stringtranslate.com

Группа короны

C1 и C2 — это коронные группы существующих видов в пределах клады T — общей группы или пангруппы — которая также содержит стволовую группу S1 вымерших видов. Коронная группа C1 и стволовая группа S1 образуют общую группу T1. T1 и C2 являются сестрами .

В филогенетике группа короны или скопление короны — это совокупность видов, состоящая из ныне живущих представителей совокупности, самого последнего общего предка совокупности и всех потомков самого последнего общего предка. Таким образом, это способ определения клады , группы, состоящей из вида и всех его ныне живущих или вымерших потомков. Например, Neornithes (птицы) можно определить как группу короны, которая включает самого последнего общего предка всех современных птиц и всех его ныне живущих или вымерших потомков.

Эта концепция была разработана Вилли Хеннигом , создателем филогенетической систематики , как способ классификации живых организмов относительно их вымерших родственников в его «Die Stammesgeschichte der Insekten» [1] , а терминология групп «корона» и «ствол» была введена в обиход RPS Jefferies в 1979 году. [2] Хотя этот термин был сформулирован в 1970-х годах, он не использовался повсеместно до его повторного введения в 2000 году Грэмом Баддом и Сёреном Йенсеном. [3]

Содержание коронной группы

Виду не обязательно иметь живых потомков, чтобы быть включенным в группу короны. Вымершие боковые ветви на генеалогическом древе , которые произошли от самого последнего общего предка ныне живущих членов, все равно будут частью группы короны. Например, если мы рассмотрим птиц-корон (т. е. всех ныне живущих птиц и остальную часть генеалогического древа до их самого последнего общего предка), вымершие боковые ветви, такие как додо или бескрылая гагарка, все еще происходят от самого последнего общего предка всех ныне живущих птиц , поэтому попадают в группу короны птиц. [4] Одна очень упрощенная кладограмма для птиц показана ниже: [5]

На этой диаграмме клада, обозначенная как «Neornithes», является коронной группой птиц: она включает в себя самого последнего общего предка всех ныне живущих птиц и его потомков, как ныне живущих, так и нет. Хотя археоптерикс и другие вымершие группы считаются птицами (т. е. членами клады Aves), они не включены в коронную группу, поскольку они выходят за рамки клады Neornithes, поскольку произошли от более раннего предка.

Альтернативное определение не требует, чтобы какие-либо члены коронной группы были дошедшими до наших дней, а только чтобы они произошли в результате «крупного события кладогенеза». [6] Первое определение составляет основу этой статьи.

Часто группе Crown присваивается обозначение «crown-», чтобы отделить ее от группы, как это обычно определяется. И птицы , и млекопитающие традиционно определяются по их признакам, [7] [8] и содержат ископаемых членов, которые жили до последних общих предков ныне живущих групп или, как млекопитающее Haldanodon , [9] не произошли от этого предка, хотя и жили позже. Поэтому Crown-Aves и Crown-Mammalia немного отличаются по содержанию от общепринятого определения Aves и Mammalia. Это вызвало некоторую путаницу в литературе. [10] [11]

Другие группы в рамках концепции коронной группы

Кладистическая идея строгого использования топологии филогенетического дерева для определения групп требует других определений, чем группы короны, для адекватного определения обычно обсуждаемых ископаемых групп. Таким образом, было определено множество префиксов для описания различных ветвей филогенетического дерева относительно существующих организмов. [12]

Пан-группа

Пангруппа или общая группа — это коронная группа и все организмы, более тесно связанные с ней , чем с любыми другими существующими организмами. По аналогии с деревом, это коронная группа и все ветви обратно к (но не включая) разделению с ближайшей ветвью, имеющей живых членов. Таким образом, пан-Aves содержат живых птиц и все (ископаемые) организмы, более тесно связанные с птицами, чем с крокодилами (их ближайшими живыми родственниками). Филогенетическая линия, ведущая назад от Neornithes до точки, где она сливается с линией крокодилов, вместе со всеми боковыми ветвями, составляет пан-птиц. В дополнение к примитивным птицам некоронной группы, таким как Archaeopteryx , Hesperornis и Confuciusornis , пан-группа птиц будет включать всех динозавров и птерозавров, а также ассортимент некрокодиловых животных, таких как Marasuchus .

Pan-Mammalia включает всех млекопитающих и их ископаемых предков вплоть до филогенетического разделения от оставшихся амниот ( Sauropsida ). Таким образом, Pan-Mammalia является альтернативным названием для Synapsida .

Стеблевые группы

Стволовая группа — это парафилетическая группа, состоящая из членов пангруппы или общей группы, указанной выше, за вычетом самой коронной группы (и, следовательно, за вычетом всех ныне живущих членов пангруппы). Это оставляет примитивных родственников коронных групп , назад по филогенетической линии до (но не включая) последнего общего предка коронной группы и их ближайших ныне живущих родственников. Из определения следует, что все члены стволовой группы вымерли. «Стволовая группа» — наиболее используемое и важное из понятий, связанных с коронными группами, поскольку оно предлагает средство для материализации и наименования парафилетических групп ископаемых, которые в противном случае не вписываются в систематику, основанную на живых организмах.

Хотя часто приписывают Джефферису (1979), Вильманн (2003) [13] проследил происхождение концепции группы стволовых клеток до австрийского систематика Отенио Абеля (1914) [14] , и она была обсуждена и схематически изображена на английском языке еще в 1933 году А. С. Ромером . [15]

В качестве альтернативы термин «стволовая группа» иногда используется в более широком смысле, чтобы охватить любых членов традиционного таксона, выпадающих за пределы коронной группы. Пермские синапсиды, такие как Dimetrodon или Anteosaurus, являются стволовыми млекопитающими в более широком смысле, но не в более узком. [16]

Часто (вымершая) группировка определяется как принадлежащая к одной группе. Позже может быть осознано, что другие (существующие) группировки фактически возникли внутри такой группировки, что делает их стволовой группировкой. Кладистически , новые группы затем должны быть добавлены к группе, поскольку парафилетические группировки не являются естественными. В любом случае стволовые группировки с живыми потомками не должны рассматриваться как сплоченная группа, но их дерево должно быть дополнительно разрешено, чтобы выявить полную бифуркационную филогению.

Примеры групп корней (в широком смысле)

Стеблевые птицы, возможно, представляют собой наиболее цитируемый пример стволовой группы, поскольку филогения этой группы довольно хорошо известна. Следующая кладограмма, основанная на Бентоне (2005), [8], иллюстрирует эту концепцию:

Группа короны здесь — Neornithes , все современные линии птиц восходят к их последнему общему предку. Ближайшие ныне живущие родственники птиц — крокодилы . Если мы проследим филогенетическую линию, ведущую к Neornithes слева, то сама линия и все боковые ветви будут принадлежать к стволовым птицам, пока линия не сольется с линией крокодилов. Помимо примитивных птиц некоронной группы, таких как Archaeopteryx , Hesperornis и Confuciusornis , птицы стволовой группы включают динозавров и птерозавров . Последний общий предок птиц и крокодилов — первый архозавр коронной группы — не был ни птицей, ни крокодилом и не обладал ни одной из особенностей, уникальных для них. По мере развития группы ствола птиц появились отличительные черты птиц, такие как перья и полые кости. Наконец, у основания группы короны присутствовали все черты, общие для современных птиц.

