stringtranslate.com

Хологеномная теория эволюции

Теория эволюции хологенома [1] [2] [3] [4] переосмысливает индивидуальное животное или растение (и другие многоклеточные организмы) как сообщество или « холобионта » — хозяина плюс все его симбиотические микробы. Следовательно, коллективные геномы холобионта образуют «хологеном». Холобионты и хологеномы являются структурными образованиями [5] , которые заменяют неправильные наименования в контексте симбиозов хозяина и микробиоты, таких как суперорганизм (т. е. интегрированная социальная единица, состоящая из конспецифичных особей), орган и метагеном . Изменчивость в хологеноме может кодировать фенотипическую пластичность холобионта и может подвергаться эволюционным изменениям, вызванным отбором и дрейфом, если части хологенома передаются между поколениями с разумной точностью. Одним из важных результатов переосмысления индивидуума как холобионта, подверженного эволюционным силам, является то, что генетическая изменчивость в хологеноме может быть вызвана изменениями в геноме хозяина, а также изменениями в микробиоме, включая новые приобретения микробов, горизонтальные переносы генов и изменения в микробном изобилии внутри хозяев. Хотя существует богатая литература по бинарным симбиозам хозяин-микроб, концепция хологенома отличается тем, что включает в себя огромную симбиотическую сложность, присущую многим многоклеточным хозяевам.

Источник

Линн Маргулис ввела термин холобионт в своей книге 1991 года «Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез» (MIT Press), [6], хотя это не было в контексте разнообразных популяций микробов. Термин холобионт происходит от древнегреческого ὅλος (hólos, «целый») и слова бионт для единицы жизни. [7]

В сентябре 1994 года Ричард Джефферсон ввел термин «хологеном», когда представил теорию эволюции «хологеном» на презентации в лаборатории Колд-Спринг-Харбор . [1] [8] [9] На симпозиуме CSH и ранее тревожное количество и разнообразие микробов, которые были обнаружены с помощью мощного инструмента ПЦР-амплификации генов рибосомальной РНК 16S, были захватывающими, но запутанными интерпретациями в различных исследованиях. Ряд докладчиков называли микробные вклады в образцы ДНК млекопитающих или растений «загрязнением». В своей лекции Джефферсон утверждал, что это, скорее всего, не было загрязнением, а скорее существенными компонентами образцов, которые отражали фактический генетический состав изучаемого организма, неотъемлемую часть сложной системы, в которой он живет. Это подразумевало, что логика производительности и возможностей организма будет заложена только в хологеноме. Наблюдения за повсеместностью микробов в образцах растений и почвы, а также лабораторные работы по молекулярной генетике микробных ферментов, связанных с позвоночными, влияющих на действие гормонов, легли в основу этой гипотезы. [10] Были сделаны ссылки на работы, указывающие на то, что феромоны спаривания высвобождались только после того, как микробиота кожи активировала предшественников. [11]

На 14-м Южноафриканском конгрессе по биохимии и молекулярной биологии в 1997 году [12] Джефферсон описал, как модуляция уровней стероидов и других гормонов микробными глюкуронидазами и арилсульфатазой глубоко повлияла на производительность составной сущности. После проделанной работы по выделению многочисленных и разнообразных глюкуронидаз из микробных образцов фекалий африканских животных [13] и их дифференциального расщепления гормонов он выдвинул гипотезу, что это явление, микробно-опосредованная гормональная модуляция, может лежать в основе эволюции болезней и социального поведения, а также приспособленности холобионта и устойчивости системы. В своих лекциях Джефферсон ввел и определил термин «экотерапия», имея в виду корректировку популяционной структуры микробного состава растений и животных — микробиома — и их поддерживающей экосистемы для улучшения производительности. [9] [12] В 2007 году Джефферсон опубликовал серию постов о логике теории хологенома на странице «Наука как социальное предприятие» Камбии. [14]

В 2008 году Юджин Розенберг и Илана Зильбер-Розенберг, по-видимому, независимо использовали термин «хологеном» и разработали теорию эволюции «хологеном». [15] Первоначально эта теория основывалась на их наблюдениях за обесцвечиванием коралла Oculina patagonica , вызванным Vibrio shiloi . С момента своего первого появления эта теория продвигалась как слияние ламаркизма и дарвинизма и распространялась на всю эволюцию, а не только на эволюцию кораллов. История развития теории «хологенома» и логика, лежащая в основе ее развития, были в центре внимания статьи на обложке журнала Кэрри Арнольд в New Scientist в январе 2013 года. [16] Всестороннее рассмотрение теории, включая обновления Розенбергов по нейтральности, патогенезу и многоуровневому отбору, можно найти в их книге 2013 года. [2]

В 2013 году Роберт Брукер и Сет Борденштейн [17] возродили концепцию хологенома, показав, что кишечные микробиомы близкородственных видов ос Nasonia различимы и способствуют гибридной смерти. Это установило взаимодействие между хозяевами и микробами в концептуальном континууме с взаимодействием между генами в одном геноме. В 2015 году Борденштейн и Кевин Р. Тайс изложили концептуальную структуру, которая согласуется с уже существующими теориями в биологии. [4]

Поддержка биологии позвоночных

Многоклеточная жизнь возможна благодаря координации физически и временно различных процессов, наиболее заметно через гормоны . Гормоны опосредуют критически важные виды деятельности у позвоночных, включая онтогенез, соматическую и репродуктивную физиологию, половое развитие, производительность и поведение.

