_1_Luc_Viatour.jpg/1280px-Kiwi_(Actinidia_chinensis)_1_Luc_Viatour.jpg)
В ботанике ягода — мясистый плод без косточки (косточки), образующийся из одного цветка , содержащего одну завязь . К ягодам, определенным таким образом, относятся виноград , смородина и помидоры , а также огурцы , баклажаны (баклажаны), хурма и бананы , но исключаются некоторые фрукты, соответствующие кулинарному определению ягод, такие как клубника и малина . Ягода — наиболее распространенный вид мясистых плодов, у которых весь внешний слой стенки завязи созревает в потенциально съедобный « околоплодник ». Ягоды могут образовываться из одного или нескольких плодолистиков одного и того же цветка (т. е. из простой или сложной завязи). Семена обычно заключены в мясистой внутренней части завязи, но есть некоторые немясистые исключения, такие как виды Capsicum , у которых вокруг семян находится воздух, а не мякоть .
Многие ягоды съедобны, но другие, например плоды картофеля и паслена смертоносного , ядовиты для человека.
Растение, приносящее ягоды, называется бакциферным или баккатным (плод, напоминающий ягоду, независимо от того, является ли он ягодой или нет, также можно назвать «баккатой»).
В повседневном английском языке « ягодой » называют любой маленький съедобный фрукт. Ягоды обычно сочные, круглые, ярко окрашенные, сладкие или кислые , без косточки или косточки, хотя может присутствовать много мелких семян. [1]
На ботаническом языке ягода — это простой фрукт, имеющий семена и мясистую мякоть ( околоплодник ), образующийся из завязи одного цветка. Яичник может быть нижним или верхним . Он нераскрывающийся , то есть у него нет особой «линии слабости», по которой он расщепляется, чтобы высвободить семена при созревании. [2] Околоплодник разделен на три слоя. Внешний слой называется «экзокарпий» или « эпикарпий »; средний слой — « мезокарпий » или «саркокарпий»; внутренний слой, « эндокарпий ». Ботаники не применяли эти термины последовательно. Экзокарпий и эндокарпий могут быть ограничены более или менее однослойными «кожами» или могут включать прилегающие к ним ткани; таким образом, с одной стороны, экзокарпий простирается внутрь до слоя сосудистых пучков («вен»). Непоследовательность в использовании была описана как «источник путаницы». [3]
Характер эндокарпия отличает ягоду от костянки , имеющей затвердевший или каменистый эндокарпий (см. также ниже). Два вида плодов смешиваются в зависимости от состояния эндокарпа. Некоторые источники пытались количественно оценить разницу, например, требуя, чтобы эндокарпий ягоды имел толщину менее 2 мм. [4]
Примеры ботанических ягод включают:
«Настоящие ягоды», или «бакки», также могут иметь тонкую внешнюю оболочку, не поддерживающую себя при удалении с ягоды. Это отличает, например, ягоду Vaccinium или Solanum от амфисарки Adansonia (баобаба), имеющей сухую, более жесткую и самонесущую кожицу. [11] Плоды цитрусовых , такие как апельсин , кумкват и лимон , представляют собой ягоды с толстой кожурой и очень сочной внутренней частью, разделенные на сегменты перегородками , которым дано специальное название « гесперидий ». [11] Специализированный термин, pepo , также используется для обозначения плодов семейства тыквенных Cucurbitaceae , которые имеют твердую внешнюю кожуру, но не разделены внутри перегородками. [11] Плоды пассифлоры ( маракуйи ) и карики (папайи) иногда также считаются пепо. [11]
Ягоды, развивающиеся из нижней завязи, иногда называют эпигинными ягодами или ложными ягодами, в отличие от настоящих ягод, которые развиваются из верхней завязи. В эпигинных ягодах ягода помимо завязи включает ткань, полученную из частей цветка. Цветочная трубка, образующаяся из прикорневой части чашелистиков, лепестков и тычинок, по мере созревания может становиться мясистой и соединяется с завязью, образуя плод. К распространенным фруктам, которые иногда классифицируются как эпигинные ягоды, относятся бананы , кофе , представители рода Vaccinium (например, клюква и черника) и представители семейства тыквенных (тыквы, огурцы , дыни и кабачки ). [12]
Многие фрукты, обычно называемые ягодами, по научному определению не являются настоящими ягодами, а попадают в одну из следующих категорий:
