Pseudomonas fluorescens — распространенная грамотрицательная палочковидная бактерия . [1] Она принадлежит к роду Pseudomonas ; анализ 16S рРНК , а также филогенетический анализ поместили P. fluorescens в группу P. fluorescens внутри рода, [2] [3] которому она дала свое название.
Pseudomonas fluorescens имеет множественные жгутики , чрезвычайно разносторонний метаболизм и может быть обнаружена в почве и воде. Это облигатный аэроб , но некоторые штаммы способны использовать нитрат вместо кислорода в качестве конечного акцептора электронов во время клеточного дыхания .
Оптимальная температура для роста P. fluorescens составляет 25–30° C. Он дает положительный результат на оксидазный тест и также является несахаролитическим видом бактерий.
Термостабильные липазы и протеазы вырабатываются P. fluorescens и другими подобными псевдомонадами . [4] Эти ферменты вызывают порчу молока, вызывая горечь, распад казеина и тягучесть из-за образования слизи и коагуляции белков . [ 5 ] [6]
Слово Pseudomonas означает ложную единицу, происходя от греческих слов pseudēs ( греч . ψευδής — ложный) и monas ( лат . monas , от греч. μονάς — отдельная единица). Слово использовалось на раннем этапе истории микробиологии для обозначения микробов . Видовое название fluorescens относится к секреции микробом растворимого флуоресцентного пигмента, называемого пиовердином , который является типом сидерофора . [7]
Среди прочих были секвенированы такие известные штаммы P. fluorescens , как SBW25, [8], Pf-5 [9] и PfO-1 [10] .
Сравнительное геномное исследование (в 2020 году) проанализировало 494 полных генома из всего рода Pseudomonas , причем 25 из них были аннотированы как P. fluorescens . [3] Филогеномный анализ ясно показал, что 25 штаммов, аннотированных как P. fluorescens, не образуют монофилетическую группу. [3] Кроме того, их средняя идентичность нуклеотидов не соответствовала критериям вида, поскольку они были очень разнообразны. Был сделан вывод, что P. fluorescens не является видом в строгом смысле, но должен рассматриваться как более широкая эволюционная группа или комплекс видов, который включает в себя и другие виды. [3] Этот вывод согласуется с предыдущими анализами 107 видов Pseudomonas с использованием четырех основных генов «домашнего хозяйства», которые рассматривают P. fluorescens как расслабленный комплекс видов. [11]
Расслабленная эволюционная группа P. fluorescens , определенная Николаидисом и др. [3] на основе филогеномного дерева рода, включала 96 геномов и демонстрировала высокий уровень филогенетической гетерогенности. Она включала множество видов, таких как Pseudomonas corrugata, Pseudomonas brassicacearum, Pseudomonas frederiksbergensis, Pseudomonas mandelii, Pseudomonas kribbensis, Pseudomonas koreensis, Pseudomonas mucidolens, Pseudomonas veronii, Pseudomonas antarctica, Pseudomonas azotoformans, Pseudomonas trivialis, Pseudomonas lurida, Pseudomonas azotoformans, Pseudomonas poae, Pseudomonas libanensis, Pseudomonas synxantha и Pseudomonas orientalis . Основной протеом группы P. fluorescens включал 1396 белков. Количество белка и содержание GC штаммов группы P. fluorescens варьировались от 4152 до 6678 (среднее: 5603) и от 58,7 до 62% (среднее: 60,3%) соответственно. Другой сравнительный геномный анализ 71 генома P. fluorescens выявил восемь основных подгрупп и разработал набор из девяти генов в качестве маркеров для классификации в пределах этой линии. [12]
Существует два штамма Pseudomonas fluorescens, связанных с Dictyostelium discoideum . Один штамм служит источником пищи, а другой — нет. Основное генетическое различие между этими двумя штаммами — мутация глобального гена-активатора, называемого gacA. Этот ген играет ключевую роль в регуляции генов; когда этот ген мутирует в непищевом бактериальном штамме, он трансформируется в пищевой бактериальный штамм. [13]
Некоторые штаммы P. fluorescens (например, CHA0 или Pf-5) обладают свойствами биологического контроля, защищая корни некоторых видов растений от паразитических грибов, таких как Fusarium или оомицет Pythium , а также некоторых фитофагических нематод. [14]
Неясно, каким именно образом достигаются свойства P. fluorescens, способствующие росту растений; существуют следующие теории:
Если говорить конкретно, то некоторые изоляты P. fluorescens продуцируют вторичный метаболит 2,4-диацетилфлороглюцинол (2,4-DAPG), соединение, которое, как было установлено, отвечает за антифитопатогенные и биоконтрольные свойства в этих штаммах. [15] Кластер генов phl кодирует факторы биосинтеза, регуляции, экспорта и деградации 2,4-DAPG. Восемь генов, phlHGFACBDE , аннотированы в этом кластере и организационно сохранены в штаммах P. fluorescens , продуцирующих 2,4-DAPG . Из этих генов phlD кодирует поликетидсинтазу типа III , представляющую собой ключевой биосинтетический фактор для продукции 2,4-DAPG. PhlD демонстрирует сходство с халконсинтазами растений и, как предполагается, произошел от горизонтального переноса генов . [15] Однако филогенетический и геномный анализ показал, что весь кластер генов phl является предковым для P. fluorescens , многие штаммы утратили эту способность, и он существует в различных геномных регионах среди штаммов. [16]
Некоторые экспериментальные данные подтверждают все эти теории при определенных условиях; хороший обзор этой темы написан Хаасом и Дефаго. [17]
Несколько штаммов P. fluorescens , такие как Pf-5 и JL3985, выработали естественную устойчивость к ампициллину и стрептомицину . [18] Эти антибиотики регулярно используются в биологических исследованиях в качестве инструмента селективного давления для стимулирования экспрессии плазмиды .
Штамм, называемый Pf-CL145A, зарекомендовал себя как многообещающее решение для контроля инвазивных мидий-зебр и квагга ( Dreissena ). Этот бактериальный штамм является экологическим изолятом, способным убивать >90% этих мидий путем интоксикации (т. е. не инфекции) в результате воздействия натурального продукта(ов), связанного с их клеточными стенками, и при этом мертвые клетки Pf-145A убивают как мидий, так и живые клетки. [19] После приема внутрь бактериальных клеток смерть мидий наступает в результате лизиса и некроза пищеварительной железы и отслоения эпителия желудка. [20] Исследования на сегодняшний день указывают на очень высокую специфичность к мидиям-зебра и квагга с низким риском нецелевого воздействия. [21] Pf-CL145A в настоящее время выведен на рынок под названием Zequanox, активным ингредиентом которого являются мертвые бактериальные клетки.
Недавние результаты показали, что продукция фитогормона цитокинина штаммом P. fluorescens G20-18 имеет решающее значение для его биологической активности , активируя устойчивость растений. [22]
При культивировании P. fluorescens можно получить мупироцин ( антибиотик ), который, как было обнаружено, полезен при лечении заболеваний кожи, ушей и глаз. [23] Свободная кислота мупироцина, ее соли и эфиры в настоящее время используются в кремах, мазях и спреях для лечения инфекции, вызванной метициллин-резистентным золотистым стафилококком .
Pseudomonas fluorescens проявляет гемолитическую активность и, как следствие, может инфицировать переливаемую кровь. [24]
Pseudomonas fluorescens производит антибиотик Обафлуорин . [25] [26]
Недавние исследования случаев сообщили о случаях пневмонии, вызванной Pseudomonas fluorescens . Эти исследования имеют важное значение, поскольку они идентифицируют P. fluorescens из образцов биопсии легких, предоставляя информацию о его патогенном потенциале и информируя о стратегиях лечения, основанных на тестировании чувствительности к антибиотикам. [27]
Продолжающиеся исследования механизмов устойчивости к противомикробным препаратам комплекса Pseudomonas fluorescens изучают как внутреннюю, так и приобретенную устойчивость к противомикробным препаратам в штаммах, выделенных из различных сред. Это исследование имеет решающее значение для понимания эволюции устойчивости к противомикробным препаратам и роли P. fluorescens как потенциального резервуара клинически важных генов устойчивости. [28]
Pseudomonas fluorescens изучается для его биотехнологических применений, в частности, в производстве полигидроксиалканоатов средней длины цепи (MCL-PHA). Эти биоразлагаемые полимеры имеют потенциальное применение в медицинских устройствах и системах доставки лекарств. [29]
Pseudomonas fluorescens — необычная причина заболеваний у людей, которая обычно поражает пациентов с ослабленной иммунной системой (например, пациентов, проходящих лечение от рака). С 2004 по 2006 год вспышка P. fluorescens в США охватила 80 пациентов в шести штатах. Источником инфекции были загрязненные гепаринизированные солевые промывки, используемые для онкологических больных. [30]
Pseudomonas fluorescens также является известной причиной плавниковой гнили у рыб.
