Заселение Америки началось, когда палеолитические охотники-собиратели ( палеоиндейцы ) проникли в Северную Америку из североазиатской Мамонтовой степи через Берингийский сухопутный мост , образовавшийся между северо-восточной Сибирью и западной Аляской из-за понижения уровня моря в эпоху Последнего Ледниковый максимум (26 000–19 000 лет назад). [2] Эти популяции распространились к югу от Лаврентидского ледникового щита и быстро распространились на юг, заняв как Северную, так и Южную Америку , 12 000–14 000 лет назад. [3] [4] [5] [6] [7] Самые ранние популяции в Америке, возникшие примерно 10 000 лет назад, известны как палеоиндейцы . Коренные народы Америки были связаны с сибирским населением лингвистическими факторами , распределением групп крови и генетическим составом , что отражено молекулярными данными, такими как ДНК . [8] [9]
Хотя существует общее мнение, что Америка была впервые заселена из Азии, характер миграции и место(а) происхождения в Евразии народов, мигрировавших в Америку, остаются неясными. [4] Традиционная теория состоит в том, что древние берингийцы перемещались, когда уровень моря был значительно понижен из-за четвертичного оледенения , [10] [11] следуя за стадами ныне вымершей плейстоценовой мегафауны по свободным ото льда коридорам , которые простирались между Лаврентидскими и Кордильерскими льдами . листы. [12] Другой предложенный маршрут заключается в том, что либо пешком, либо на примитивных лодках они мигрировали вдоль побережья Тихого океана в Южную Америку до Чили . [13] Любые археологические свидетельства прибрежной оккупации во время последнего ледникового периода теперь были бы скрыты повышением уровня моря , которое с тех пор достигло ста метров. [14]
Точная дата заселения Америки является давним открытым вопросом, и хотя достижения в археологии , геологии плейстоцена , физической антропологии и анализе ДНК постепенно проливают больше света на эту тему, важные вопросы остаются нерешенными. [15] [16] «Первая теория Хлодвига» относится к гипотезе о том, что культура Хлодвига представляет собой самое раннее присутствие человека в Америке около 13 000 лет назад. [17] Свидетельства существования культур до Хлодвига накопились и отодвинули возможную дату первого заселения Америки. [18] [19] [20] [21] Ученые обычно полагают, что люди достигли Северной Америки к югу от Лаврентидского ледникового щита где-то между 15 000 и 20 000 лет назад. [15] [18] [22] [23] [24] [25] Некоторые новые противоречивые археологические данные предполагают возможность того, что прибытие человека в Америку могло произойти до последнего ледникового максимума более 20 000 лет назад. [18] [26] [27] [28] [29]
Во время оледенения Висконсина вода океана Земли в разной степени с течением времени хранилась в ледниковом льду. По мере накопления воды в ледниках объем воды в океанах соответственно уменьшался, что приводило к понижению глобального уровня моря . Изменение уровня моря во времени было реконструировано с помощью анализа изотопов кислорода глубоководных кернов, датирования морских террас и отбора проб изотопов кислорода с высоким разрешением из океанских бассейнов и современных ледяных шапок. Падение эвстатического уровня моря примерно на 60–120 метров (от 200 до 390 футов) по сравнению с современным уровнем, начавшееся примерно за 30 000 лет до настоящего времени (BP), создало Берингию , прочный и обширный географический объект, соединяющий Сибирь с Аляской. [30] С подъемом уровня моря после последнего ледникового максимума (LGM) Берингийский сухопутный мост снова оказался под водой. Оценки окончательного повторного затопления Берингийского сухопутного моста, основанные исключительно на современной батиметрии Берингова пролива и эвстатической кривой уровня моря, относят это событие примерно к 11 000 лет назад (рис. 1). Продолжающиеся исследования по реконструкции палеогеографии Берингии во время дегляциации могут изменить эту оценку, а возможное более раннее затопление может еще больше ограничить модели миграции людей в Северную Америку. [30]
Наступление последнего ледникового максимума спустя 30 000 лет назад привело к расширению альпийских ледников и континентальных ледниковых щитов, которые заблокировали пути миграции из Берингии. К 21 000 лет назад, а возможно, и на тысячи лет раньше, ледяные щиты Кордильеров и Лаврентид слились к востоку от Скалистых гор , закрыв потенциальный путь миграции в центр Северной Америки. [31] [32] [33] Альпийские ледники в прибрежных хребтах и на Аляскинском полуострове изолировали внутреннюю часть Берингии от побережья Тихого океана. Прибрежные альпийские ледники и доли кордильерского льда объединились в предгорные ледники , которые покрыли большие участки береговой линии вплоть до острова Ванкувер и образовали ледяную долю через пролив Хуан-де-Фука к 18 000 лет назад. [34] [35] Прибрежные альпийские ледники начали отступать около 19 000 лет назад [36] , в то время как кордильеры продолжали наступать в низменностях Пьюджет до 16 800 лет назад. [35] Даже во время максимальной протяженности прибрежного льда на современных островах сохранялись неледниковые рефугиумы , которые поддерживали наземных и морских млекопитающих. [33] По мере исчезновения ледников рефугиумы расширялись, пока побережье не стало свободным ото льда к 15 000 лет назад. [33] Отступление ледников на полуострове Аляска обеспечило доступ из Берингии к побережью Тихого океана примерно на 17 000 лет назад. [37] Ледяной барьер между внутренней Аляской и тихоокеанским побережьем распался, начиная примерно с 16 200 лет назад. [34] Свободный ото льда коридор во внутренние районы Северной Америки открылся между 13 000 и 12 000 лет назад. [31] [32] [33] Оледенение в Восточной Сибири во время LGM ограничивалось альпийскими и долинными ледниками в горных хребтах и не блокировало доступ между Сибирью и Берингией. [30]