Костянки по-разному отличаются от ботанических ягод. Костянки — это мясистые плоды, образующиеся (обычно) из односемянной завязи с твердым древесным слоем (называемым эндокарпием ) , окружающим семя. Знакомые примеры включают косточковые плоды рода Prunus ( персики , сливы и вишня ), оливки , кокос , финики , ягоды ягоды и виды Persea . Некоторые определения делают простое наличие внутренне дифференцированного эндокарпа определяющим признаком костянки; [11] другие определяют природу эндокарпия, необходимого для костянки, например, определяя, что в ягодах эндокарпий имеет толщину менее 2 мм. [4] Термин «костянка» используется для обозначения плодов, имеющих общую структуру и текстуру костянки, [13] не обязательно соответствующих полному определению. Другие костянкообразные плоды с одним семенем, у которых отсутствует каменистый эндокарпий, включают облепиху ( Hippophae rhamnoides , Elaeagnaceae ), которая представляет собой семянку , окруженную раздутым гипантием , образующим мясистый слой. [14] Плоды видов Coffea описываются как костянки или ягоды. [9]
Семечковые плоды растений подтрибы Pyrinae семейства Rosaceae , таких как яблоки и груши, имеют структуру (сердцевину), в которой жесткая ткань четко отделяет семена от внешнего более мягкого околоплодника. [15] Семена – это не ягоды. Однако некоторые из меньших семечков [ какие? ] иногда упоминаются [ ботаниками? ] как ягоды. Семечки амеланхьеры по мере созревания становятся настолько мягкими, что напоминают чернику и известны как июньские ягоды, ягоды ирги или ягоды Саскатуна. [16]
Совокупные или составные плоды содержат семена из разных завязей одного цветка, при этом отдельные «плоды» соединяются по мере созревания, образуя целый плод. [17] Примеры совокупных фруктов, обычно называемых «ягодами», включают представителей рода Rubus , таких как ежевика и малина . [18] С ботанической точки зрения это не ягоды. Другие крупные совокупные плоды, такие как сметанное яблоко ( Annona muricata ), [19] обычно не называют «ягодами», хотя в некоторых источниках этот термин все же используется. [20]
Множественные плоды не являются ботаническими ягодами. Множественные плоды — это плоды двух и более множественных цветков, сросшихся или плотно расположенных друг к другу. [21] Шелковица — ягодообразный пример многоплодного плода; он развивается из грозди крошечных отдельных цветков, которые сжимаются по мере превращения в плоды. [22]
Вспомогательные плоды не являются ботаническими ягодами. У дополнительных плодов съедобная часть не образуется завязью. Примеры, похожие на ягоды, включают:
Женские семенные шишки некоторых хвойных деревьев имеют мясистые сросшиеся чешуйки, придающие им вид ягод. «Ягоды» можжевельника (семейство Cupressaceae ), в частности ягоды Juniperus communis , используются для ароматизации джина . Семенные шишки видов семейств Podocarpaceae и Taxaceae в полностью развитом состоянии имеют яркий цвет, что увеличивает сходство с настоящими ягодами. «Ягоды» тиса ( виды Taxus ) состоят из женской семенной шишки, на которой развивается мясистый красный прицветник , частично закрывающий ядовитое семя. [ нужна цитата ]
Латинское слово baca или bacca (множественное число baccae ) первоначально использовалось для обозначения «любого маленького круглого фрукта». [23] Андреа Цезальпин (1519–1603) классифицировал растения на деревья и травы, разделяя их по свойствам цветов и плодов. Он не проводил современного различия между «плодами» и «семенами», называя твердые структуры, такие как орехи, семенем или семенами. Мясистый плод назывался околоплодником . Для Caesalpinus настоящая бакка или ягода представляла собой околоплодник , полученный из цветка с верхней завязью; тот, который произошел от цветка с нижней завязью, назывался помумом . [24]
В 1751 году Карл Линней написал Philosophia Botanica , считающуюся первым учебником описательной систематической ботаники. [25] Он использовал восемь различных терминов для обозначения фруктов, одним из которых было бакка или ягода, отличавшаяся от других видов фруктов, таких как drupa (костянка) и pomum (семечковые). [26] Бакка была определена как « перикарпий Farctum evalve, Semina ceteroquin nuda continens », что означает « твердый околоплодник без клапанов, содержащий в противном случае голые семена». [27] Прилагательное « фарктус » здесь имеет значение «твёрдый, с более мягкой тканью, чем снаружи; набитый». [28] Ягоду или бакку отличали от костянки и семечки, которые также имели твердый околоплодник без клапанов; костянка также содержала орех ( nux ), а семечки - капсулу ( capsula ), а не голые семена ягоды. [27] Таким образом, использование Линнеем бакки и помума значительно отличалось от использования Цезальпина. Ботаники по-прежнему расходятся во мнениях относительно классификации фруктов. [26]
