stringtranslate.com

Оробанховые

Orobanchaceae , заразиха , — семейство преимущественно паразитических растений отряда Lamiales , насчитывающее около 90 родов и более 2000 видов . [4] Многие из этих родов (например, Pedularis , Rhinanthus , Striga ) ранее были включены в семейство Scrophulariaceae sensu lato . [5] [6] [7] Благодаря новому описанию Orobanchaceae образует отдельное монофилетическое семейство. [7] С филогенетической точки зрения он определяется как крупнейшая коронная клада, содержащая Orobanche major и его родственников, но не содержащая Paulownia tomentosa , Phryma leptostachya или Mazus japonicus . [8] [9]

Orobanchaceae — однолетние травы или многолетние травы или кустарники , и большинство из них (все, кроме Lindenbergia , Rehmannia и Triaenophora ) паразитируют на корнях других растений — либо голопаразитические , либо гемипаразитические (полностью или частично паразитические). Голопаразитные виды лишены хлорофилла и поэтому не могут осуществлять фотосинтез .

Стрига двугубная
Цистанхе трубчатая
Кастильеха пурпурная
Педикулярис зейланика

Описание

Orobanchaceae — самое крупное из 20–28 семейств двудольных , проявляющих паразитизм. [10] За исключением нескольких непаразитических таксонов, в семействе проявляются все типы паразитизма растений: факультативный паразит , облигатный паразит , гемипаразиты и голопаразиты.

Корни и стебли

Растения-паразиты прикрепляются к хозяину с помощью гаусторий , которые передают питательные вещества от хозяина к паразиту. Только гемипаразитические виды обладают дополнительной обширной корневой системой, называемой боковыми или боковыми хаусториями. У большинства голопаразитных видов имеется раздутая масса коротких, объемных корней или один большой раздутый гаусториум, который может быть простым или составным, обычно называемый терминальным или первичным гаусторием. [11]

Растения уменьшены до коротких вегетативных стеблей, их очередные листья уменьшены до мясистых зубчатых чешуек и имеют многоклеточные волоски с вкраплениями железистых волосков. [12]

Гемипаразитические виды (переведенные от Scrophulariaceae) с зелеными листьями способны к фотосинтезу и могут быть как факультативными, так и облигатными паразитами.

Цветы

Гермафродитные цветки двусторонне симметричны и растут либо кистями или колосьями , либо поодиночке на верхушке тонкого стебля. Трубчатая чашечка образована 2–5 сросшимися чашелистиками. Венчик состоит из пяти соединенных двугубых лепестков , которые могут быть желтоватыми, коричневатыми, пурпурными или белыми. Верхняя губа двухлопастная, нижняя – трехлопастная. На тонких нитях расположены две длинные и две короткие тычинки , вставленные ниже середины или у основания трубки венчика, чередующиеся с лопастями трубки. Пятая тычинка либо бесплодна, либо отсутствует вовсе. Пыльники раскрываются через продольные щели. Пестик одноклеточный . Яичник превосходный. Цветки опыляются насекомыми или птицами (например, колибри , как в Кастильехе ).

Фрукты

Плод — раскрывающаяся , немясистая , одногнездная коробочка с множеством очень мелких эндоспермных семян . Плоды Orobanchaceae маленькие и обильные, они могут давать от 10 000 до 1 000 000 семян на растение. [13] Ветром они разносятся на большие расстояния, что увеличивает их шансы найти нового хозяина.

Таксономия

Эволюция

Развитие гаустории было важным эволюционным событием, которое позволило развить паразитические растения . Голопаразитная клада Orobanche представляет собой первый переход от гемипаразитизма к голопаразитизму внутри Orobanchaceae.

Несмотря на схожие морфологические черты, обнаруженные как у Scrophulariaceae , так и у Orobanchaceae, последний в настоящее время морфологически и молекулярно считается монофилетическим, хотя многие из его родов когда-то считались частью семейства Scrophulariaceae.

