Первоцветные / p r ɪ m j ə ˈ l eɪ ʃ iː / , широко известные как семейство примул (но не относящиеся к семейству примул вечерних ) , представляют собой семейство травянистых и древесных цветковых растений , включая некоторые любимые садовые растения и полевые цветы. Большинство из них являются многолетними , хотя некоторые виды, такие как алый импернель , являются однолетними .
Ранее одно из трех семейств отряда Primulales , оно претерпело значительную родовую перестройку после того, как для таксономической классификации были использованы молекулярно-филогенетические методы . Затем порядок был поглощен значительно увеличенным порядком Ericales и превратился в значительно увеличенный Primulaceae sensu lato ( sl ). В этой новой классификации филогенетической группы покрытосеменных каждое из семейств Prumulales было понижено до ранга подсемейства Primulaceae sl . Первоначальные Primulaceae (Primulaceae sensu stricto или ss ) затем стали подсемейством Primuloideae, а один род ( Maesa ) был повышен до подсемейства Primuloideae. ранг отдельного подсемейства, всего четыре.
Семейство имеет ряд общих характеристик, в том числе гаплостемонные цветки с одинаковым количеством лепестков и тычинок, симпетальный венчик с соединенными лепестками, тычинки напротив лепестков , свободную центральную плацентацию , битегмальные (двухслойные) семязачатки и образование ядерного эндосперма . [ необходимо разъяснение ] [5]
Primulaceae в основном травянистые , не имеющие деревянистого стебля, за исключением того, что некоторые образуют подушки (расстилаются циновки высотой в несколько дюймов), а их стебли укреплены лигнином . Стебли могут расти прямо ( прямостоячие ) или распространяться горизонтально, а затем становиться вертикальными ( лежачими ). [6] [7]
Листья простые , непосредственно прикреплены к стеблю посредством черешка (черешка), но в отличие от листьев большинства цветковых растений не имеют прилистников . Черешок короткий или лист постепенно сужается к основанию. Расположение листьев обычно очередное, но некоторые из них супротивные или мутовчатые, обычно у основания стебля имеется розетка. Края зубчатые ( зубчатые ) или пилообразные. Новые листья в бутоне обычно имеют инволютивную форму (свернуты к верхней поверхности) или кондупликатные (свернуты вверх), но у некоторых видов сворачиваются вниз. [6] [7]
Каждый цветок обоеполый , имеет как тычинки , так и плодолистики . Они обладают радиальной симметрией ; лепестки могут быть отдельными или частично или полностью сросшимися вместе , образуя трубчатый венчик , раскрывающийся у устья и образующий колоколообразную форму ( как в пункте 8 на рисунке) или плоскогранный цветок. У большинства семейств вересковых тычинки чередуются с лопастями, но у первоцветных напротив каждого лепестка имеется тычинка. [8]
Чашечка имеет от 4 до 9 долей и сохраняется после цветения. [7] Они сгруппированы в неразветвленные, неопределенные группы, такие как кисти, шипы, щитки или зонтики. [6]
The fruit of Primulaceae begins as an ovary and inside it are the future seeds (ovules). These are attached to a central axis without any partitions between them (an arrangement called free central placentation; see item 7 in the figure), and they are bitegmic (having a double protective layer around each ovule). Unlike in most other families of Ericales, both layers form the opening at the top (the micropyle).[8]
As seeds develop, an endosperm grows around the embryo through free division of nuclei without forming walls (nuclear endosperm formation). The embryo forms a pair of short, narrow cotyledons (item 10 in the figure). Usually multiple seeds are in a capsule that is carried on a straight stalk (pedicel or scape). After it matures, it splits apart, releasing the seeds ballistically.[6]
The taxonomic history of Primulaceae has been long and complex. The botanical authority for the family name is given to August Batsch (1794),[1] as Batsch ex Borkh, using the term Primulae with six genera, the valid description being subsequently given by Borkhausen (1797).[a][9] Some earlier authors[clarification needed] attributed the name to Ventenat (1799), as Primulaceae Vent.,[10] who described the Primulacées,[11] but Batsch had precedence.[2]