Согласно широко используемой перспективе общей группы [17] , Crocodylomorpha станет синонимом Crocodilia, а Avemetatarsalia станет синонимом птиц, и приведенное выше дерево можно обобщить следующим образом:

Преимущество этого подхода в том, что объявление Theropoda птицами (или Pan-aves ) более конкретно, чем объявление его членом Archosauria, что не исключает его из ветви Crocodilia. Названия базальных ветвей, такие как Avemetatarsalia, обычно более неясны. Однако не столь выгодны факты, что "Pan-Aves" и "Aves" не являются одной и той же группой, ограничение понятия "Pan-Aves" (синоним Avemetatarsalia) очевидно только при изучении вышеприведенного дерева, и называть обе группы "птицами" двусмысленно.

Стволовые млекопитающие — это те, которые находятся в родословной, ведущей к ныне живущим млекопитающим, вместе с боковыми ветвями, от расхождения родословной от Sauropsida до последнего общего предка ныне живущих млекопитающих. Эта группа включает в себя синапсидов, а также млекопитающие формы, такие как морганукодонты и докодонты ; последние группы традиционно и анатомически считались млекопитающими, хотя они и не входят в коронную группу млекопитающих. [18]

Стволовые четвероногие — это животные, принадлежащие к линии, ведущей к четвероногим от их расхождения с двоякодышащими рыбами , нашими ближайшими родственниками среди рыб. В дополнение к серии лопастепёрых рыб , они также включают некоторых ранних лабиринтодонтов . Точно неизвестно, кем именно являются лабиринтодонты в стволовой группе тетрапод, а не в соответствующей коронной группе, поскольку филогения ранних четвероногих изучена недостаточно. [19] Этот пример показывает, что определения коронной и стволовой групп имеют ограниченную ценность, когда нет консенсусной филогении.

Стволовые членистоногие составляют группу, которая привлекла внимание в связи с фауной сланцев Берджесс . Несколько находок , включая загадочные Opabinia и Anomalocaris, имеют некоторые, хотя и не все, черты, связанные с членистоногими , и поэтому считаются стволовыми членистоногими. [20] [21] Разделение фауны сланцев Берджесс на различные стволовые группы наконец позволило провести филогенетическую сортировку этого загадочного сообщества, а также позволило идентифицировать бархатных червей как ближайших ныне живущих родственников членистоногих. [21]

Стволовые приапулиды — это другие представители раннекембрийской и среднекембрийской фауны, встречающиеся в Чэнцзяне и Берджесс-Шейле. Род Ottoia имеет более или менее такое же строение, как и современные приапулиды , но филогенетический анализ показывает, что он выходит за пределы коронной группы, что делает его стволовым приапулидом. [3]

Plesion-группа

Название plesion имеет долгую историю в биологической систематике, а plesion group приобрело несколько значений за эти годы. Одно из его значений — «соседняя группа» (plesion означает «близко к» по -гречески ), т. е. сестринская группа для данного таксона , независимо от того, является ли эта группа коронной группой или нет. [22] Термин может также означать группу, возможно, парафилетическую , определяемую примитивными признаками (т. е. симплезиоморфиями ). [23] Обычно его используют для обозначения боковой ветви, ответвляющейся на филогенетическом дереве раньше, чем рассматриваемая группа.

Палеонтологическое значение групп стволов и крон

Размещение ископаемых в правильном порядке в стволовой группе позволяет установить порядок этих приобретений и, таким образом, экологическую и функциональную обстановку эволюции основных признаков рассматриваемой группы. Таким образом, стволовые группы предлагают путь для интеграции уникальных палеонтологических данных в вопросы эволюции живых организмов. Кроме того, они показывают, что ископаемые, которые считались находящимися в своей собственной отдельной группе, поскольку они не показывали всех диагностических признаков живой клады, тем не менее могут быть связаны с ней, находясь в ее стволовой группе. Такие ископаемые имели особое значение при рассмотрении происхождения четвероногих , млекопитающих и животных .

Применение концепции стволовой группы также повлияло на интерпретацию организмов сланцев Берджесс . Некоторые полагают, что их классификация по стволовым группам до существующих филумов, а не по их собственным филумам, облегчает понимание кембрийского взрыва без привлечения необычных эволюционных механизмов; [21] однако применение концепции стволовой группы не делает ничего для смягчения трудностей, которые филогенетическое телескопирование [24] [25] создает для эволюционных теоретиков, пытающихся понять как макроэволюционные изменения, так и резкий характер кембрийского взрыва . Излишний акцент на концепции стволовой группы грозит задержать или затмить надлежащее распознавание новых высших таксонов. [26]

Стеблевые группы в систематике

Как первоначально предложил Карл-Эрнст Лаутербах, стволовым группам следует давать префикс «ствол» (т. е. Стебель-Aves, Стебель-Arthropoda), однако коронная группа не должна иметь префикса. [27] Последнее не было общепринятым для известных групп. Ряд палеонтологов решили применить этот подход в любом случае. [28]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Хенниг, В. (1969). Die Stammesgeschichte der Insekten (на немецком языке). Франкфурт-на-Майне: Вальдемар Крамер. ASIN  B0000EGSML. ОСЛК  1612960.
  2. ^ Джефферис, RPS (1979). «Происхождение хордовых — методологическое эссе». В Хаусе, MR (ред.). Происхождение основных групп беспозвоночных. Лондон; Нью-Йорк: Academic Press for The Systematics Association . стр. 443–447. ISBN 0123574501. OCLC  767789225.
  3. ^ ab Budd, GE ; Jensen, S. (2000). «Критическая переоценка ископаемых останков билатеральных типов». Biological Reviews . 75 (2): 253–295. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID  10881389. S2CID  39772232.
  4. ^ "ДНК раскрывает секреты семьи додо". BBC News . Лондон. 2002-02-28 . Получено 2006-09-07 .
  5. ^ Chiappe, Luis M. (2007), Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц , Сидней: Издательство Университета Нового Южного Уэльса, ISBN 978-0-86840-413-4
  6. ^ "UCMP Glossary: ​​Philogenetics". www.ucmp.berkeley.edu . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . 2009-11-12. Архивировано из оригинала 2017-09-29.
  7. ^ ред., Роб Нагель (2001). Энциклопедия науки UXL (2-е изд.). Детройт: UXL. ISBN 0787654329.
  8. ^ ab Benton, MJ (2005). "Приложение: Классификация позвоночных". Vertebrate Paleontology (3-е изд.). Oxford: Blackwell Publishing . С. 389–403. ISBN 0-632-05637-1. Архивировано из оригинала 2008-10-19.
  9. ^ Luo, Zhe-Xi (2007). «Трансформация и диверсификация в ранней эволюции млекопитающих» (PDF) . Nature . 450 (7172): 1011–1019. Bibcode :2007Natur.450.1011L. doi :10.1038/nature06277. PMID  18075580. S2CID  4317817. Архивировано из оригинала (PDF) 24.11.2012.
  10. ^ Андерсон, Джейсон С. (2002). «Использование известных названий в филогенетической номенклатуре: ответ Лорину» (PDF) . Systematic Biology . 51 (5): 822–827. doi : 10.1080/10635150290102447 . PMID  12396594 . Получено 28 декабря 2011 г. .
  11. ^ Лорен, М.; Андерсон, Дж. С. (2004). «Значение названия Tetrapoda в научной литературе: обмен». Systematic Biology . 53 (1): 68–80. doi : 10.1080/10635150490264716 . PMID  14965901.
  12. ^ Краске, А. Дж.; Джефферис, Р. П. С. (1989). «Новый митрат из верхнего ордовика Норвегии и новый подход к подразделению плезиона» (PDF) . Палеонтология . 32 : 69–99.
  13. ^ Вильманн, Райнер (2003). «От Геккеля до Хеннига: раннее развитие филогенетики в немецкоязычной Европе». Cladistics . 19 (6): 449–479. doi : 10.1016/j.cladistics.2003.09.001 (неактивен 2024-09-23).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of September 2024 (link)
  14. ^ Абель, О. (1914), Die vorzeitlichen Saugetiere , Г. Фишер Верлаг, Йена
  15. ^ Ромер, А.С. (1933), Палеонтология позвоночных , Издательство Чикагского университета, Чикаго
  16. ^ Czaplewski, Terry A. Vaughan, James M. Ryan, Nicholas J. (2000). Mammalogy (4-е изд.). Fort Worth: Brooks/Cole Thomson Learning. стр. 61. ISBN 003025034X. Получено 27 июля 2013 г. . От предков цинодонтов , основные млекопитающие возникли в конце триаса, немного позже первого появления динозавров.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  17. ^ Донохью, Филип К.Дж. (2005). «Сохранение группы стволовых клеток — противоречие в терминах?». Палеобиология . 31 (4): 553. Bibcode : 2005Pbio...31..553D. doi : 10.1666/04028.1. ISSN  0094-8373. S2CID  198156530.
  18. ^ Ромер, А.С. (1966): Палеонтология позвоночных. Издательство Чикагского университета, Чикаго; 3-е издание ISBN 0-7167-1822-7 
  19. ^ Марьянович, Дэвид; Лорен, Мишель (1 марта 2013 г.). «Происхождение(я) современных амфибий: обзор с акцентом на «лепоспондильную гипотезу»». Geodiversitas . 35 (1): 207–272. doi :10.5252/g2013n1a8. S2CID  67823991.
  20. ^ Бадд, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция группы стволовых членистоногих». Lethaia . 29 (1): 1–14. Bibcode : 1996Letha..29....1B. doi : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x.
  21. ^ abc Brysse, K. (2008). «От странных чудес к основным линиям: вторая переклассификация фауны сланцев Берджесс». Исследования по истории и философии науки, часть C: Биологические и биомедицинские науки . 39 (3): 298–313. doi :10.1016/j.shpsc.2008.06.004. PMID  18761282.
  22. ^ Паттерсон, К.; Розен, Д. Э. (1977). «Обзор ихтиодектиформных и других мезозойских костистых рыб, а также теория и практика классификации ископаемых». Бюллетень Американского музея естественной истории . 158 (2): 85–172. hdl : 2246/1224 .
  23. ^ Клюге, Н. (2000). Современная систематика насекомых. Часть I. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и палеоптероидных насекомых. Санкт-Петербург, Россия: Лань. С. 336. Архивировано из оригинала 2012-09-14 . Получено 2011-12-31 .
  24. ^ Conway Morris, S. (2009). «Уолкотт, сланцы Берджесс, слухи о постдарвиновском мире». Current Biology . 19 (20): R927–R931. Bibcode : 2009CBio...19.R927C. doi : 10.1016/j.cub.2009.08.046 . PMID  19889363. S2CID  2723134.
  25. ^ Макменамин, MAS (2013). «Прорыв в кембрийском взрыве». BioScience . 63 (10): 834–835. doi : 10.1525/bio.2013.63.10.14 .
  26. ^ Макменамин, MAS (2015). Парамфибии: новый класс четвероногих . Саут-Хадли, Массачусетс: Meanma. doi : 10.13140/2.1.2569.0401. ISBN 978-1-893882-20-1.
  27. ^ Лаутербах, Кентукки. (1989): Das Pan-Monophylum – ein Hilfsmittel für die Praxis der Phylogenetischen Systematik. Zoologischer Anzeiger , № 223, стр. 139–156.
  28. ^ Готье, Ж. и де Кейрос, К. (2001). «Пернатые динозавры, летающие динозавры, коронованные динозавры и название Aves». С. 7-41 в Новые перспективы происхождения и ранней эволюции птиц: труды Международного симпозиума в честь Джона Х. Острома (ред. JA Gauthier и LF Gall). Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет, Нью-Хейвен, Коннектикут, США

Дальнейшее чтение