Многие из этих гормонов – включая большинство стероидов и тироксинов – секретируются в неактивной форме через эндокринную и апокриновую системы в эпителиальные коридоры, в которых микробиота широко распространена и разнообразна, включая кишечник, мочевыводящие пути, легкие и кожу. Там неактивные гормоны могут быть повторно активированы путем расщепления остатка глюкуронида или сульфата, что позволяет им повторно всасываться. Таким образом, концентрация и биодоступность многих гормонов зависит от микробного расщепления конъюгированных посредников, которое само по себе определяется разнообразной популяцией с избыточными ферментативными возможностями. Аспекты энтерогепатической циркуляции известны уже десятилетия, но рассматривались как вспомогательный эффект детоксикации и выведения метаболитов и ксенобиотиков, включая влияние на продолжительность жизни фармацевтических препаратов, включая противозачаточные составы.

Основная предпосылка первого изложения Джефферсоном теории хологенома заключается в том, что спектр гормонов может быть повторно активирован и резорбирован из эпителия, потенциально модулируя эффективные временные и дозовые соотношения многих гормонов позвоночных. Способность изменять и модулировать, усиливать и подавлять, распространять и привлекать новые возможности как микробно-кодируемые «черты» означает, что отбор проб, восприятие и реагирование на окружающую среду становятся внутренними чертами и возникающими возможностями холобионта, с механизмами, которые могут обеспечить быстрые, чувствительные, нюансированные и устойчивые изменения производительности.

Исследования Фрёбе и др. [18] в 1990 году показали, что основные феромоны спаривания, включая андростенолы, требуют активации микробными глюкуронидазами и сульфатазами, связанными с кожей. При отсутствии микробных популяций в коже не было обнаружено никакого обнаруживаемого ароматического феромона, поскольку проферомон оставался водорастворимым и нелетучим. Это фактически означало, что микробы в коже были необходимы для создания сигнала спаривания. [19]

Поддержка биологии кораллов

Последующее переосмысление теории хологенома Розенбергом и Зильбер-Розенбергом, опубликованное через 13 лет после определения теории Джефферсоном, было основано на их наблюдениях за кораллами и гипотезе о пробиотиках в кораллах.

Неотбеленные и отбеленные кораллы

Коралловые рифы являются крупнейшими структурами, созданными живыми организмами, и содержат обильные и очень сложные микробные сообщества. «Голова» коралла представляет собой колонию генетически идентичных полипов , которые выделяют экзоскелет около основания. В зависимости от вида экзоскелет может быть твердым, на основе карбоната кальция , или мягким и белковым. На протяжении многих поколений колония создает большой скелет, характерный для этого вида. Разнообразные формы жизни поселяются в колонии кораллов, включая фотосинтезирующие водоросли, такие как Symbiodinium , а также широкий спектр бактерий , включая азотфиксаторы [20] и разрушители хитина [21] , все из которых составляют важную часть питания кораллов. [22] Связь между кораллом и его микробиотой зависит от вида, и различные популяции бактерий обнаруживаются в слизи, скелете и тканях одного и того же фрагмента коралла. [23]

За последние несколько десятилетий произошло значительное сокращение популяции кораллов. Изменение климата , загрязнение воды и чрезмерный вылов рыбы — три стрессовых фактора, которые, как было описано, приводят к восприимчивости к болезням. Было описано более двадцати различных болезней кораллов, но из них только для немногих удалось выделить и охарактеризовать возбудителей.

Обесцвечивание кораллов является наиболее серьезным из этих заболеваний. В Средиземном море обесцвечивание Oculina patagonica было впервые описано в 1994 году и, благодаря строгому применению постулатов Коха , было определено, что оно вызвано заражением Vibrio shiloi . [24] С 1994 по 2002 год бактериальное обесцвечивание O. patagonica происходило каждое лето в восточном Средиземноморье. Удивительно, однако, что после 2003 года O. patagonica в восточном Средиземноморье оказалась устойчивой к заражению V. shiloi , хотя другие заболевания по-прежнему вызывают обесцвечивание.

Удивление проистекает из знания того, что кораллы являются долгоживущими, с продолжительностью жизни порядка десятилетий, [25] и не имеют адаптивной иммунной системы . Их врожденная иммунная система не вырабатывает антитела, и они, по-видимому, не должны быть в состоянии реагировать на новые вызовы, за исключением эволюционных временных масштабов. Тем не менее, многочисленные исследователи задокументировали изменения в восприимчивости к обесцвечиванию, которые можно назвать «толерантностью, опосредованной опытом». [26] [27] Загадка того, как кораллам удалось приобрести устойчивость к определенному патогену, привела Юджина Розенберга и Илану Зильбер-Розенберг к предложению гипотезы пробиотиков кораллов. [23] Эта гипотеза предполагает, что между кораллами и их симбиотическими микробными сообществами существует динамическая связь. Полезные мутации могут возникать и распространяться среди симбиотических микробов гораздо быстрее, чем в кораллах-хозяевах. Изменяя свой микробный состав, «холобионт» может адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды гораздо быстрее, чем путем генетической мутации и отбора только у вида-хозяина.