Pseudomonas fluorescens все больше признается за свой биоремедиационный потенциал, особенно в отношении деградации загрязняющих веществ окружающей среды, таких как углеводороды. Исследование показало, что биостимуляция и биоаугментация с помощью P. fluorescens могут значительно способствовать удалению общих нефтяных углеводородов (TPH) из загрязненной почвы. Этот процесс облегчается выработкой бактерией биосурфактантов, которые увеличивают биодоступность углеводородов для деградации. [31]
Дальнейшие исследования изучили биопленкообразующие и денитрификационные способности видов Pseudomonas , включая P. fluorescens , в эвтрофных водах. Способность образовывать биопленки и производить внеклеточные полимерные вещества (EPS) усиливает биоремедиационный потенциал этих бактерий. В частности, штаммы, которые демонстрируют сильные биопленкообразующие и EPS-продуцирующие способности, демонстрируют более высокую способность удалять нитраты, что имеет решающее значение для борьбы с загрязнением воды. [32] Эти результаты подчеркивают важность Pseudomonas fluorescens в усилиях по очистке окружающей среды и ее потенциальное применение для очистки загрязненных нефтью и бедных питательными веществами почв, а также загрязненной нитратами воды.
Pseudomonas fluorescens все больше признается за свои свойства биоконтроля в сельском хозяйстве. Недавние исследования продемонстрировали его эффективность в борьбе с различными патогенами растений, включая грибки, нематоды и бактерии. Способность бактерии производить вторичные метаболиты, такие как антибиотики и фитогормоны, способствует его эффективности биоконтроля. Эти метаболиты не только подавляют рост патогенов, но и вызывают системную устойчивость у растений, усиливая их естественные защитные механизмы. [33]
Более того, применение P. fluorescens в качестве агента биологического контроля показало себя как устойчивая альтернатива химическим пестицидам, способствующая оздоровлению окружающей среды и уменьшению экологического следа сельскохозяйственной практики. [34] Текущие исследования в этой области направлены на оптимизацию использования P. fluorescens для биологического контроля и понимание базовых механизмов, которые позволяют ему защищать сельскохозяйственные культуры от болезней. [35]
Pseudomonas fluorescens производит феназин , феназинкарбоновую кислоту , [36] 2,4-диацетилфлороглюцин [37] и антибиотик мупироцин , активный в отношении MRSA . [38]
4-Гидроксиацетофенонмонооксигеназа — фермент, обнаруженный в P. fluorescens , который преобразует пикеол , НАДФН, Н+ и О2 в 4 -гидроксифенилацетат , НАДФ+ и Н2О .
Текст скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.Appanna, Varun P.; Auger, Christopher; Thomas, Sean C.; Omri, Abdelwahab (13 июня 2014 г.). «Метаболизм фумарата и выработка АТФ у Pseudomonas fluorescens, подверженных нитрозативному стрессу». Antonie van Leeuwenhoek . 106 (3): 431–438. doi :10.1007/s10482-014-0211-7. PMID 24923559. S2CID 1124142.
Cabrefiga, J.; Frances, J.; Montesinos, E.; Bonaterra, A. (1 октября 2014 г.). «Улучшение сухой формулы Pseudomonas fluorescens EPS62e для биоконтроля бактериального ожога путем комбинирования осмоадаптации культуры с лиопротектором для сублимационной сушки». Журнал прикладной микробиологии . 117 (4): 1122–1131. doi :10.1111/jam.12582. PMID 24947806.