Концепция вида – это основа для дифференциации разных видов . Существует по крайней мере 26 признанных концепций видов, и трудность в согласовании этих различных определений в совокупности называется проблемой видов . [1] Концепция вида, которая хорошо работает для организмов , размножающихся половым путем, таких как птицы, может быть бесполезна для видов, которые размножаются бесполым путем , таких как бактерии. Научное исследование проблемы видов получило название микротаксономии . [2]
Один распространенный, но иногда трудный вопрос: как лучше всего решить, к какому виду принадлежит организм , поскольку репродуктивно изолированные группы могут быть трудно распознаваемы, и могут присутствовать загадочные виды . Существует континуум от репродуктивной изоляции без скрещивания до панмиксиса , неограниченного скрещивания. Популяции могут двигаться вперед или назад по этому континууму, в любой момент удовлетворяя критериям той или иной видовой концепции и не удовлетворяя критериям других.
Многие дебаты о видах затрагивают философские вопросы, такие как номинализм и реализм , а также вопросы языка и познания .
Нынешнее значение фразы «проблема видов» сильно отличается от того, что подразумевали под ней Чарльз Дарвин и другие в XIX и начале XX веков. [3] Для Дарвина проблема видов заключалась в том, как возникли новые виды . Однако Дарвин был одним из первых, кто задался вопросом, насколько четко определены виды, учитывая, что они постоянно меняются.
Меня очень поразило, насколько неопределенным и произвольным является различие между видами и разновидностями.
- Чарльз Дарвин , О происхождении видов [4]
Идея о том, что организм размножается, рождая похожий организм или производя семена, из которых вырастает похожий организм, восходит к самым ранним временам земледелия. Хотя люди были склонны думать об этом как об относительно стабильном процессе, многие считали, что изменения возможны. Термин « вид» использовался просто как термин для обозначения вида или вида организма, пока в 1686 году Джон Рэй не представил биологическую концепцию, согласно которой виды различаются тем, что всегда производят одни и те же виды, и это было фиксированным и постоянным, хотя внутри были возможны значительные вариации. вид. [5] [6] Карл Линней (1707–1778) формализовал таксономический ранг видов и разработал двухчастную систему наименований биномиальной номенклатуры , которую мы используем сегодня. Однако это не предотвратило разногласий по поводу наилучшего способа определения вида.
История определений термина « вид» [7] [8] [ нужна страница ] показывает, что семена современных дебатов о видах были живы и росли задолго до Дарвина. Например, в своей самой первой публикации 1735 года Линней рассматривал виды как вечно фиксированные, но всего несколько лет спустя он заявил, что гибридизация — это способ возникновения видообразования. [9]
Знаменитая книга Чарльза Дарвина «Происхождение видов» (1859 г.) предложила объяснение тому, как виды развиваются при наличии достаточного времени. Хотя Дарвин не предоставил подробностей о том, как виды могут разделиться на два, он рассматривал видообразование как постепенный процесс . Если Дарвин был прав, тогда, когда формируются новые зарождающиеся виды , должен пройти период времени, когда они еще не достаточно различимы, чтобы их можно было признать в качестве видов. Теория Дарвина предполагала, что зачастую не существует объективного факта существования одного или двух видов.
Книга Дарвина вызвала у некоторых биологов кризис неуверенности в отношении объективности видов, а некоторые начали задаваться вопросом, могут ли отдельные виды быть объективно реальными, то есть существовать независимо от человека-наблюдателя. [10] [11]
В 1920-х и 1930-х годах теория наследственности Менделя и теория эволюции Дарвина путем естественного отбора были объединены в так называемый современный синтез . Такое сочетание теорий также оказало большое влияние на то, как биологи думают о видах. Эдвард Поултон предвосхитил многие идеи о видах, которые сегодня широко приняты и которые позже были более полно развиты Феодосием Добжанским и Эрнстом Майром , двумя архитекторами современного синтеза. [12] Книга Добжанского 1937 года [13] сформулировала генетические процессы, которые происходят, когда зарождающиеся виды начинают расходиться. В частности, Добжанский описал решающую роль в формировании новых видов эволюции репродуктивной изоляции .