Экстраполяция гипотезы коралловых пробиотиков на другие организмы, включая высшие растения и животных, привела к поддержке Розенбергом теории эволюции хологенома и появлению публикаций на эту тему.

Теория

Определение

Структура теории эволюции хологенома выглядит следующим образом (в сжатом виде из Rosenberg et al. , 2007): [28]

Некоторые авторы дополняют вышеприведенные принципы еще одним. Если данный холобионт рассматривать как единицу естественного отбора:

В PLOS Biology были представлены десять принципов холобионтов и хологеномов: [4]

Горизонтально и вертикально передающиеся симбионты

Многие тематические исследования ясно демонстрируют важность микробиоты, связанной с организмом, для его существования. (Например, см. многочисленные тематические исследования в статье Microbiome .) Однако необходимо различать горизонтальную и вертикальную передачу эндосимбионтов . [31] Эндосимбионты, передача которых преимущественно вертикальная, могут рассматриваться как вносящие вклад в наследственную генетическую изменчивость, присутствующую у вида-хозяина. [29]

В случае колониальных организмов, таких как кораллы, микробные ассоциации колонии сохраняются, даже если отдельные члены колонии, размножающиеся бесполым путем, живут и умирают. Кораллы также имеют половой способ размножения, приводящий к планктонной личинке; менее ясно, сохраняются ли микробные ассоциации на этой стадии роста. Кроме того, бактериальное сообщество колонии может меняться в зависимости от сезона. [23]

Многие насекомые поддерживают наследственные облигатные симбиотические отношения с бактериальными партнерами. Например, нормальное развитие самок ос вида Asobara tabida зависит от заражения Wolbachia . Если «излечить» инфекцию, их яичники дегенерируют. [32] Передача инфекции происходит вертикально через цитоплазму яйца.

Напротив, в литературе описано множество облигатных симбиотических отношений, в которых передача симбионтов осуществляется посредством горизонтального переноса. Хорошо изученным примером является питающийся ночью кальмар Euprymna scolopes , который маскирует свои очертания на фоне освещенной луной поверхности океана, испуская свет из своей нижней части с помощью симбиотической бактерии Vibrio fischeri . [33] Розенберги приводят этот пример в контексте теории эволюции хологенома. [34] Кальмар и бактерия поддерживают высоко коэволюционные отношения. Недавно вылупившийся кальмар собирает свои бактерии из морской воды, а латеральный перенос симбионтов между хозяевами позволяет быстрее передавать полезные мутации внутри вида хозяина, чем это возможно при мутациях внутри генома хозяина.

Первичные и вторичные симбионты

Зеленый овощной клоп ( Nezara viridula ) во Фронтоне , Франция.

Другое традиционное различие между эндосимбионтами было между первичными и вторичными симбионтами. [29] Первичные эндосимбионты находятся в специализированных клетках-хозяевах, которые могут быть организованы в более крупные, похожие на органы структуры (у насекомых, бактериом ). Ассоциации между хозяевами и первичными эндосимбионтами обычно древние, с предполагаемым возрастом от десятков до сотен миллионов лет. Согласно эндосимбиотической теории , крайние случаи первичных эндосимбионтов включают митохондрии , пластиды (включая хлоропласты ) и, возможно, другие органеллы эукариотических клеток. Первичные эндосимбионты обычно передаются исключительно вертикально, и отношения всегда мутуалистичны и, как правило, обязательны для обоих партнеров. Первичный эндосимбиоз удивительно распространен. Например, по оценкам, 15% видов насекомых имеют этот тип эндосимбионтов. [35] Напротив, вторичный эндосимбиоз часто является факультативным, по крайней мере, с точки зрения хозяина, и ассоциации менее древние. Вторичные эндосимбионты не находятся в специализированных тканях хозяина, но могут обитать в полости тела, рассредоточенные в жировой, мышечной или нервной ткани, или могут расти в кишечнике. Передача может осуществляться посредством вертикального, горизонтального или как вертикального, так и горизонтального переноса. Отношения между хозяином и вторичным эндосимбионтом не обязательно выгодны для хозяина; на самом деле, отношения могут быть паразитическими. [29]

Различие между вертикальным и горизонтальным переносом, а также между первичным и вторичным эндосимбиозом не является абсолютным, но следует континууму и может зависеть от влияния окружающей среды. Например, у вонючего клопа Nezara viridula вертикальная скорость передачи симбионтов, которые самки передают потомству, смазывая яйца желудочными слепыми отростками , составляла 100% при 20 °C, но снижалась до 8% при 30 °C. [36] Аналогично, у тлей вертикальная передача бактериоцитов, содержащих первичный эндосимбионт Buchnera, резко снижается при высокой температуре. [37] Аналогичным образом, различие между комменсальными , мутуалистическими и паразитическими отношениями также не является абсолютным. Примером являются отношения между бобовыми и ризобиальными видами: поглощение N 2 энергетически более затратно, чем поглощение фиксированного азота из почвы, поэтому почвенный N является предпочтительным, если не ограничивающим. На ранних стадиях формирования клубеньков взаимоотношения растений и ризобий на самом деле больше напоминают патогенез, чем мутуалистическую ассоциацию. [ необходима цитата ]

Неоламаркизм в контексте дарвинизма

Неоламарковское наследование хологенома

Ламаркизм , концепция, согласно которой организм может передавать своим потомкам характеристики, приобретенные им в течение жизни (также известная как наследование приобретенных характеристик или мягкое наследование ), включала в себя две распространенные идеи своего времени:

Хотя теория Ламарка была отвергнута неодарвинизмом современного эволюционного синтеза , в котором эволюция происходит посредством случайных изменений, подвергающихся естественному отбору , теория хологенома имеет аспекты, которые возвращают нас к концепциям Ламарка. В дополнение к традиционно признанным способам изменения ( например, половая рекомбинация , хромосомная перестройка, мутация), холобионт допускает два дополнительных механизма изменения, которые являются специфическими для теории хологенома: (1) изменения в относительной популяции существующих микроорганизмов ( например, амплификация и редукция) и (2) приобретение новых штаммов из окружающей среды, которые могут быть переданы потомству. [34]

Изменения в относительной популяции существующих микроорганизмов соответствуют ламарковскому «использованию и неиспользованию», в то время как способность приобретать новые штаммы из окружающей среды, которые могут передаваться потомству, соответствует ламарковскому «наследованию приобретенных признаков». Поэтому сторонники теории хологенома утверждают, что она включает ламарковские аспекты в дарвиновскую структуру. [34]

Дополнительные тематические исследования

Гороховая тля высасывает сок из стеблей и листьев гороха

Гороховая тля Acyrthosiphon pisum поддерживает облигатные симбиотические отношения с бактерией Buchnera aphidicola , которые передаются по материнской линии эмбрионам, развивающимся в овариолах матери . Гороховая тля питается соком, который богат сахарами, но беден аминокислотами. Они полагаются на свою эндосимбиотическую популяцию Buchnera для получения незаменимых аминокислот, поставляя взамен питательные вещества, а также защищенную внутриклеточную среду, которая позволяет Buchnera расти и размножаться. [38] На самом деле эта связь сложнее, чем взаимное питание; некоторые штаммы Buchnera повышают термоустойчивость хозяина, в то время как другие штаммы этого не делают. Оба штамма присутствуют в полевых популяциях, что позволяет предположить, что при некоторых условиях повышенная термоустойчивость выгодна хозяину, в то время как при других условиях пониженная термоустойчивость, но повышенная холодоустойчивость могут быть выгодны. [39] Можно рассматривать вариантные геномы Buchnera как аллели для более крупного хологенома. [30] Связь между Buchnera и тлями началась около 200 миллионов лет назад, и с тех пор хозяин и симбионт коэволюционировали совместно; в частности, было обнаружено, что размер генома у различных видов Buchnera значительно сократился, в некоторых случаях до 450 кб, что намного меньше даже генома Mycoplasma genitalium в 580 кб . [40]

Развитие предпочтений при спаривании, т. е. половой отбор , считается ранним событием в видообразовании . В 1989 году Додд сообщил о предпочтениях при спаривании у дрозофил , которые были вызваны диетой. [41] Недавно было продемонстрировано, что когда в остальном идентичные популяции дрозофил переключались в диете между средой с патокой и средой с крахмалом, то «патоковые мухи» предпочитали спариваться с другими патоковыми мухами, в то время как «крахмальные мухи» предпочитали спариваться с другими крахмальными мухами. Это предпочтение при спаривании появилось всего через одно поколение и сохранялось в течение как минимум 37 поколений. Источником этих различий были изменения в популяциях мух определенного бактериального симбионта, Lactobacillus plantarum . Лечение антибиотиками отменило индуцированные предпочтения при спаривании. Было высказано предположение, что симбиотические бактерии изменили уровни кутикулярных углеводородных половых феромонов , [42] однако несколько других исследовательских работ не смогли воспроизвести этот эффект. [43] [44] [45]

Зильбер-Розенберг и Розенберг (2008) составили таблицу многих способов передачи симбионтов и их вклада в приспособленность холобионта, начиная с митохондрий, обнаруженных у всех эукариот , хлоропластов в растениях, а затем различных ассоциаций, описанных в конкретных системах. Микробный вклад в приспособленность хозяина включал обеспечение определенными аминокислотами, рост при высоких температурах, обеспечение потребностей в питании за счет целлюлозы, метаболизм азота, сигналы распознавания, более эффективное использование пищи, защиту яиц и эмбрионов от метаболизма, маскировку от хищников, фотосинтез, расщепление сложных полимеров, стимуляцию иммунной системы, ангиогенез , синтез витаминов, расщепление волокон, накопление жира, поступление минералов из почвы, поступление органических веществ, ускорение минерализации, круговорот углерода и солеустойчивость. [15]