Lindenbergia , когда-то считавшаяся членом Scrophulariaceae, является одним из единственных автотрофных родов в пределах Orobanchaceae. Считается, что это сестринская группа гемипаразитических родов своего семейства. [14]

Геномика

Было высказано предположение, что паразитизм и его различные формы влияют на эволюцию генома , вызывая повышенную скорость замены ДНК у паразитических организмов по сравнению с непаразитарными таксонами. [15] Например, таксоны голопаразитов Orobanchaceae демонстрируют более высокие темпы молекулярной эволюции, чем конфамилиальные гемипаразиты по трем пластидным генам. [16]

В исследовании, сравнивающем скорость молекулярной эволюции паразитических и непаразитических таксонов для 12 пар семейств покрытосеменных, включая Apodanthaceae , Cytinaceae , Rafflesiaceae , Cynomoriaceae , Krameriaceae , Mitrastemonaceae , Boraginaceae , Orobanchaceae, Convolvulaceae , Lauraceae , Hydnoraceae и Santalaceae / Olacaceae - , паразитические таксоны эволюционируют в среднем быстрее, чем их близкие родственники по последовательностям митохондриального, пластидного и ядерного генома. [17] В то время как Orobanchaceae соответствуют этой тенденции в отношении пластидной ДНК, они, по-видимому, развиваются медленнее, чем их непаразитарные аналоги, в сравнении с ядерной и митохондриальной ДНК. [17]

Роды

Принято 99 родов. [3]

Род по признаку истории жизни

Роды Orobanchaceae перечислены в соответствии с их жизненными особенностями. [ нужна цитата ]

Непаразитарный

гемипаразитарный

Голопаразитный

Распределение

Семейство Orobanchaceae имеет космополитическое распространение и встречается главным образом в Евразии с умеренным климатом , Северной Америке , Южной Америке , некоторых частях Австралии , Новой Зеландии и тропической Африке . Единственным исключением из его распространения является Антарктида, хотя некоторые роды встречаются и в субарктических регионах. [18]

Экология

Это семейство имеет огромное экономическое значение из-за ущерба, наносимого сельскохозяйственным культурам некоторыми видами родов Orobanche и Striga . Они часто паразитируют на зерновых культурах, таких как сахарный тростник , кукуруза , просо , сорго и других основных сельскохозяйственных культурах, таких как вигна , подсолнечник , конопля , помидоры и бобовые . Из-за повсеместного распространения этих конкретных паразитов в развивающихся странах, по оценкам, они влияют на средства к существованию более 100 миллионов человек, уничтожая от 20 до 100 процентов сельскохозяйственных культур в зависимости от заражения. [19]

Некоторым родам, особенно Cistanche и Conopholis , угрожает деятельность человека, включая разрушение среды обитания и чрезмерный сбор как растений, так и их хозяев.

Исследования этого семейства растений часто могут быть затруднены из-за требований получения разрешений на сбор, поездки и исследования.

Примечания

  1. ^ Иногда помещается за пределы Orobanchaceae как сестринский таксон.