Линней (1753) в своей половой классификации, основанной на репродуктивных характеристиках, поместил Primula и родственные ей примулоидные роды в Hexandria Monogynia (шесть тычинок и один пестик ). [12] Жюссье расположил роды Линнея в иерархическую систему рангов, основанную на относительной ценности гораздо более широкого диапазона характеристик. В своей книге Genera plantarum (1789) он организовал роды примулоидов в два Ordo ( семейства ), внутри класса (VIII) он назвал Dicotyledones Monopetalae Corolla Hypogyna , основываясь на семядолях (две), форме лепестков (сросшихся) и положении. венчика относительно завязи (внизу ) . [13] Семьями Жюссье были Lysimachiae, включая Primula и Theophrasta [14] и Sapotae , включая Myrsine , которые являются тремя основными линиями в современном понимании. [15]
Наиболее полное рассмотрение семейства Primulaceae , насчитывающего около 1000 видов , объединенных в 22 рода , было сделано Паксом и Кнутом в 1905 году в системе Энглера . Они разделили семью на пять племен (и несколько подплемен); Androsaceae, Cyclamineae, Lysimachieae, Samoleae и Corideae. [16] [17] С тех пор многим системам не хватало последовательности, но в целом признавались две основные группы либо как племена, либо как подсемейства: Lysimachieae и Primuleae (Androsaceae Пакса и Кнута), причем крупнейшими родами являются Primula , Lysimachia и Androsace . [18] [17] В систему Кронквиста (1988) Кронквист включил три близкородственных семейства, Primulaceae, Myrsinaceae и Theophrastaceae в порядок Primulales , подкласса Dilleniidae , на основании морфологических характеристик, в частности, яичников со свободной центральной плацентацией. , особенность, считающаяся синапоморфной . [19] Его описание Primulaceae включало около 800 видов. [20]
Эти три семейства были названы семействами примулоидов. [5] С более поздним развитием молекулярно-филогенетических методов было обнаружено, что Primulales более тесно связаны с другими семействами внутри Ericales , и три семейства примулоидов впоследствии были поглощены расширенным семейством Ericales (Ericales sensu lato или sl ), составив 24 семейства внутри этого отряда, где примулоиды образовали монофилетическую кладу . [8] Было также очевидно, что Myrsinaceae были парафилетическими, если только род Maesa не был выделен и преобразован в новое монородовое семейство Maesaceae , но также было очевидно, что Primulaceae, вероятно, были парафилетическими. [21] [22] [5]
В первой согласованной таксономической классификации, « Группе филогении покрытосеменных» (APG 1998), эти предложения были признаны путем включения Primulaceae в состав Ericales как Eudicots , образуя одну из трех клад Asterids ( Asteridae). [8] [23] Маэса была официально выделена в 2000 году. [24] Дальнейшие изменения произошли в результате анализа данных последовательности ДНК. Это привело к перемещению родов (в первую очередь наземных небазально-розеточных) из Primulaceae в Mysinaceae и Theophrastaceae. В то время считалось, что Primulaceae состоят из девяти триб (Primuleae, Androsaceae, Ardisiandreae, Lysimachieae, Glauceae, Anagallideae, Corideae, Cyclamineae и Samoleae). [10] Примечательно, что Lysimachiaeae и три более мелкие трибы, Corideae, Cyclamineae и Ardisiandreae, были перенесены в Myrsinaceae, а Samoleae в Theophrastaceae. Это увеличенное семейство Myrsinaceae отличается как Myrsinaceae sl по сравнению с предыдущим меньшим семейством Myrsinaceae ss (меньше Maesa ). [17] Некоторые авторы [25] [26] предпочли выделить Samoleae в отдельное семейство Samolaceae, но это не было принято последующими авторами, поместившими его в состав Theophrastaceae, признавая при этом его особое положение внутри этой группы. [27] В результате этих перемещений, чтобы сохранить монофилию на семейном уровне, в Primulaceae, по сути, остались две трибы: Primuleae и Androsaceae, причем около 15 родов имеют ряд общих характеристик. [5] [19] [8] Эти дополнительные изменения были отражены в пересмотренной в 2003 году системе APG (APG II), где теперь четыре семейства примулоидов были среди 23 в Ericales. [28] Этот ограниченный Primulaceae sensu stricto ( ss ) состоял из трех групп: Primulae, включая Primula , самый крупный род; Androsaceae, включая Androsace , второй по величине род; вместе с небольшой третьей группой, содержащей Soldanella , Hottonia , Omphalogramma и Bryocarpum . [18]
Третья система классификации APG (APG III, 2009) рассмотрела все таксономические проблемы, возникающие в результате филогенетических исследований, и поместила все роды примулоидов в один большой Primulaceae sl , соответствующий Primulales Кронквиста. Они заявили, что «самой большой проблемой для APG III был вопрос о том, как относиться к Primulaceae и их ближайшим родственникам, близкородственной группе, которую в прошлом часто признавали отдельным отрядом». Решение рассматривать все роды как одно семейство было основано на наблюдении, что новые контуры имели мало апоморфий , но вся группа имела многочисленные синапоморфии и ее было легко распознать. В результате в Эрикалесе появилось 22 семьи. [27] Следовательно, четыре семейства примулоидных были низведены до ранга подсемейств в рамках Primulaceae sl [29]
Primulaceae sl sensu APG III являются частью видового (богатого видами) порядка Asterid Ericales sl , насчитывающего около 12 000 видов и 22 [b] семейства согласно APG IV. Ericales — одна из четырех основных клад астерид, родственная эвстеридам . [31] Филогенетическая структура Ericales, как показано на следующей кладограмме , состоит из семи основных надсемейных клад (например, бальзаминоидов, стиракоидов) и группы «ядерных» Ericales. В семействах эракальных Primulaceae sl показана как сестринская группа Ebenaceae , и обе являются сестринскими группами Sapotaceae . Эти три семейства составляют кладу примулоидов. [30]
Летопись окаменелостей Primulaceae sl скудна, но группа кроны оценивается как c. 46-61 миллион лет. [32] Примулоиды короны датируются ок. 102 млн лет назад , с расхождением Primulaceae и Ebenaceae на 80 млн лет назад. Возраст кроны подсемейства Primulaceae варьируется от 24 млн лет назад для Maesoideae, базовой группы , до 70 млн лет назад для Theophrastoideae. [30]
Примулоиды, вероятно, произошли от общего неотропического / индо-малайзийского предкового ареала , при этом клада Primulaceae/Ebenaceae занимала неотропы. Theophrastoideae почти все являются неотропическими видами, с более поздней миграцией из области, обнаруженной у водного рода Samolus . Дивергенция между Theophrastoideae и Primuloideae-Myrsinoideae в возрасте 70 млн лет назад представляет собой замещающее событие между Неотропами и Палеарктикой в случае последней. Primuloideae, зародившиеся в Палеарктике, сохранялись до последних 16 млн лет назад, когда начали перемещаться в Неарктику . [30]
Три бывших семейства Primulales вместе с отдельными Maesaceae были вновь включены в широко определяемое Primulaceae sensu lato ( sl ). Двумя объединяющими чертами этого семейства являются свободная центральная плацента и одна тычинка напротив каждой из долей венчика. . [2] [33] [27] На приведенной ниже кладограмме показаны внутрисемейные филогенетические отношения, а также подсемейный возраст короны. Maesoideae образует базальную группу, тогда как Primuloideae и Myrsinoideae находятся в родственных отношениях. [33] [8] [29] [30]
Кристенхуш и др. (2016, 2017) перечисляют 2790 видов и 53 рода , от 1 у Maesoideae до 38 у Myrsinoideae, 8 у Theophrastoideae и оставшиеся 6 у Primuloideae. [34] [32] Бинг (2014) [29] и «Растения мира в Интернете » перечисляют 55 признанных родов. [3] [33] [8] [29] [30] Родовые пределы Myrsinoideae не полностью определены, а статус ряда родов находится в стадии пересмотра. [35]
Primulaceae названы в честь номинативного и типового рода Primula . Линней использовал это имя, чтобы отразить свое место среди первых весенних цветов, учитывая народное латинское название примулы primula veris ( букв. «маленькое первое весны»), primula (женское уменьшительное начало primus , first + veris (родительный падеж ver , весна). [11 ]
Распространение космополитично. [30]
Британская национальная коллекция двойных примул хранится в саду Глеб, в Норт-Петервине , в Северном Корнуолле . [36] [37] [38]
СМИ, связанные с Primulaceae, на Викискладе?