Критика

Теория хологенома является предметом споров. [46] Главной критикой Эйнсворта и др. было их утверждение, что V. shiloi был ошибочно идентифицирован как возбудитель обесцвечивания кораллов, и что его присутствие в обесцвеченном O. patagonica было просто результатом оппортунистической колонизации. [47]

Если это правда, то первоначальное наблюдение, которое привело к более поздней формулировке теории Розенбергом, было бы недействительным. С другой стороны, Эйнсворт и др. [47] провели отбор проб в 2005 году, через два года после того, как группа Розенберга обнаружила, что O. patagonica больше не восприимчива к инфекции V. shiloi ; поэтому их вывод о том, что бактерии не являются основной причиной современного обесцвечивания средиземноморских кораллов O. patagonica , не следует считать неожиданным. Строгое удовлетворение постулатов Коха, использованное в работе Кушмаро и др. (1997), [24] , обычно принимается как обеспечивающее окончательную идентификацию возбудителей инфекционных заболеваний.

Бэрд и др. (2009) [25] подвергли сомнению основные предположения, сделанные Решефом и др. (2006) [23], которые предположили, что (1) время генерации кораллов слишком медленное, чтобы приспособиться к новым стрессам в наблюдаемых временных масштабах, и что (2) масштаб распространения личинок кораллов слишком велик, чтобы обеспечить адаптацию к локальной среде. Они могли просто недооценить потенциальную скорость обычных средств естественного отбора. В случаях сильного стресса были задокументированы многочисленные случаи экологически значимых эволюционных изменений, происходящих в течение нескольких поколений. [48] Новые адаптивные механизмы, такие как переключение симбионтов, могут не быть необходимыми для кораллов, чтобы приспособиться к быстрому изменению климата или новым стрессорам. [25]

Организмы в симбиотических отношениях эволюционируют, чтобы приспособиться друг к другу, и симбиотические отношения повышают общую приспособленность видов-участников. Хотя теория хологенома все еще обсуждается, она приобрела значительную степень популярности в научном сообществе как способ объяснения быстрых адаптивных изменений, которые трудно приспособить в рамках традиционной дарвиновской структуры. [34]

Определения и использование слов холобионт и хологеном также различаются между сторонниками и скептиками, [5] и неправильное использование терминов привело к путанице относительно того, что включает в себя доказательства, связанные с хологеномом. Продолжающийся дискурс пытается прояснить эту путаницу. Тейс и др. разъясняют, что «критика концепции хологенома не является синонимом критики коэволюции, и утверждение, что сущность не является первичной единицей отбора, отвергает тот факт, что концепция хологенома всегда охватывала многоуровневый отбор». [5]

Например, [49] Чандлер и Турелли (2014) критикуют выводы Брукера и Борденштейна (2013), отмечая, что их наблюдения также согласуются с альтернативным объяснением. Брукер и Борденштейн (2014) ответили на эту критику, заявив, что она необоснованна [50] из-за фактических неточностей и измененных аргументов и определений, которые не были выдвинуты Брукером и Борденштейном (2013).

Недавно Форест Л. Ровер и его коллеги разработали новый статистический тест для изучения потенциала теории хологеномной эволюции у видов кораллов. [51] Они обнаружили, что виды кораллов не наследуют микробные сообщества, а вместо этого колонизируются основной группой микробов, которые ассоциируются с разнообразием видов. Авторы делают вывод: «Идентификация этих двух симбионтных сообществ подтверждает модель холобионта и ставит под сомнение теорию хологеномной эволюции». Однако другие исследования кораллов придерживаются исходных и плюралистических определений холобионтов и хологеномов. [52] Дэвид Борн, Кэтлин Морроу и Николь Вебстер поясняют, что «объединенные геномы этого кораллового холобионта образуют коралловый хологеном, а геномные взаимодействия внутри хологенома в конечном итоге определяют фенотип коралла».

