistanche и Conopholis , угрожает деятельность человека, включая разрушение среды обитания и чрезмерный сбор как растений, так и их хозяев.
Исследования этого семейства растений часто могут быть затруднены из-за требований получения разрешений на сбор, поездки и исследования.
{{cite book}}
: |last1=
имеет общее имя ( справка )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )