Phrymaceae , также известное как семейство лоскутных, — небольшое семейство цветковых растений отряда Яснотковые . [1] Он имеет почти космополитическое распространение , но сконцентрирован в двух центрах разнообразия : один в Австралии , другой в западной части Северной Америки . [2] Члены этого семейства встречаются в различных средах обитания , включая пустыни , берега рек и горы .
Phrymaceae — семейство, состоящее в основном из трав и небольшого количества полукустарников с трубчатыми двусторонне-симметричными цветками. Они могут быть однолетними или многолетними . [2] Некоторые австралийские роды являются водными или полуводными. Одно из них, Glossostigma , относится к числу самых маленьких цветковых растений, крупнее водной ряски , но по размеру сходно с наземной Lepuropetalon . Самые маленькие представители Phrymaceae имеют длину всего несколько сантиметров , а самые крупные представляют собой древесные кустарники до 4 м высотой. Цветочная структура Phrymaceae настолько изменчива, что морфологическая оценка затруднена. Воспроизводство также варьируется и осуществляется различными системами спаривания , которые могут быть половыми или бесполыми , и могут включать ауткроссинг , самооплодотворение или смешанное спаривание . Некоторые опыляются насекомыми , другие – колибри . Наиболее распространенным типом плодов этого семейства является раскрывающаяся коробочка, содержащая многочисленные семена , но существуют исключения, такие как семянка у Phryma leptostachya или ягодообразные плоды у Leucocarpus .
В культивировании около 16 видов . [3] В садоводстве они известны как «Mimulus» и ранее были отнесены к роду Mimulus , когда его широкое определение включало около 150 видов. Mimulus , как ботаническое название , а не общее название или садоводческое название , теперь представляет род, состоящий всего из семи видов. Большинство его прежних видов были перенесены на Диплакус или Эритранте . [2] Шесть садоводческих видов имеют особое значение. Это Diplacus aurantiacus , Diplacus puniceus , Erythranthe cardinalis , Erythranthe Guttata , Erythranthe lutea и Erythranthe Cuprea .
Phrymaceae в последнее время стала модельной системой для эволюционных исследований . [4]
В отряде Lamiales Phrymaceae является членом безымянной клады, состоящей из пяти семейств. [5] Эта клада имеет топологию филогенетического уровня и поэтому может быть представлена как {Mazaceae [Phrymaceae (Paulowniaceae <Orobanchaceae + Lamiaceae>)]}. [6] Два из этих семейств, Mazaceae и Rehmanniaceae, не являются частью системы APG III . [7] Они не были официально утверждены до 2011 года. [8]
Состав Phrymaceae и разграничение родов радикально изменились с 2002 по 2012 год в результате молекулярно-филогенетических исследований . [9] [10] [11] Раньше Phrymaceae были монотипичными , единственным видом был Phryma leptostachya . Его географический ареал был ограничен восточной частью Северной Америки и восточным Китаем . Фрима была ранее помещена Кронквистом в Verbenaceae . Исследования филогенетических взаимоотношений показали, что несколько родов, традиционно включаемых в Scrophulariaceae , на самом деле были более тесно связаны с Phryma , чем со Scrophularia . [12] Эти роды стали частью расширенного семейства Phrymaceae. Mazus и Lancea были включены в Phrymaceae на короткое время, прежде чем дальнейшие исследования показали, что их вместе с Dodartia следует выделить в новое семейство Mazaceae.
Насколько известно, Phrymaceae насчитывает около 210 видов 13 родов. [2] Erythranthe (111 видов) и Diplacus (46 видов) намного крупнее других родов. Phrymaceae распространены почти по всему миру, но большинство видов встречается в западной части Северной Америки (около 130 видов) и Австралии (около 30 видов). Phrymaceae состоит из четырех клад , каждая из которых имеет сильную статистическую поддержку в кладистическом анализе последовательностей ДНК . Никакие связи между этими четырьмя кладами не были убедительно подтверждены бутстреп-оценками или оценками апостериорной вероятности поддержки клад ни в одном из наборов данных , которые были созданы до сих пор. Одна из четырех основных клад состоит из одного вида — Phryma leptostachya . Другой состоит из Mimulus sensu stricto (семь видов) и шести родов, имеющих австралийское распространение . Две другие клады имеют американо-азиатское дизъюнктное распространение . [13] Один из них включает большой род Diplacus , а другой включает другой крупный род, Erythranthe .