Ссылки

  1. ^ ab Jefferson R (2019-04-04). «Сельское хозяйство и третий мир». figshare . doi :10.6084/m9.figshare.7945781 . Получено 2019-04-04 .
  2. ^ ab "Концепция хологенома: микробиота человека, животных и растений"
  3. ^ Розенберг Э., Зильбер-Розенберг И. (март 2016 г.). «Микробы управляют эволюцией животных и растений: концепция хологенома». mBio . 7 (2): e01395. doi :10.1128/mBio.01395-15. PMC 4817260 . PMID  27034283. 
  4. ^ abc Bordenstein SR, Theis KR (август 2015 г.). «Биология хозяина в свете микробиома: десять принципов холобионтов и хологеномов». PLOS Biology . 13 (8): e1002226. doi : 10.1371/journal.pbio.1002226 . PMC 4540581. PMID  26284777 . 
  5. ^ abc Theis KR, Dheilly NM, Klassen JL, Brucker RM, Baines JF, Bosch TC и др. (2016-04-26). «Правильное понимание концепции хологенома: эко-эволюционная структура для хозяев и их микробиомов». mSystems . 1 (2): e00028–16. doi :10.1128/mSystems.00028-16. PMC 5069740 . PMID  27822520. 
  6. ^ Маргулис Л., Фестер Р. (1991-01-01). Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез. MIT Press. ISBN 9780262132695.
  7. ^ Суарес Дж. (2018-10-01). «Значение симбиоза в философии биологии: анализ современных дебатов о биологической индивидуальности и ее исторических корнях». Симбиоз . 76 (2): 77–96. Bibcode : 2018Symbi..76...77S. doi : 10.1007/s13199-018-0556-1. ISSN  1878-7665. S2CID  13786151.
  8. ↑ Номер 6 в серии из 7 записей VHS, Десятилетие ПЦР: празднование 10 лет амплификации , Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1994. ISBN 0-87969-473-4 . http://www.cshlpress.com/default.tpl?. 
  9. ^ ab Часть 4: Хологеном - YouTube Сельское хозяйство, окружающая среда и развивающийся мир: будущее ПЦР. Часть 4: Хологеном Пленарная лекция Ричарда Джефферсона, генерального директора Cambia, Колд-Спринг-Харбор, сентябрь 1994 г.
  10. ^ Wilson KJ, Giller KE, Jefferson RA (1991). "β-Glucuronidase (GUS) Operon Fusions as a Tool for Studying Plant-Microbe Interactions". В Hennecke H, Verma DP (eds.). Advances in Molecular Genetics of Plant-Microbe Interactions Vol. 1: Proceedings of the 5th International Symposium on the Molecular Genetics of Plant-Microbe Interactions, Interlaken, Switzerland, September 9–14, 1990. Current Plant Science and Biotechnology in Agriculture. Vol. 10. Springer Netherlands. pp. 226–229. doi :10.1007/978-94-015-7934-6_35. ISBN 9789401579346.
  11. ^ "Ингибитор экзоферментов подмышечных бактерий, вызывающих запах - Аннотация". journal.scconline.org . Получено 22.03.2019 .
  12. ^ ab Jefferson RA, Wilson KJ, Liang W (1997-01-15). "Молекулярная генетика оперона E. coli gus: Медицинские и эволюционные аспекты метаболизма глюкуронида и ксенобиотиков". 14-й конгресс Южноафриканского общества биохимии и молекулярной биологии, Грэхемстаун, Южная Африка . doi :10.6084/m9.figshare.7951037.
  13. ^ "Early Guses and Repressor - 2 Patent Records". The Lens - Free & Open Patent and Scholarly Search . Архивировано из оригинала 2020-05-14 . Получено 2019-04-03 .
  14. ^ Джефферсон, Ричард А. «Наука как социальное предприятие — мысли Ричарда Джефферсона и Камбиа о демократизации инноваций, основанных на науке». blogs.cambia.org . Получено 03.04.2019 .
  15. ^ ab Zilber-Rosenberg I, Rosenberg E (август 2008 г.). «Роль микроорганизмов в эволюции животных и растений: теория эволюции хологенома». FEMS Microbiology Reviews . 32 (5): 723–35. doi : 10.1111/j.1574-6976.2008.00123.x . PMID  18549407.
  16. ^ «Создатель видов, Хологеном, новый взгляд на эволюцию» https://www.newscientist.com/article/mg21728992-000-the-hologenome-a-new-view-of-evolution/
  17. ^ Brucker RM, Bordenstein SR (август 2013 г.). «Хологеномная основа видообразования: кишечные бактерии вызывают гибридную летальность в роде Nasonia». Science . 341 (6146): 667–9. Bibcode :2013Sci...341..667B. doi : 10.1126/science.1240659 . PMID  23868918. S2CID  54607940.
  18. ^ "Производство неприятного запаха из подмышечной впадины: новый механизм" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2015-07-24 . Получено 2015-08-07 .
  19. ^ Поддержка инноваций: лекция 2011 года в серии Illahee https://vimeo.com/26387884
  20. ^ Шашар Н., Фельдштейн Т., Коэн И., Лойя И. (1994). «Фиксация азота (восстановление ацетилена) на коралловом рифе». Коралловые рифы . 13 (3): 171–4. Bibcode : 1994CorRe..13..171S. doi : 10.1007/BF00301195. S2CID  26761365.