Палеоклиматы и растительность Восточной Сибири и Аляски во время Висконсинского оледенения были определены на основе данных изотопов кислорода высокого разрешения и стратиграфии пыльцы . [30] [38] [39] До последнего ледникового максимума климат в Восточной Сибири колебался между условиями, приближающимися к современным условиям, и более холодными периодами. Теплые циклы, предшествовавшие LGM, в арктической Сибири были отмечены расцветом мегафауны. [30] Записи изотопов кислорода из ледяной шапки Гренландии позволяют предположить, что эти циклы после примерно 45 000 лет назад длились от сотен до одной-двух тысяч лет, причем большая продолжительность холодных периодов начиналась примерно с 32 000 лет назад. [30] Запись пыльцы из озера Эликчан, к северу от Охотского моря , показывает заметный сдвиг от пыльцы деревьев и кустарников к пыльце трав до 30 000 лет назад, поскольку травяная тундра заменила бореальные леса и кустарниковую степь, перейдя в LGM. [30] Аналогичная запись о замене пыльцы деревьев и кустарников пыльцой трав по мере приближения LGM была обнаружена вблизи реки Колыма в арктической Сибири. [39] Заброшенность северных регионов Сибири из-за быстрого похолодания или отступления охотничьих видов с наступлением LGM было предложено объяснить отсутствие археологических памятников в этом регионе, датируемых LGM. [39] [40] Запись пыльцы со стороны Аляски показывает сдвиги между травянисто-кустарниковой и кустарниковой тундрой до LGM, что позволяет предположить менее резкие эпизоды потепления, чем те, которые позволили колонизировать леса на сибирской стороне. В этих средах присутствовала разнообразная, хотя и не обязательно многочисленная, мегафауна . В период LGM преобладала травяная тундра из-за холодных и засушливых условий. [38]
Прибрежная среда во время последнего ледникового максимума была сложной. Пониженный уровень моря и изостатическая выпуклость, уравновешенная депрессией под Кордильерским ледниковым щитом, обнажили континентальный шельф, образовав прибрежную равнину. [41] Хотя большая часть прибрежной равнины была покрыта предгорными ледниками, неледниковые рефугиумы , поддерживающие наземных млекопитающих, были обнаружены на Хайда-Гвайи , острове Принца Уэльского и на внешних островах архипелага Александра . [38] Ныне затопленная прибрежная равнина имеет потенциал для большего количества рефугиумов. [38] Данные по пыльце указывают на то, что тундровая растительность в основном разнотравяная/кустарниковая на незамерзающих территориях, с некоторыми бореальными лесами ближе к южному концу хребта Кордильерских льдов. [38] Прибрежная морская среда оставалась продуктивной, о чем свидетельствуют окаменелости ластоногих . [41] Высокопродуктивные леса водорослей на скалистых морских отмелях, возможно, были приманкой для прибрежной миграции. [42] [43] Реконструкция южного побережья Берингии также предполагает потенциал для высокопродуктивной прибрежной морской среды. [43]
Данные по пыльце указывают на теплый период, достигающий кульминации между 17 000 и 13 000 лет назад, за которым последовало похолодание между 13 000 и 11 500 лет назад. [41] Прибрежные районы быстро отступили, поскольку прибрежные альпийские ледники, а затем доли кордильерского льда, отступили. Отступление ускорилось, поскольку уровень моря поднялся и всплыли концы ледников. Было подсчитано, что береговой хребет был полностью свободен ото льда между 16 000 и 15 000 лет назад. [41] [33] Прибрежные морские организмы колонизировали береговую линию, когда океанская вода заменила талую ледниковую воду. Замена травянисто-кустарниковой тундры хвойными лесами началась к 15 000 лет назад к северу от Хайда-Гвайи. Эвстатическое повышение уровня моря вызвало наводнение, которое ускорилось по мере того, как его скорость росла. [41]
Внутренние ледниковые щиты Кордильеров и Лаврентид отступали медленнее, чем прибрежные ледники. Открытие свободного ото льда коридора произошло только через 13–12 000 лет назад. [31] [32] [33] В ранней среде свободного ото льда коридора преобладали ледниковые смывы и талая вода, с озерами, покрытыми льдом, и периодическими наводнениями из-за выброса талой воды, запруженной льдом. [31] Биологическая продуктивность дегляциального ландшафта увеличивалась медленно. [33] Самая ранняя возможная жизнеспособность незамерзающего коридора как маршрута миграции людей оценивается в 11 500 лет назад. [33]
Березовые леса распространились по бывшей разнотравной тундре в Берингии примерно на 17 000 л.н. в ответ на улучшение климата, что указывает на повышение продуктивности ландшафта. [39]
Анализ биомаркеров и микрофоссилий, сохранившихся в отложениях озер Е5 и Могильного озера на севере Аляски, позволяет предположить, что ранние люди сожгли берингийские ландшафты еще 34 000 лет назад. [44] [45] Авторы этих исследований предполагают, что огонь использовался как средство охоты на мегафауну.
Коренные народы Америки обнаружили археологическое присутствие на территории Америки примерно 15 000 лет назад. [46] [47] Однако более поздние исследования предполагают присутствие человека между 18 000 и 26 000 лет назад, во время последнего ледникового максимума. [48] [49] [7] Остаются неопределенности относительно точной датировки отдельных участков и выводов, сделанных на основе исследований популяционной генетики современных коренных американцев.