Оценки количества видов Phrymaceae сильно различаются из-за отсутствия четких различий между видами некоторых родов, особенно Diplacus и Erythranthe . Когда эти два рода рассматривались как отдельные виды Mimulus , число видов, отнесенных к Mimulus sensu lato, колебалось от примерно 90 [14] до примерно 150. [15] В статье 2008 года указывается, что фактическое количество видов значительно превышает 150. [4 ]
В 2012 году пересмотр Phrymaceae признал 188 видов этого семейства, но отметил, что 17 видов из Австралии и пять из Северной Америки будут названы и описаны в будущих публикациях . Десять из этих безымянных видов будут принадлежать к Peplidium , в результате чего количество видов этого рода увеличится с четырех до 14. [2]
Следующее описание взято из конспекта, опубликованного в 2012 году. [2]
Преимущественно однолетние или многолетние травы , немного полукустарников . Листья супротивные , иногда железисто - пунктированные . Цветки гипогинные ; обычно в кистях , редко одиночных или в пазушных группах по 2–3 штуки. Чашечка трубчатая, зубчатая, под зубцами обычно ребристая. Венчик зигоморфный , реже субактиноморфный; 5- лопастные , реже редуцированные до 3-4 лопастей. Тычинок 4, дидинамные , реже 2. Нити прикрепляются к трубке венчика. Плодолистиков 2, с множеством семяпочек ; реже — плодолистик 1 с единственной семяпочкой. Рыльца двухлопастные, чувствительные , за исключением Elacholoma Hornii , у которых рыльце линейное . Плод — локулицидная коробочка , реже шизокарпия или ягода ; несут в устойчивой чашечке. Семена мелкие; много или только 1 ( Фрима ).
Семейство Phrymaceae в основном определяется следующими тремя характеристиками :
Семейство Phrymaceae было основано в 1847 году Йоханнесом Конрадом Шауэром в качестве приглашенного автора в « Продроме » Альфонса Пирама де Кандоля . [16] [17] Семейство часто называют «Phrymataceae», даже в наше время, [18] но правильное название семейства — Phrymaceae. [2]
До 2002 года Phrymaceae обычно определялся как состоящий только из одного аномального вида — Phryma leptostachya . Всякий раз, когда Phrymaceae не признавалась, Phryma обычно относили к семейству Verbenaceae , но иногда и к Lamiaceae . [19] Mimulus и его родственники обычно помещались в какую-то версию Scrophulariaceae , которая была намного больше, чем принятые в настоящее время ограничения этого семейства. [20]
В 2002 году молекулярно-филогенетическое исследование показало, что Фрима образовала прочно поддерживаемую кладу с Мимулусом и его различными родственниками. ДНК хлоропластов показала, что Phryma встроена в широко определенный Mimulus , но этот результат не получил убедительного подтверждения и противоречил данным из областей ITS и ETS ядерного генома . [9]
В 2004 г. в последнем комплексном анализе семейств и родов Lamiales Phrymaceae состоял только из Phryma . [21] В этой обработке было высказано предположение, что Mimulus и его родственники (8 родов) могут быть перенесены из Scrophulariaceae в Phrymaceae. Было также высказано предположение, что таким же образом могут быть переданы еще 11 родов Scrophulariaceae. 11 «дополнительными родами» были Dodartia , Mazus , Lancea , Bythophyton , Encopella , Hemianthus, Micranthemum , Bryodes, Dintera , Psammetes и Mimulicalyx . [15]
Dodartia , Mazus и Lancea делают Phrymaceae парафилетическими, если они включены в него. [6] [22] Теперь они составляют родственное семейство Mazaceae. [8]
Монотипные роды Bythophyton и Encopella вполне могут принадлежать к трибе Plantaginaceae Gratioliae . [23] Эта гипотеза никогда не проверялась методами молекулярной филогенетики.
Hemianthus настолько похож на Micranthemum , что выделение его в отдельный род сомнительно. [14] Было показано, что Micranthemum и Bryodes являются членами Linderniaceae . [5]
Африканские монотипические роды Dintera и Psammetes мало известны, и их родство остается неясным. Мимуликаликс имеет 2 вида, оба эндемичны для Китая . Их семейное положение остается неопределенным.
Таким образом, Bythophyton, Encopella, Dintera, Psammetes и Mimulicalyx можно рассматривать как возможные представители Phrymaceae, поскольку они не были однозначно отнесены к другому месту. Вместо того, чтобы признать Phrymaceae и несколько других семейств Lamiales из APG III , некоторые авторы решили сохранить большую полифилетическую группу Scrophulariaceae до тех пор, пока не появится четкое понимание того, как ее следует «расчленить». [19]
Таксономический обзор Phrymaceae, опубликованный в 2012 г., включал 13 родов . В этом контексте Евнан , Трихолома и Берендтиелла не были приняты, как в некоторых недавних работах. Евнан сведен к разделу в Диплаке . Трихолома отнесена к группе Glossostigma . [2] Последующие молекулярно-филогенетические исследования показали, что Cyrtandromoea также принадлежала к этому семейству, [24] это место принято Plants of the World Online , которое также принимает моноспецифический род Mimulicalyx , дающий в общей сложности 15 родов. [25]