  21. ^ Ducklow HW, Mitchell R (1979). «Бактериальные популяции и адаптации в слоях слизи на живых кораллах». Лимнология и океанография . 24 (4): 715–725. Bibcode :1979LimOc..24..715D. doi : 10.4319/lo.1979.24.4.0715 . JSTOR  2835723. S2CID  18157605.
  22. ^ Kushmaro A, Kramarsky-Winter E (2004). «Бактерии как источник питания кораллов». В Rosenberg E, Loya Y (ред.). Coral Health and Disease . Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. стр. 231–241. ISBN 978-3-540-20772-6.
  23. ^ abcd Reshef L, Koren O, Loya Y, Zilber-Rosenberg I, Rosenberg E (декабрь 2006 г.). "The coral probiotic hypothesis" (PDF) . Environmental Microbiology . 8 (12): 2068–73. Bibcode :2006EnvMi...8.2068R. CiteSeerX 10.1.1.627.6120 . doi :10.1111/j.1462-2920.2006.01148.x. PMID  17107548. 
  24. ^ ab Kushmaro A, Rosenberg E, Fine M, Loya Y (1997). "Обесцвечивание коралла Oculina patagonica под действием Vibrio AK-1". Marine Ecology Progress Series . 147 (1): 159–165. Bibcode :1997MEPS..147..159K. doi : 10.3354/meps147159 . Возбудитель, Vibrio AK-1, присутствовал в 28 исследованных обесцвеченных O. patagonica , но отсутствовал в 24 здоровых (необесцвеченных) кораллах. Vibrio sp. был выделен в чистую культуру, охарактеризован микробиологически и показано, что он вызывает обесцвечивание при инокуляции на необесцвеченные кораллы.
  25. ^ abc Baird AH, Bhagooli R, Ralph PJ, Takahashi S (январь 2009 г.). «Обесцвечивание кораллов: роль хозяина» (PDF) . Trends in Ecology & Evolution . 24 (1): 16–20. doi :10.1016/j.tree.2008.09.005. PMID  19022522.
  26. ^ Браун Б., Данн Р., Гудсон М., Дуглас А. (2002). «Опыт формирует восприимчивость рифовых кораллов к обесцвечиванию». Коралловые рифы . 21 (2): 119–126. doi :10.1007/s00338-002-0215-z. S2CID  3120869.
  27. ^ Richardson LL, Aronson RB (2000). "Инфекционные заболевания рифовых кораллов" (PDF) . Труды 9-го Международного симпозиума по коралловым рифам . 2 : 1225–30. Архивировано из оригинала (PDF) 2015-09-23 . Получено 2012-03-01 .
  28. ^ Розенберг Э., Корен О., Решеф Л., Эфрони Р., Зильбер-Розенберг И. (май 2007 г.). «Роль микроорганизмов в здоровье, болезнях и эволюции кораллов» (PDF) . Nature Reviews. Микробиология . 5 (5): 355–62. doi :10.1038/nrmicro1635. PMID  17384666. S2CID  2967190.[ постоянная мертвая ссылка ]
  29. ^ abcd Feldhaar H (2011). «Бактериальные симбионты как медиаторы экологически важных признаков насекомых-хозяев». Экологическая энтомология . 36 (5): 533–543. Bibcode :2011EcoEn..36..533F. doi : 10.1111/j.1365-2311.2011.01318.x . S2CID  84773313.
  30. ^ ab Gilbert SF, McDonald E, Boyle N, Buttino N, Gyi L, Mai M и др. (февраль 2010 г.). «Симбиоз как источник селективной эпигенетической изменчивости: принимая на себя удар для большого парня». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 365 (1540): 671–8. doi :10.1098/rstb.2009.0245. PMC 2817139. PMID  20083641 . 
  31. ^ Leftwich PT, Edgington MP, Chapman T (сентябрь 2020 г.). «Эффективность передачи управляет ассоциациями хозяин-микроб». Труды. Биологические науки . 287 (1934): 20200820. doi :10.1098/rspb.2020.0820. PMC 7542779. PMID  32873208 . 
  32. ^ Pannebakker BA, Loppin B, Elemans CP, Humblot L, Vavre F (январь 2007 г.). «Паразитическое ингибирование клеточной смерти способствует симбиозу». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (1): 213–5. Bibcode : 2007PNAS..104..213P. doi : 10.1073/pnas.0607845104 . PMC 1765438. PMID  17190825. 
  33. ^ Visick KL, Ruby EG (декабрь 2006 г.). «Vibrio fischeri and its host: it takes two to tango» (PDF) . Current Opinion in Microbiology . 9 (6): 632–8. doi :10.1016/j.mib.2006.10.001. PMID  17049299. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-06-11.
  34. ^ abcd Розенберг Э., Зильбер-Розенберг И. (март 2011 г.). «Симбиоз и развитие: концепция хологенома». Исследования врожденных дефектов. Часть C, Embryo Today . 93 (1): 56–66. doi :10.1002/bdrc.20196. PMID  21425442.
  35. ^ Бауманн П. (2005). «Биология бактериоцит-ассоциированных эндосимбионтов насекомых, сосущих растительный сок». Ежегодный обзор микробиологии . 59 : 155–89. doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121041. PMID  16153167.
  36. ^ Prado SS, Golden M, Follett PA, Daugherty MP, Almeida RP (февраль 2009 г.). "Демография кишечных симбиотических и апосимбиотических Nezara viridula L. (Hemiptera: Pentatomidae)" (PDF) . Экологическая энтомология . 38 (1): 103–9. doi :10.1603/022.038.0112. PMID  19791602. S2CID  4655500.[ мертвая ссылка ]