В начале XXI века модели хронологии миграции разделяются на два общих подхода. [51] [52]
Первая — это теория короткой хронологии , согласно которой первая миграция произошла после LGM, которая пришла в упадок примерно 19 000 лет назад [36] , а затем последовали последовательные волны иммигрантов. [53]
Вторая теория — это теория длинной хронологии, которая предполагает, что первая группа людей проникла в Берингию, включая свободные ото льда части Аляски, гораздо раньше, возможно, 40 000 лет назад, [54] [55] [56] а затем гораздо более поздняя вторая волна иммигрантов. [52] [57]
Теория Хлодвига Первого , которая доминировала в антропологии Нового Света на протяжении большей части 20-го века, была оспорена в 2000-х годах в результате надежного датирования археологических памятников в Америке возрастом менее 13 000 лет назад. [31] [32] [33] [58] [47]
Все археологические памятники в Америке, самые древние даты которых получили широкое признание, соответствуют возрасту около 15 000 лет. Сюда входят комплекс Баттермилк-Крик в Техасе, [46] участок Медоукрофт Рокшелтер в Пенсильвании и участок Монте-Верде на юге Чили. [47] Археологические данные о людях до Хлодвига указывают на то, что Топпер-Участку в Южной Каролине было 16 000 лет, в то время, когда ледниковый максимум теоретически допускал бы более низкие береговые линии.
Часто предполагалось, что свободный ото льда коридор на территории нынешней Западной Канады мог позволить миграцию до начала голоцена . Однако исследование 2016 года выступило против этого, предполагая, что заселение Северной Америки через такой коридор вряд ли произошло значительно раньше самых ранних стоянок Кловиса. В исследовании делается вывод, что свободный ото льда коридор на территории нынешней Альберты и Британской Колумбии «постепенно был захвачен бореальным лесом, в котором преобладают ели и сосновые деревья» и что «люди Кловиса, вероятно, пришли с юга, а не с севера, возможно, следуя за дикими животными, такими как бизоны ». [59] [60] Альтернативной гипотезой заселения Америки является прибрежная миграция , которая могла быть осуществима вдоль исчезнувшей ледниковой (но теперь затопленной) береговой линии Тихоокеанского северо-запада примерно 16 000 лет назад.
Миграция до LGM через Берингию была предложена для объяснения предполагаемого возраста до LGM археологических памятников в Америке, таких как пещеры Блуфиш [55] и равнины Олд-Кроу [56] на территории Юкона и скальный приют Медоукрофт в Пенсильвании. [52] [57] Самые старые археологические памятники на аляскинской стороне Берингии датируются примерно 14 000 лет назад). [39] [61] Вполне возможно, что небольшая популяция основателей проникла в Берингию до этого времени. Однако археологические памятники, датируемые ближе к LGM, ни на сибирской, ни на аляскинской стороне Берингии отсутствуют. Биомаркерный анализ и анализ микрофоссилий отложений озер Е5 и озера Могила на севере Аляски позволяют предположить присутствие человека в восточной Берингии еще 34 000 лет назад. [44] Было высказано предположение, что эти осадочные анализы являются единственными возможно извлекаемыми остатками людей, живших на Аляске во время последнего ледникового периода. [45]
В Олд-Кроу-Флэтс были обнаружены кости мамонта, сломанные особым образом, что указывает на человеческую бойню. Радиоуглеродные даты на них варьируются от 25 000 до 40 000 лет назад. Также на участке обнаружены каменные микроотщепы, свидетельствующие о орудийном производстве. [62] Однако интерпретация следов мясной резни и геологическая ассоциация костей на участках Bluefish Cave и Old Crow Flats, а также на связанном с ним участке Bonnet Plume были поставлены под сомнение. [29] Никаких следов человеческих останков на этих объектах обнаружено не было. Помимо спорных археологических памятников, подтверждение присутствия человека до LGM было обнаружено в записях озерных отложений на севере Аляски. Биомаркерный анализ и анализ микрофоссилий отложений из озер Е5 и Могильного озера позволяют предположить присутствие человека в восточной Берингии еще 34 000 лет назад. [44] [45] Эти анализы действительно убедительны, поскольку они подтверждают выводы, сделанные на сайтах Bluefish Cave и Old Crow Flats.