Рекомендации

  1. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновление классификации групп филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III» (PDF) . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 . Проверено 6 июля 2013 г.
  2. ^ Стивенс, Питер. «Веб-сайт филогении покрытосеменных, версия 13. Lamiales: Orobanchaceae». www.mobot.org . Проверено 20 декабря 2016 г.
  3. ^ ab Orobanchaceae Vent. Растения мира онлайн . Проверено 11 апреля 2024 г.
  4. ^ МакНил, младший; Беннетт-младший; Вульф, AD; Мэтьюз, С. (01 мая 2013 г.). «Филогения и происхождение голопаразитизма у Orobanchaceae». Американский журнал ботаники . 100 (5): 971–983. дои : 10.3732/ajb.1200448. ISSN  0002-9122. ПМИД  23608647.
  5. ^ де Памфилис, Клод В.; Янг, Нельсон Д.; Вулф, Андреа Д. (8 июля 1997 г.). «Эволюция пластидного гена rps2 в линии гемипаразитических и голопаразитных растений: многочисленные потери фотосинтеза и сложные закономерности изменения скорости». Труды Национальной академии наук . 94 (14): 7367–7372. Бибкод : 1997PNAS...94.7367D. дои : 10.1073/pnas.94.14.7367 . ISSN  0027-8424. ПМК 23827 . ПМИД  9207097. 
  6. ^ Янг, Нельсон Д.; Штайнер, Ким Э.; де Памфилис, Клод В. (1999). «Эволюция паразитизма у Scrophulariaceae/Orobanchaceae: последовательности пластидных генов опровергают серию эволюционных переходов». Анналы ботанического сада Миссури . 86 (4): 876. дои : 10.2307/2666173. JSTOR  2666173.
  7. ^ аб Олмстед, Ричард Г.; Памфилис, Клод В. де; Вулф, Андреа Д.; Янг, Нельсон Д.; Элисонс, Уэйн Дж.; Ривз, Патрик А. (2001). «Распад Scrophulariaceae». Американский журнал ботаники . 88 (2): 348–361. дои : 10.2307/2657024 . ISSN  1537-2197. JSTOR  2657024. PMID  11222255.
  8. ^ Ся, Чжи; Ван, Инь-Чжэн; Смит, Джеймс Ф. (2009). «Семейное расположение и родство Rehmannia и Triaenophora (Scrophulariaceae sl) выведено на основе пяти областей генов». Американский журнал ботаники . 96 (2): 519–530. дои : 10.3732/ajb.0800195. ISSN  1537-2197. ПМИД  21628207.
  9. ^ Танк, Дэвид К.; Вулф, Андреа; Мэтьюз, Сара; Олмстед, Ричард Г. (30 апреля 2020 г.). «Orobanchaceae EP Ventenant 1799:292 [Д.С. Танк, А.Д. Вулф, С. Мэтьюз и Р.Г. Олмстед], преобразованное название клады». Ин де Кейроз, Кевин; Кантино, Филип Д.; Готье, Жак А. (ред.). Филонимы: дополнение к Филокоду. ЦРК Пресс. стр. 1749–1751. ISBN 978-0-429-82120-2.
  10. ^ редакторы Дэниел М. Джоэл, Джонатан Грессель , Литтон Дж. Массельман; Кебаб, Э. (2013). Паразитарные механизмы паразитирования orobanchaceae и стратегии борьбы с ними . Берлин: Шпрингер. ISBN 978-3-642-38146-1. {{cite book}}: |last1=имеет общее имя ( справка )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Вествуд, Джеймс Х.; Йодер, Джон И.; Тимко, Майкл П.; де Памфилис, Клод В. (1 апреля 2010 г.). «Эволюция паразитизма у растений». Тенденции в науке о растениях . 15 (4): 227–235. doi :10.1016/j.tplants.2010.01.004. ISSN  1878-4372. ПМИД  20153240.
  12. ^ Янг, Северная Дакота; Штайнер, К.Э.; Клод, В. (1999). «Эволюция паразитизма у Schrophulariaceae/Orobanchaceae: последовательности пластидных генов опровергают эволюционную переходную серию» (PDF) . Анналы ботанического сада Миссури . 86 (4): 876–893. дои : 10.2307/2666173. JSTOR  2666173.
  13. ^ Молау, У. (1995). Паразитические растения: Репродуктивная экология и биология . Лондон: Чепмен и Холл. стр. 141–176.
  14. ^ Джадд, Уолтер С.; и другие. (2008). Систематика растений: филогенетический подход (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-407-2.
  15. ^ Харагути, Ёсихиро; Сасаки, Акира (21 ноября 1996 г.). «Гонка вооружений между хозяином и паразитом в мутационных модификациях: неопределенная эскалация, несмотря на тяжелую нагрузку?». Журнал теоретической биологии . 183 (2): 121–137. Бибкод : 1996JThBi.183..121H. дои : 10.1006/jtbi.1996.9999. ISSN  0022-5193. ПМИД  8977873.
  16. ^ Янг, Нельсон Д.; де Памфилис, Клод В. (15 февраля 2005 г.). «Изменение скорости у паразитических растений: коррелированные и некоррелированные закономерности среди пластидных генов различной функции». Эволюционная биология BMC . 5 (1): 16. дои : 10.1186/1471-2148-5-16 . ISSN  1471-2148. ПМК 554776 . ПМИД  15713237. 
  17. ^ Аб Бромхэм, Линделл; Коуман, Питер Ф.; Ланфир, Роберт (1 января 2013 г.). «Паразитные растения имеют повышенную скорость молекулярной эволюции во всех трех геномах». Эволюционная биология BMC . 13 (1): 126. Бибкод : 2013BMCEE..13..126B. дои : 10.1186/1471-2148-13-126 . ISSN  1471-2148. ПМЦ 3694452 . ПМИД  23782527. 
  18. Уотсон, Дэвид М. (13 октября 2009 г.). «Паразитные растения как помощники: скорее Дриада, чем Дракула?». Журнал экологии . 97 (6): 1151–1159. Бибкод : 2009JEcol..97.1151W. дои : 10.1111/j.1365-2745.2009.01576.x . S2CID  84242604.
  19. ^ Вествуд, Джеймс Х.; де Памфилис, Клод В.; Дас, малайский; Фернандес-Апарисио, Моника; Хонаас, Лорен А.; Тимко, Майкл П.; Вафула, Эрик К.; Уикетт, Норман Дж.; Йодер, Джон И. (апрель – июнь 2012 г.). «Проект генома паразитических растений: новые инструменты для понимания биологии оробанче и стриги ». Наука о сорняках . 60 (2): 295–306. doi : 10.1614/WS-D-11-00113.1. ISSN  0043-1745. S2CID  26435162.

Внешние ссылки