  37. ^ Montllor CB, Maxmen A, Purcell AH (2002). «Факультативные бактериальные эндосимбионты приносят пользу гороховой тле Acyrthosiphon pisum при тепловом стрессе». Экологическая энтомология . 27 (2): 189–195. Bibcode : 2002EcoEn..27..189M. doi : 10.1046/j.1365-2311.2002.00393.x . S2CID  84195947.
  38. ^ Гомес-Валеро Л., Сориано-Наварро М., Перес-Брокаль В., Хедди А., Мойя А., Гарсиа-Вердуго Х.М., Латорре А. (октябрь 2004 г.). «Сосуществование Wolbachia с Buchnera aphidicola и вторичным симбионтом тли Cinara cedri». Журнал бактериологии . 186 (19): 6626–33. дои : 10.1128/JB.186.19.6626-6633.2004. ПМК 516615 . ПМИД  15375144. 
  39. ^ Данбар Х. Э., Уилсон А. С., Фергюсон Н. Р., Моран Н. А. (май 2007 г.). «Термическая устойчивость тли регулируется точечной мутацией в бактериальных симбионтах». PLOS Biology . 5 (5): e96. doi : 10.1371/journal.pbio.0050096 . PMC 1847839. PMID  17425405 . 
  40. ^ Gil R, Sabater-Muñoz B, Latorre A, Silva FJ, Moya A (апрель 2002 г.). «Экстремальное сокращение генома у Buchnera spp.: к минимальному геному, необходимому для симбиотической жизни». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (7): 4454–8. Bibcode : 2002PNAS...99.4454G. doi : 10.1073/pnas.062067299 . PMC 123669. PMID  11904373 . 
  41. ^ Dodd DM (сентябрь 1989 г.). «Репродуктивная изоляция как следствие адаптивной дивергенции у Drosophila Pseudoobscura» (PDF) . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 43 (6): 1308–1311. doi :10.2307/2409365. JSTOR  2409365. PMID  28564510. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-03-02.
  42. ^ Sharon G, Segal D, Ringo JM, Hefetz A, Zilber-Rosenberg I, Rosenberg E (ноябрь 2010 г.). «Комменсальные бактерии играют роль в предпочтениях спаривания Drosophila melanogaster». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (46): 20051–6. Bibcode : 2010PNAS..10720051S. doi : 10.1073/pnas.1009906107 . PMC 2993361. PMID  21041648 . 
  43. ^ Najarro MA, Sumethasorn M, Lamoureux A, Turner TL (2015-08-06). «Выбор партнеров на основе рациона ваших предков: репликация негенетического ассортативного спаривания у Drosophila melanogaster». PeerJ . 3 : e1173. doi : 10.7717/peerj.1173 . PMC 4558060 . PMID  26339551. 
  44. ^ Leftwich PT, Hutchings MI, Chapman T (декабрь 2018 г.). «Диета, кишечные микробы и выбор партнера-хозяина: понимание значимости влияния микробиома на выбор партнера-хозяина требует индивидуальной оценки». BioEssays . 40 (12): e1800053. doi : 10.1002/bies.201800053 . PMID  30311675. S2CID  52964372.
  45. ^ Leftwich PT, Clarke NV, Hutchings MI, Chapman T (ноябрь 2017 г.). «Кишечные микробиомы и репродуктивная изоляция у дрозофилы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (48): 12767–12772. Bibcode : 2017PNAS..11412767L. doi : 10.1073/pnas.1708345114 . PMC 5715749. PMID  29109277 . 
  46. ^ Leggat W, Ainsworth T, Bythell J, Dove S, Gates R, Hoegh-Guldberg O, Iglesias-Prieto R, Yellowlees D (2007). «Теория хологенома игнорирует коралловый холобионт». Nature Reviews Microbiology . 5 (10): Онлайн-переписка. doi : 10.1038/nrmicro1635-c1 . S2CID  9031305.
  47. ^ ab Ainsworth TD, Fine M, Roff G, Hoegh-Guldberg O (январь 2008 г.). «Бактерии не являются основной причиной обесцвечивания средиземноморского коралла Oculina patagonica». Журнал ISME . 2 (1): 67–73. Bibcode : 2008ISMEJ...2...67A. doi : 10.1038/ismej.2007.88 . PMID  18059488. S2CID  1032896.
  48. ^ Carroll SP, Hendry AP, Reznick DN, Fox CW (2007). «Эволюция в экологических временных масштабах». Functional Ecology . 21 (3): 387–393. Bibcode : 2007FuEco..21..387C. doi : 10.1111/j.1365-2435.2007.01289.x . S2CID  39862718.
  49. ^ Комментарий к «Хологеномная основа видообразования: кишечные бактерии вызывают гибридную летальность в роде Nasonia» | Наука
  50. ^ Ответ на комментарий к «Хологеномная основа видообразования: кишечные бактерии вызывают гибридную летальность в роде Nasonia» | Наука
  51. ^ Журнал ISME - Стабильные и спорадические симбиотические сообщества коралловых и водорослевых холобионтов
  52. ^ Bourne DG, Morrow KM, Webster NS (сентябрь 2016 г.). «Взгляд на микробиом кораллов: основа здоровья и устойчивости экосистем рифов». Annual Review of Microbiology . 70 (1): 317–40. doi : 10.1146/annurev-micro-102215-095440 . PMID  27482741.

Дальнейшее чтение