В 2020 году появились доказательства существования нового участка до LGM в северо-центральной Мексике . Пещера Чикиуите , археологический памятник в штате Сакатекас , датируется 26 000 лет назад на основании многочисленных каменных артефактов, обнаруженных там. [63] Однако в научных кругах ведутся споры о том, следует ли считать артефакты свидетельством человеческой деятельности или же они образовались естественным путем. [64] [28] Никаких следов человеческой ДНК или очага обнаружено не было. [65]
Присутствие человека в Южной Америке до LGM частично основано на хронологии скандального каменного убежища Педра Фурада в Пиауи , Бразилия . Совсем недавно исследования археологических памятников Санта-Элина (27 000–10 000 лет назад) на Среднем Западе и Ринкан I (20 000–12 000 лет назад) [66] на юго-востоке Бразилии также показывают связь свидетельств присутствия человека с отложениями, датируемыми более ранним периодом. ЛГМ. Исследование 2003 года датировало доказательства контролируемого использования огня более 40 000 лет назад. [67] Дополнительные доказательства были получены на основе морфологии окаменелости женщины Лузии , которая была описана как австрало-меланезийская . Эта интерпретация была оспорена в обзоре 2003 года, в котором был сделан вывод, что рассматриваемые особенности также могли возникнуть в результате генетического дрейфа. [68] В ноябре 2018 года ученые Университета Сан-Паулу и Гарвардского университета опубликовали исследование, которое противоречит предполагаемому австрало-меланезийскому происхождению Лузии. С помощью секвенирования ДНК результаты показали, что предки Лузии были полностью индейскими. [69] [70]
Камни, описанные как вероятные инструменты, молотки и наковальни , были найдены в южной Калифорнии , на стоянке мастодонтов Черутти , которые связаны со скелетом мастодонта , который, по-видимому, был обработан людьми. Скелет мастодонта был датирован радиометрическим анализом тория-230/урана с использованием моделей датирования диффузии-адсорбции-распада примерно 130 тысячами лет назад. [71] Никаких человеческих костей обнаружено не было, а реакция экспертов была неоднозначной; Заявления об инструментах и обработке костей профессор Том Диллехей назвал «неправдоподобными» . [72]
Местонахождение Рога носорога на реке Яна (RHS) датирует заселение человеком восточной части Арктической Сибири 31 300 лет назад. [73] Некоторые интерпретировали эту дату как свидетельство того, что миграция в Берингию была неизбежна, что подтверждает факт оккупации Берингии во время LGM. [74] [75] Однако дата Яны RHS относится к началу периода охлаждения, который привел к LGM. [30] Подборка дат археологических раскопок по всей Восточной Сибири позволяет предположить, что период похолодания вызвал отступление людей на юг. [39] [40] Каменные свидетельства до LGM в Сибири указывают на оседлый образ жизни, основанный на местных ресурсах, тогда как каменные свидетельства после LGM указывают на более мигрирующий образ жизни. [40]
Обнаружение в 2021 году человеческих следов в отложениях реликтового озера возле национального парка Уайт-Сэндс в Нью-Мексико позволяет предположить, что присутствие человека датировалось LGM между 18 000 и 26 000 лет назад. [48] [49] Более поздние исследования, опубликованные в октябре 2023 года, подтвердили, что возраст человеческих следов составляет «до 23 000 лет». [76] [77]
Сторонники Хлодвига прежде всего не признали правдивость этих выводов. В 2022 году они заявили: «Самые старые свидетельства археологических раскопок в Новом Свете с большим количеством артефактов, встречающихся в дискретных и минимально нарушенных стратиграфических контекстах, встречаются в восточной Берингии между 13 000 и 14 200 лет назад. К югу от ледниковых щитов самые старые такие памятники Если людям удалось прорваться через континентальные ледниковые щиты значительно раньше 13 000 лет назад, то должны быть четкие доказательства этого в виде, по крайней мере, некоторых стратиграфически дискретных археологических компонентов с относительно высоким количеством артефактов. таких доказательств не существует». [78]
В генетических исследованиях использовались аналитические методы высокого разрешения, применяемые к образцам ДНК современных коренных американцев и азиатских популяций, считающихся их исходными популяциями, для реконструкции развития гаплогрупп ДНК Y-хромосомы человека ( гаплогруппы yDNA ) и гаплогрупп митохондриальной ДНК человека (гаплогруппы мтДНК), характерных для Индейское население. [54] [74] [75] Модели скорости молекулярной эволюции использовались для оценки возраста, в котором линии ДНК коренных американцев отделились от своих родительских линий в Азии, и для определения возраста демографических событий. Одна модель (Tammetal 2007), основанная на гаплотипах мтДНК коренных американцев (рис. 2), предполагает, что миграция в Берингию произошла между 30 000 и 25 000 лет назад, а миграция в Америку произошла примерно через 10 000–15 000 лет после изоляции небольшой популяции-основателя . [74] Другая модель (Китчен и др., 2008) предполагает, что миграция в Берингию произошла примерно 36 000 лет назад, после чего последовала 20 000 лет изоляции в Берингии. [75] Третья модель (Nomatto et al. 2009) предполагает, что миграция в Берингию произошла между 40 000 и 30 000 лет назад, с миграцией до LGM в Америку, за которой последовала изоляция северной популяции после закрытия незамерзающего коридора. [54] Доказательства примеси австрало-меланезийцев в популяциях Амазонии были обнаружены Скоглундом и Райхом (2016). [79]
Исследование диверсификации гаплогрупп C и D мтДНК из южной Сибири и Восточной Азии соответственно предполагает, что возникла родительская линия (субгаплогруппа D4h) субгаплогруппы D4h3, линии, обнаруженной среди коренных американцев и ханьских китайцев, [80] [ 81 ] около 20 000 лет назад, что ограничивает появление D4h3 пост-LGM. [82] По оценкам возраста, основанным на разнообразии микросателлитов Y-хромосомы, происхождение американской гаплогруппы Q1a3a (Y-ДНК) происходит примерно от 15 000 до 10 000 лет назад. [83] Большая согласованность моделей скорости молекулярной эволюции ДНК друг с другом и с археологическими данными может быть достигнута за счет использования датированной ископаемой ДНК для калибровки скорости молекулярной эволюции. [80]
Хотя нет никаких археологических свидетельств, которые можно было бы использовать в поддержку прибрежного пути миграции во время последнего ледникового максимума , генетический анализ был использован для подтверждения этого тезиса. В дополнение к генетическому происхождению человека, линия ДНК мегафауны может быть использована для отслеживания перемещений мегафауны – крупных млекопитающих – а также первых групп людей, которые охотились на них.
Зубры , тип мегафауны, были определены как идеальные кандидаты для отслеживания миграций людей из Европы из-за их обилия в Северной Америке, а также из-за того, что они являются одной из первых мегафауны, для которой древняя ДНК использовалась для отслеживания закономерностей. движение населения. В отличие от других видов фауны, перемещавшихся между Америкой и Евразией ( мамонтов , лошадей и львов ), бизоны пережили вымирание в Северной Америке , произошедшее в конце плейстоцена. Однако в их геноме есть свидетельства узкого места, которое можно использовать для проверки гипотезы о миграции между двумя континентами. [86] Ранние человеческие группы были в основном кочевниками , полагаясь на следующие источники пищи для выживания. Мобильность была частью того, что сделало людей успешными. Будучи кочевыми группами, древние люди, вероятно, следовали за пищей из Евразии в Америку – это одна из причин, почему отслеживание ДНК мегафауны так полезно для понимания этих миграционных моделей. [87]
Серый волк зародился в Америке и мигрировал в Евразию до последнего ледникового максимума , во время которого считалось, что оставшиеся популяции серого волка, проживающие в Северной Америке, оказались под угрозой исчезновения и были изолированы от остальной популяции. Однако это может быть не так. Радиоуглеродное датирование останков древних серых волков, найденных в отложениях вечной мерзлоты на Аляске, показывает непрерывный обмен популяцией с 12 500 радиоуглеродных лет назад до пределов возможностей радиоуглеродного датирования. Это указывает на то, что существовала возможность обмена популяциями серых волков между двумя континентами. [88]
Способность этих фаун обмениваться популяциями в период последнего ледникового максимума, а также генетические данные, обнаруженные в останках ранних людей в Америке, служат доказательством поддержки миграций в Америку до Кловиса.
Исходная индейская популяция сформировалась в Сибири путем смешения двух различных популяций: древних жителей Северной Евразии и древней популяции Восточной Азии (ESEA). [89] [90] По словам Дженнифер Рафф, древнее население Северной Евразии смешалось с дочерним населением древних жителей Восточной Азии, с которыми они столкнулись около 25 000 лет назад, что привело к появлению предкового населения коренных американцев . Однако точное место, где произошло смешение, неизвестно, а миграционные движения, объединившие две популяции, являются предметом споров. [91]
Одна теория предполагает, что древние жители Северной Евразии мигрировали на юг , в Восточную Азию или Южную Сибирь , где они встретились и смешались с древними жителями Восточной Азии. Генетические данные из озера Байкал в Монголии подтверждают, что именно этот район и имел место примеси. [92]
Однако третья теория, «гипотеза застоя Берингии», предполагает, что выходцы из Восточной Азии вместо этого мигрировали на север, в Северо-Восточную Сибирь, где они смешались с АНЕ, а затем разошлись в Берингии, где сформировались отдельные индейские линии. Эта теория подтверждается данными материнской и ядерной ДНК . [93] По словам Гребенюка, после 20 000 лет назад ветвь древних восточноазиатов мигрировала в Северо-Восточную Сибирь и смешалась с потомками АНЕ, что привело к появлению древних палеосибирских и индейских популяций в Крайней Северо-Восточной Азии. [94]
Однако гипотеза застоя в Берингии не подтверждается данными отцовской ДНК, которые могут отражать различную популяционную историю отцовских и материнских линий у коренных американцев, что не является редкостью и наблюдалось в других популяциях. [95]
Исследование 2019 года показало, что коренные американцы являются ближайшими ныне живущими родственниками окаменелостей возрастом 10 000 лет, найденных у реки Колыма на северо-востоке Сибири. [96]
Исследование, опубликованное в июле 2022 года, показало, что люди на юге Китая, возможно, внесли свой вклад в генофонд коренных американцев, основываясь на открытии и анализе ДНК окаменелостей человека возрастом 14 000 лет. [97] [98]
Контраст между генетическими профилями скелетов Дзёмон с Хоккайдо и современных айнов иллюстрирует еще одну неопределенность в моделях источников, полученных на основе современных образцов ДНК. [99]
Развитие геномного анализа высокого разрешения предоставило возможности для дальнейшего определения субкладов коренных американцев и сужения круга азиатских субкладов, которые могут быть родительскими или сестринскими субкладами.
Давно признано широкое распространение гаплогрупп A, B, C и D мтДНК среди населения Восточной Азии и коренных американцев, а также наличие гаплогруппы X. [100] В целом, наибольшая частота четырех индейских гаплогрупп встречается в Алтае - Байкальском регионе южной Сибири. [101] Некоторые субклады C и D, более близкие к субкладам коренных американцев, встречаются среди монгольского, амурского, японского, корейского и айнского населения. [100] [102]
С дальнейшим определением субкладов, связанных с индейским населением, требования к выборке азиатских популяций для поиска наиболее тесно связанных субкладов становятся более конкретными. Субгаплогруппы D1 и D4h3 считались специфическими для коренных американцев из-за их отсутствия среди большой выборки популяций, считающихся потенциальными потомками исходных популяций на обширной территории Азии. [74] Среди 3764 выборок Сахалино - Нижнеамурская область была представлена 61 ороком . [74] В другом исследовании среди ульчей нижнего Приамурья выявлена подгаплогруппа D1a (4 из 87 отобранных, или 4,6%), а также подгаплогруппа C1a (1 из 87, или 1,1%). [102] Субгаплогруппа C1a считается близкой сестринской кладой индейской субгаплогруппы C1b. [102]
Субгаплогруппа D1a также была обнаружена среди древних скелетов Дзёмон с Хоккайдо [99]. Современные айны считаются потомками Дзёмон. [99] Наличие субгаплогрупп D1a и C1a в нижнем Приамурье предполагает наличие исходной популяции из этого региона, отличной от исходных популяций Алтая и Байкала, где выборка не выявила этих двух конкретных субкладов. [102] Выводы относительно подгаплогруппы D1, указывающей на потенциальные исходные популяции в нижнем Приамурье [102] и Хоккайдо [99], противоречат модели миграции с одним источником. [54] [74] [75]
У ханьских китайцев выявлена подгаплогруппа D4h3 . [80] [81] Субгаплогруппа D4h3 из Китая не имеет такого же географического значения, как субгаплотип D1a из Амур-Хоккайдо, поэтому его значение для исходных моделей более умозрительно. Считается, что его родительская линия, субгаплотип D4h, возникла в Восточной Азии, а не в Сибири, около 20 000 лет назад. [82] Субгаплогруппа D4h2, сестринская клада D4h3, также была обнаружена среди скелетов Дзёмон с Хоккайдо. [103] D4h3 имеет прибрежный след в Америке. [81]
X — одна из пяти гаплогрупп мтДНК, обнаруженных у коренных американцев. Коренные американцы в основном относятся к кладе X2a, которая никогда не встречалась в Старом Свете . [104] По мнению Дженнифер Рафф , X2a, вероятно, возникла в той же сибирской популяции, что и другие четыре материнские линии-основатели, и нет убедительных оснований полагать, что она связана с линиями X, обнаруженными в Европе или Западной Евразии. Было обнаружено, что ископаемое человека из Кенневика несет самую глубокую ветвь гаплогруппы X2a, и у него не было никакого европейского происхождения, которое можно было бы ожидать от европейского происхождения этой линии. [105]
Лимфотрофный вирус 1 Т-клеток человека ( HTLV-1 ) — это вирус, передающийся при обмене жидкостями организма и от матери к ребенку через грудное молоко. Передача от матери ребенку имитирует наследственный признак, хотя такая передача от матери-носителя составляет менее 100%. [106] Геном вируса HTLV был картирован, что позволило идентифицировать четыре основных штамма и проанализировать их древность посредством мутаций. Самые высокие географические концентрации штамма HLTV-1 наблюдаются в странах Африки к югу от Сахары и Японии. [107] В Японии в наибольшей концентрации он встречается на острове Кюсю . [107] Он также присутствует среди потомков африканцев и коренного населения в Карибском регионе и Южной Америке. [107] Это редко встречается в Центральной Америке и Северной Америке. [107] Его распространение в Америке считается результатом ввоза в рамках работорговли. [108]
У айнов выработались антитела к HTLV-1, что указывает на его эндемичность для айнов и его древность в Японии. [109] Подтип «А» был определен и идентифицирован среди японцев (включая айнов ), а также среди изолятов из Карибского бассейна и Южной Америки. [110] Подтип «B» был выявлен в Японии и Индии. [110] В 1995 году у коренных американцев в прибрежных районах Британской Колумбии были обнаружены оба подтипа А и В. [111] Сообщалось, что образцы костного мозга андской мумии возрастом около 1500 лет показали наличие подтипа А. [112] Это открытие вызвало споры: утверждалось, что образец ДНК был недостаточно полным для такого заключения и что результат отражает современное загрязнение. [113] Однако повторный анализ показал, что последовательности ДНК соответствовали, но не определенно принадлежали «космополитической кладе» (подтип А). [113] Присутствие подтипов A и B в Америке позволяет предположить, что исходная популяция коренных американцев связана с предками айнов, Дзёмон .
Палеоиндийские скелеты в Америке, такие как череп человека из Кенневика (штат Вашингтон), скелет негра Хойя (Юкатан), женщина Лузия и другие черепа из стоянки Лагоа-Санта (Бразилия), женщина из Буля (Айдахо), женщина из Пеньона III , [114] два черепа из стоянки Тлапакойя (Мехико) [114] и 33 черепа из Нижней Калифорнии [115] продемонстрировали определенные черепно-лицевые черты, отличные от большинства современных коренных американцев, что побудило физических антропологов предположить более раннюю «палеоамериканскую» популяционную волну. [116] Самым основным измеряемым отличительным признаком является долихоцефалия черепа. Некоторые современные изолированные популяции, такие как перикуэсы Нижней Калифорнии и огнеземельцы Огненной Земли, демонстрируют ту же морфологическую особенность. [115]
Другие антропологи выступают за альтернативную гипотезу о том, что эволюция исходного берингийского фенотипа привела к возникновению особой морфологии, которая была сходной во всех известных палеоамериканских черепах, с последующей конвергенцией к современному фенотипу коренных американцев. [117] [118]
Археогенетические исследования не подтверждают двухволновую модель или палеоамериканскую гипотезу австрало-меланезийского происхождения и твердо относят всех палеоиндейцев и современных коренных американцев к одной древней популяции, которая проникла в Америку в результате единой миграции из Берингии. Только у одного древнего экземпляра (Лагоа Санта) и нескольких современных популяций в регионе Амазонки небольшой компонент австралийского происхождения ок. Было обнаружено 3%, что остается необъяснимым с учетом текущего состояния исследований (по состоянию на 2021 год [обновлять]), но может быть объяснено наличием более базальной родословной, связанной с Тяньюанем , глубокой восточноазиатской линией, которая не внесла прямого вклада в современных аборигенов Восточной Азии. но, возможно, внес свой вклад в предков коренных американцев в Сибири, поскольку такое происхождение также встречается среди предыдущих палеолитических сибиряков ( древних жителей Северной Евразии ). [79] [119] [89]
В отчете, опубликованном в Американском журнале физической антропологии в январе 2015 года, были рассмотрены черепно-лицевые вариации с упором на различия между ранними и поздними коренными американцами и их объяснения, основанные либо на морфологии черепа, либо на молекулярной генетике. Аргументы, основанные на молекулярной генетике, по мнению авторов, в основном допускают единственную миграцию из Азии с вероятной паузой в Берингии, а также более поздний двунаправленный поток генов. В некоторых исследованиях, посвященных черепно-лицевой морфологии, ранее утверждалось, что палеоамериканские останки были описаны как более близкие к австрало-меланезийцам и полинезийцам, чем к современной группе коренных американцев, что позволяет предположить два проникновения в Америку, раннее из которых произошло до того, как возникла характерная восточноазиатская морфология. (именуемая в статье «Модель двух компонентов»). Другая «третья модель», модель «Повторяющегося потока генов» (RGF), пытается примирить две, утверждая, что циркуарктический поток генов после первоначальной миграции может объяснять морфологические изменения. В нем специально переоценивается первоначальный отчет о скелете негра хойя, который поддерживал модель RGF. Авторы не согласились с первоначальным выводом, в котором предполагалось, что форма черепа не соответствует форме черепа современных коренных американцев, утверждая, что «череп попадает в субрегион морфопространства, занимаемого как палеоамериканцами, так и некоторыми современными коренными американцами». [120]
Острие на ножке — это каменная технология, отличная от берингийского и кловисского типов. Их распространение варьируется от прибрежных районов Восточной Азии до тихоокеанского побережья Южной Америки. [42] Появление наконечников на ножках было прослежено в Корее во время верхнего палеолита. [121] Происхождение и распространение стволовых точек были интерпретированы как культурный маркер, связанный с исходной популяцией из прибрежной Восточной Азии. [42]
Исторически теории о миграции в Америку вращались вокруг миграции из Берингии через внутренние районы Северной Америки. Обнаружение артефактов, связанных с останками плейстоценовой фауны недалеко от Кловиса, штат Нью-Мексико, в начале 1930-х годов потребовало продления временных рамок заселения Северной Америки до периода, в течение которого ледники все еще были обширными. Это привело к появлению гипотезы о миграционном маршруте между ледниковыми щитами Лаврентиды и Кордильеров, объясняющей раннее заселение. На стоянке Кловис использовалась каменная технология, характеризующаяся наконечниками копий с углублением или канавкой, где острие прикреплялось к древку. Каменный комплекс, характеризующийся технологией Кловис-Пойнт , впоследствии был обнаружен на большей части территории Северной Америки и в Южной Америке. Связь сложной технологии Кловиса с остатками фауны позднего плейстоцена привела к появлению теории о том, что она ознаменовала прибытие охотников на крупную дичь, которые мигрировали из Берингии, а затем рассеялись по всей Америке, иначе известной как теория Кловиса Первого.
Недавнее радиоуглеродное датирование стоянок Кловиса позволило установить возраст от 13 000 до 12 600 лет назад, что несколько позже, чем даты, полученные с помощью более старых методов. [122] Переоценка более ранних радиоуглеродных дат привела к выводу, что не менее 11 из 22 участков Кловиса с радиоуглеродными датами являются «проблемными» и их следует игнорировать, включая типовое место в Кловисе, штат Нью-Мексико. Численное датирование памятников Хлодвига позволило сравнить даты Хлодвига с датами других археологических памятников по всей Америке, а также с датами открытия свободного ото льда коридора. И то, и другое приводит к серьезным проблемам с теорией Хлодвига Первого. Местонахождение Монте-Верде на юге Чили датируется 14 800 лет назад. [47] Участок в пещере Пейсли в восточном Орегоне дал 14 500 лет назад, на копролите с человеческой ДНК и радиоуглеродными датами 13 200 и 12 900 лет назад на горизонтах, содержащих западные стволовые точки. [123] Горизонты артефактов с каменными комплексами, не относящимися к Кловису, и докловисским возрастом встречаются в восточной части Северной Америки, хотя максимальный возраст, как правило, плохо ограничен. [58] [124]
Геологические находки о времени появления свободного ото льда коридора также бросают вызов представлению о том, что заселение Северной и Южной Америки людьми Хлодвига и до него было результатом миграции по этому маршруту после последнего ледникового максимума. Закрытие коридора до LGM может приблизиться к 30 000 лет назад, а оценки отступления льда из коридора находятся в диапазоне от 13 000 до 12 000 лет назад. [31] [32] [33] Жизнеспособность коридора как маршрута миграции людей оценивается в 11 500 лет назад, что позже, чем возраст Кловиса и дохлодвигских стоянок. [33] Датированные археологические раскопки Кловиса предполагают распространение культуры Кловис с юга на север. [31]
Миграция до-LGM во внутренние районы была предложена для объяснения до-Кловисского возраста археологических памятников в Америке, [52] [57] , хотя до-Кловисские памятники, такие как Meadowcroft Rock Shelter, [58] [124] Монте-Верде, [ 47] и пещера Пейсли не дали подтвержденного возраста до LGM.
На юго-западе Америки, особенно в пустыне Мохаве , есть много стоянок до Хлодвига . В карьерах озера Мохаве , относящихся к плейстоцену , хранятся каменные остатки снарядов Силвер-Лейк и снарядов озера Мохаве. Это указывает на внутреннее движение в регион уже в 13 800 лет назад, если не раньше. [125]
Связь между языками на-дене Северной Америки (такими как навахо и апачи) и енисейскими языками Сибири была впервые предложена еще в 1923 году и получила дальнейшее развитие другими. Подробное исследование было проведено Эдвардом Вайдой и опубликовано в 2010 году. [126] Эта теория получила поддержку многих лингвистов, а археологические и генетические исследования предоставили ей дополнительную поддержку. [ нужна цитата ]
Традиция изготовления арктических малых инструментов на Аляске и в канадской Арктике, возможно, зародилась в Восточной Сибири около 5000 лет назад. Это связано с древними палеоэскимосскими народами Арктики.