Книга Эрнста Майра 1942 года стала поворотным моментом в решении проблемы видов. [14] В ней он писал о том, как разные исследователи подходят к идентификации видов, и охарактеризовал их подходы как концепции видов. Он выступал за то, что стало называться Концепцией биологических видов (BSC), что вид состоит из популяций организмов, которые могут воспроизводиться друг с другом и репродуктивно изолированы от других популяций, хотя он не был первым, кто дал определение «виду». по принципу репродуктивной совместимости. [8] Например, Майр обсуждает, как Бюффон предложил такое определение «вида» в 1753 году. Феодосий Добжанский был современником Майра и автором классической книги об эволюционном происхождении репродуктивных барьеров между видами, опубликованной несколько лет назад. перед Майром. [13] Многие биологи отдают должное Добжанскому и Майру за то, что они подчеркивали репродуктивную изоляцию. [15] [16]
После книги Майра было введено около двух десятков концепций видов. Некоторые из них, такие как Концепция филогенетических видов (PSC), были разработаны как более полезные, чем BSC, для описания видов. Многие авторы заявляли, что «решают» или «растворяют» проблему видов. [17] [18] Некоторые утверждают, что проблема видов слишком многомерна, чтобы ее можно было «решить» с помощью какой-либо одной концепции. [19] [20] С 1990-х годов другие утверждали, что концепции, призванные помочь описать виды, не помогли решить проблему видов. [19] [21] [22] [23] [24] Хотя Майр продвигал BSC для использования в систематике , некоторые систематики критиковали его как недействующий . [25] [26] [27] [28] Для других предпочтительным определением вида является BSC. Многие генетики, занимающиеся видообразованием, предпочитают BSC, поскольку он подчеркивает роль репродуктивной изоляции. [29] Утверждалось, что BSC является естественным следствием влияния полового размножения на динамику естественного отбора. [30] [31] [32] [33]
Реализм в контексте проблемы видов — это философская позиция, согласно которой виды — это реальные, независимые от разума сущности, естественные виды . Майр, сторонник реализма, пытался продемонстрировать существование видов как естественных, экстраментальных категорий. Он показал, например, что новогвинейские племена классифицируют 136 видов птиц, которые западные орнитологи пришли к независимому признанию:
Я всегда считал, что нет более сокрушительного опровержения номиналистических утверждений, чем упомянутый выше факт, что первобытные аборигены Новой Гвинеи с культурой каменного века признают в качестве видов точно такие же сущности природы, как и западные систематики. Если бы виды были чем-то совершенно произвольным, было бы совершенно невероятно, чтобы представители двух совершенно разных культур пришли к одинаковым разграничениям видов. [34]
Однако аргумент Майра подвергся критике:
Тот факт, что независимо наблюдающие люди видят в природе почти одни и те же виды, не доказывает, что виды являются реальными, а не номинальными категориями. Максимум, что он показывает, это то, что все человеческие мозги запрограммированы на одну и ту же статистику кластеров восприятия (Ридли, 1993). С этой точки зрения, мы [люди] могли быть «устроены» по-другому, и теперь разные виды могут быть устроены иначе, чем мы, так что ни об одной схеме нельзя сказать, что она «истинна» или «достоверна». [35]
Другая позиция реализма заключается в том, что естественные виды разграничены самим миром благодаря уникальному свойству, которое является общим для всех членов вида и ни для одного за пределами группы. Другими словами, природный вид обладает существенной или внутренней особенностью («сущностью»), которая является самоиндивидуализирующейся и непроизвольной. Это понятие подверглось резкой критике как эссенциалистское , но современные реалисты утверждают, что, хотя биологические естественные виды имеют сущности, их не нужно фиксировать и они склонны изменяться посредством видообразования . [36] Согласно Майру, репродуктивная изоляция или скрещивание «предоставляет объективный критерий, совершенно не произвольный критерий» и «описание отношений присутствия или отсутствия делает концепцию этого вида непроизвольной». [37] BSC определяет виды как «группы ». фактически или потенциально скрещивающихся природных популяций, репродуктивно изолированных от других таких групп » . .
Некоторые философские варианты номинализма предполагают, что виды — это просто названия, которые люди присваивают группам существ, но то, где проводятся границы между видами, не отражает какой-либо фундаментальной биологической точки отсечения. С этой точки зрения, вещи, которым люди дали имена, не отражают никакой базовой реальности. Отсюда следует, что виды не существуют вне разума, потому что виды — это всего лишь названные абстракции. Если виды нереальны, то было бы неразумно говорить о «происхождении вида» или «эволюции вида». Совсем недавно, по крайней мере в 1950-х годах, некоторые авторы приняли эту точку зрения и писали о том, что виды нереальны. [38] [39]
Противоположность номиналистическим взглядам на виды была выдвинута Майклом Гизелином , который утверждал, что отдельный вид — это не тип, а скорее реальный индивид, реальная сущность. [18] [40] Эта идея исходит из представления о виде как об развивающейся динамичной популяции. Если рассматривать вид как целостность, он будет существовать независимо от того, наблюдали ли за ним люди и было ли ему дано имя.
Популярная альтернативная точка зрения, прагматизм , поддерживаемая такими философами, как Филип Китчер и Джон Дюпре , утверждает, что, хотя виды не существуют в смысле естественных видов , они концептуально реальны и существуют для удобства и для практического применения. [41] Например, независимо от того, какое определение вида используется, все равно можно количественно сравнивать разнообразие видов по регионам или десятилетиям, если определение остается постоянным в рамках исследования. Это имеет практическое значение для развития науки о биоразнообразии и экологии .
Номиналистическая критика взгляда на существование видов вещей поднимает вопрос о роли, которую люди играют в проблеме видов. Например, Холдейн предположил, что виды — это всего лишь мысленные абстракции. [42]
Некоторые авторы отметили сходство между «видами» как словом с неоднозначным значением и замечаниями Витгенштейна о концепциях семейного сходства и неопределенности языка. [17] [43] [44]
Джоди Хей описал проблему видов как результат двух противоречивых мотивов биологов: [19] [45]
Согласно первому взгляду, виды кажутся нам типичными природными видами, но когда биологи обращаются к эволюционному пониманию видов, они оказываются изменчивыми и не имеющими резких границ. Хей утверждал, что нереалистично ожидать, что одно определение «вида» будет удовлетворять потребность в категоризации и при этом отражать изменчивую реальность развивающихся видов.
Многие подходы к проблеме видов пытались разработать единую общую концепцию того, что такое виды и как их следует идентифицировать. Считается, что если бы такое монистическое описание видов могло быть разработано и согласовано, проблема видов была бы решена. Напротив, такие авторы, как ботаник Брент Мишлер, выступают за плюрализм , утверждая, что биологи не могут иметь только одну общую концепцию видов и что они должны принимать множественные, казалось бы, несовместимые идеи о видах. [46] [47] [48] [49] Дэвид Халл, однако, утверждал, что плюралистические предложения вряд ли действительно решат проблему видов. [24]