Джозеф Гертнер опубликовал двухтомный труд De Fructibus et Seminibus Plantarum (о плодах и семенах растений) между 1788 и 1792 годами. В дополнение к восьми терминам Линнея он ввел еще семь, в том числе pepo для ягодообразных плодов тыквы. [26] Пепо отличался тем, что был мясистой ягодой с семенами, удаленными от оси и, следовательно, ближе к стенке плода [29] (т.е. наличием « пристеночной плаценты » в современной терминологии). Никез Огюст Дево в 1813 году использовал термины гесперидий и амфисарка в качестве дальнейших подразделений ягод. [26] Гесперидий, называемый другими bacca corticata (ягода с коркой), имел отдельные внутренние отсеки ( « ложи » на оригинальном французском языке) и отделяемый перепончатый эпикарпий или кожуру. Амфисарка описывалась как деревянистая снаружи и мясистая внутри. [30] «Гесперидий» по-прежнему широко используется, но «амфисарка» используется редко. [26]
До сих пор не существует общепризнанной системы классификации фруктов, и по-прежнему существует «путаница в классификации типов фруктов и определениях терминов фруктов». [26]
По определению ягоды имеют мясистый, нераскрывающийся околоплодник, в отличие от сухого, раскрывающегося околоплодника. Окаменелости показывают, что раннецветущие растения имели сухие плоды; мясистые плоды, такие как ягоды или костянки, появились только к концу мелового периода или началу палеогенового периода , около 66 миллионов лет назад . Растущая важность распространения семян позвоночными, питающимися фруктами, как млекопитающими, так и птицами, возможно, способствовала эволюции мясистых плодов. Альтернативно, причинное направление может быть противоположным. Крупные мясистые плоды характерны для влажных местообитаний с закрытыми кронами деревьев, где распространение сухих плодов ветром менее эффективно. Такие среды обитания становились все более распространенными в палеогене, и связанное с этим изменение типа фруктов, возможно, привело к эволюции поедания фруктов у млекопитающих и птиц. [31]
Тип плода считается полезным признаком для классификации и понимания филогении растений. [32] Эволюция плодов с ягодообразным околоплодником изучалась у широкого круга семейств цветковых растений. Регулярно наблюдались повторяющиеся переходы между мясистыми и сухими околоплодниками. Одним из хорошо изученных семейств является Пасленовые , из-за коммерческого значения таких фруктов, как помидоры, сладкий перец, баклажаны или баклажаны. Капсулы , представляющие собой сухие раскрывающиеся плоды, по-видимому, являются исходной формой плодов у самых ранних расходящихся членов семейства. Затем ягоды эволюционировали как минимум трижды: у Cestrum , Duboisia и в подсемействе Solanoideae . Детальные анатомические исследования и исследования развития показали, что ягоды Cestrum и Solanoideae существенно различаются; например, расширение плода во время развития включает деление клеток в мезокарпии ягод Solanoideae, но не в ягодах Cestrum . [33]
Когда в семействе Melastomaceae были изучены плоды, описанные как ягоды , было обнаружено, что они сильно различаются по структуре: некоторые из них мягкие с эндокарпием, который вскоре разрушается, другие имеют твердый, стойкий эндокарпий, даже деревянистый у некоторых видов. [32] Таким образом, плоды, классифицируемые как ягоды, не обязательно гомологичны: мясистая часть происходит из разных частей завязи, а также имеют другие структурные различия и различия в развитии. Наличие или отсутствие ягод не является надежным показателем филогении. [31] Действительно, тип плода в целом оказался ненадежным показателем взаимоотношений цветковых растений. [32]
Ягоды, в широком смысле, были ценным источником пищи для людей еще до появления сельского хозяйства и остаются одними из основных источников пищи для других приматов . Ботанически определенные ягоды, используемые в кулинарии, включают:
Некоторые ягоды имеют яркую окраску благодаря растительным пигментам , таким как антоцианы и другие флавоноиды . Эти пигменты локализуются преимущественно на внешней поверхности и в семенах . [34] Такие пигменты обладают антиоксидантными свойствами in vitro , [35] но нет надежных доказательств того, что они обладают антиоксидантными или какими-либо другими полезными функциями в организме человека. Следовательно, на этикетках продуктов в США или Европе не разрешается утверждать, что продукты, содержащие растительные пигменты, имеют антиоксидантную ценность для здоровья. [36] [37]
Некоторые специи готовят из ягод. Душистый перец изготавливается из сушеных ягод Pimenta dioica . [38] Плоды (ягоды) различных сортов Capsicum annuum используются для приготовления паприки (слегка острого), перца чили (острого) и кайенского перца (очень острого). [39]
Пепо, характеризующиеся твердой внешней кожурой, также использовались в качестве контейнеров: удаляли внутреннюю мякоть и семена, а затем сушили оставшийся экзокарпий. Английское название Lagenaria siceraria , «бутылочная тыква», отражает ее использование в качестве контейнера для жидкости. [40]
Некоторые настоящие ягоды также использовались в качестве источника красителей . На Гавайях к ним относились ягоды вида Dianella , используемые для получения синего цвета, и ягоды паслена черного ( Solanum americanum ), используемые для получения зеленого цвета. [41]
Ягоды тыквы или пепо, особенно Cucurbita и Lagenaria , являются самыми ранними одомашненными растениями - до 9 000–10 000 лет назад в Америке и, вероятно, 12 000–13 000 лет назад в Азии. [40] Перцы были одомашнены в Мезоамерике около 8000 лет назад. [42] [43] Многие другие ранние культивируемые растения также были ягодами по строгому ботаническому определению, включая виноград, одомашненный 8000 лет назад [44] [45] и известный тем, что использовался в производстве вина 6000 лет назад. [46]
Бананы были впервые одомашнены в Папуа-Новой Гвинее и Юго-Восточной Азии . Археологические и палеоэкологические данные на болоте Кук в провинции Западное Хайленд в Папуа-Новой Гвинее позволяют предположить, что выращивание бананов там началось как минимум с 7000 лет назад, а возможно, и с 10 000 лет назад. [47] [48]
История культивируемых цитрусовых остается неясной, хотя некоторые недавние исследования предполагают возможное происхождение их из Папуазии , а не из континентальной Юго-Восточной Азии. Китайские документы показывают, что мандарины и помело начали выращивать здесь примерно 4200 лет назад. [49]
По данным FAOSTAT , в 2013 году четыре из пяти ведущих фруктовых культур по весу мирового производства были ботаническими ягодами. Другой был семечковый (яблоки). [Примечание 1]
† К цитрусовым относятся, помимо прочего, апельсины, лимоны, лаймы, грейпфруты (включая помело), мандарины, мандарины, клементины и сацума. Апельсины составляют 53% от общего количества.
По данным FAOSTAT, в 2001 году бананы (включая бананы) и цитрусовые составляли более 25% по стоимости экспортируемых в мире фруктов и овощей, причем цитрусовые были более ценными, чем бананы. [51] Объемы экспорта фруктов не совсем сопоставимы с объемами производства, поскольку используются несколько другие категории. Пять крупнейших экспортеров фруктов по весу в 2012 году показаны в таблице ниже. Два верхних места вновь занимают бананы и цитрусовые. [Заметка 2]
† К цитрусовым относятся апельсины, лимоны, лаймы, грейпфруты (включая помело), мандарины, мандарины, клементины и сацума. Апельсины составляют 43% от общего количества.
‡ К готовым фруктам относятся «фрукты, орехи и кожура, включая замороженные, готовые или консервированные, джемы, пасты, мармелад, пюре и вареные фрукты, кроме перечисленных отдельно». [52]
Pepo, qui vulgo majorem Cucurbitae fructum denotat, nobis Generatim dicitur bacca carnosa, cuius loculamenta ab axi remota, et prope fructus peripheriam ita posita sunt, ut etiam semina, ejus parietibus affigantur.
(мясистая ягода, гнезда которой удалены от оси и так расположены вблизи периферии плода, что наряду с семенами они прикреплены к его стенкам, называется у нас обыкновенно «пепо», что обычно обозначает более крупные плоды тыквенных)