Источником традиции арктического стрелкового инструмента могла быть культурная последовательность Сялах -Белькачи- Ымяхтах Восточной Сибири, датируемая 6500–2800 л.н. [127]
Внутренний путь согласуется с распространением языковой группы на-дене [126] и субгаплогруппы X2a в Америку после самой ранней палеоамериканской миграции. [81]
Тем не менее, некоторые ученые предполагают, что предки жителей западной Северной Америки, говорящие на языках на-дене, совершили прибрежную миграцию на лодке. [128]
Теория тихоокеанской прибрежной миграции предполагает, что люди впервые достигли Америки водным транспортом, следуя по береговым линиям из северо-восточной Азии в Америку, первоначально предложенную в 1979 году Кнутом Флэдмарком в качестве альтернативы гипотетической миграции через незамерзающий внутренний коридор. [129] Эта модель могла бы помочь объяснить быстрое распространение на прибрежные участки, чрезвычайно удаленные от региона Берингова пролива, включая такие места, как Монте-Верде на юге Чили и Тайма-Тайма на западе Венесуэлы .
Очень похожая гипотеза морской миграции представляет собой вариант прибрежной миграции; по сути, его единственное отличие состоит в том, что он постулирует, что лодки были основным средством передвижения. Предлагаемое использование лодок добавляет определенную гибкость хронологии прибрежной миграции, поскольку в этом случае не потребуется непрерывное свободное ото льда побережье (16–15 000 калиброванных лет назад): мигранты на лодках могли легко обойти ледяные барьеры и поселиться в разрозненные прибрежные рефугиумы до завершения дегляциации прибрежного сухопутного маршрута. Популяция, компетентная в области морских перевозок, в прибрежных районах Восточной Азии является важной частью гипотезы морской миграции. [42] [43]
В статье 2007 года в Журнале островной и прибрежной археологии была предложена «гипотеза шоссе из водорослей», вариант прибрежной миграции, основанный на эксплуатации лесов из водорослей вдоль большей части Тихоокеанского региона от Японии до Берингии, северо-запада Тихого океана и Калифорнии, а также до Андского побережья Южной Америки. После того, как береговые линии Аляски и Британской Колумбии исчезли около 16 000 лет назад, эти леса водорослей (наряду с устьевыми, мангровыми зарослями и коралловыми рифами) стали экологически однородным миграционным коридором, полностью находящимся на уровне моря и практически беспрепятственным. Анализ ДНК растений и животных, проведенный в 2016 году, показал, что прибрежный маршрут возможен. [130] [131]
Митохондриальная субгаплогруппа D4h3a, редкий субклад D4h3, встречающийся вдоль западного побережья Америки, была идентифицирована как клада, связанная с прибрежной миграцией. [81] Эта гаплогруппа была обнаружена в скелете, известном как Анзик-1 , найденном в Монтане в тесной связи с несколькими артефактами Кловиса, датированными 12 500 лет назад. [132]
Модели прибрежной миграции предлагают другой взгляд на миграцию в Новый Свет, но они не лишены своих проблем: одна из таких проблем заключается в том, что глобальный уровень моря поднялся более чем на 120 метров (390 футов) [133] с конца прошлого века. ледниковый период, и это привело к затоплению древних береговых линий, по которым морские люди могли бы следовать в Америку. Найти места, связанные с ранними прибрежными миграциями, чрезвычайно сложно, а систематические раскопки любых мест, обнаруженных в более глубоких водах, являются сложной и дорогостоящей задачей. Стратегии поиска мест ранней миграции включают выявление потенциальных участков на затопленных палеобереговых линиях , поиск участков в районах, поднятых либо в результате тектоники, либо изостатического отскока, а также поиск речных участков в районах, которые могли привлечь прибрежных мигрантов. [42] [134] С другой стороны, есть свидетельства морских технологий, обнаруженных на холмах Нормандских островов в Калифорнии , около 12 000 лет назад. [135] Если существовала ранняя прибрежная миграция до Хлодвига, всегда существует вероятность «неудавшейся колонизации».
Майкл Р. Уотерс
прокомментировал: «Чтобы продемонстрировать столь раннее заселение Америки, необходимо наличие однозначных каменных артефактов. Не существует однозначных каменных орудий, связанных с костями... это место, вероятно, просто интересное палеонтологическое местонахождение».
Крис Стрингер
сказал, что «экстраординарные утверждения требуют экстраординарных доказательств – каждый аспект требует самого тщательного изучения», добавив, что «должны были потребоваться высокие и концентрированные силы, чтобы разбить самые толстые кости мастодонта, а среда отложения низкой энергии, по-видимому, не обеспечивает очевидной альтернативы людям». используя тяжелые булыжники, найденные вместе с костями.
Недавно мы провели строгую проверку нулевой гипотезы о единой основной популяции аборигенов Центральной и Южной Америки, используя полногеномные данные от разных коренных американцев.
Мы обнаружили статистически четкий сигнал, связывающий коренных американцев в амазонском регионе Бразилии с современными австрало-меланезийцами и жителями Андаманских островов («австралазийцами»).
В частности, мы обнаружили, что австралийцы имеют значительно больше генетических вариантов с некоторыми популяциями Амазонии, в том числе говорящими на языках тупи, чем с другими коренными американцами.
Мы назвали эту предполагаемую древнюю индейскую линию «Популяция Y» в честь Ypykuéra, что означает «предок» в языковой семье тупи.
По новейшим палеогенетическим данным, восточноазиатские популяции мигрировали в Северо-Восточную Сибирь ок. 20 000–18 000 кал BP. Миграция сопровождалась их смешением с потомками «древних северных сибиряков», представленными геномом янских и мальтийских особей. Эти процессы отразились в широком распространении берингийской традиции в регионе и привели к возникновению в Крайнем Северо-Востоке Азии нескольких родовых линий (рис. 1): древнего палеосибирского населения, представленного геномом особи из Дуванного Яра, и предкового Коренные американцы. Последний тип впоследствии разделился на древних берингийцев и всех остальных коренных американцев (Морено-Майар и др., 2018; Сикора и др., 2019).