Стрекоза — летающие насекомые подотряда Zygoptera отряда Odonata . Они похожи на стрекоз (которые составляют другой подотряд одонатов, Anisoptera), но меньше по размеру и имеют более тонкие тела. Большинство видов в состоянии покоя складывают крылья вдоль тела, в отличие от стрекоз, которые держат крылья ровно и в стороне от тела. Стрекоза существуют с юрского периода и встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды .
Все стрекозы — хищные насекомые ; и нимфы , и взрослые особи активно охотятся и поедают других насекомых. Нимфы водные, различные виды обитают в различных пресноводных средах обитания, включая кислые болота , пруды , озера и реки . Нимфы линяют неоднократно, при последней линьке вылезают из воды для метаморфоза . Кожа на спине расщепляется, они вылезают наружу и раздувают крылья и брюшко, приобретая взрослую форму. Их присутствие в водоеме указывает на то, что он относительно незагрязнен, но их зависимость от пресной воды делает их уязвимыми для повреждения среды обитания водно-болотных угодий.
Некоторые виды стрекоз имеют тщательно продуманное поведение во время ухаживания . Многие виды имеют половой диморфизм : самцы часто более ярко окрашены, чем самки. Как и стрекозы, они размножаются с помощью непрямого оплодотворения и отсроченного оплодотворения . Брачная пара образует форму, известную как «сердце» или «колесо», самец обхватывает самку за затылок, самка сгибает живот вниз, чтобы собрать сперму из вторичных гениталий у основания живота самца. Пара часто остается вместе, причем самец все еще обнимает самку, пока она откладывает яйца в ткани растений в воде или рядом с ней, используя прочный яйцеклад .
Искусственные рыболовные мушки , имитирующие стрекоз-нимф, используются при ловле на мокрую мушку . Стрекоза иногда изображаются в личных украшениях, таких как броши.
Zygoptera — древняя группа, самые ранние окаменелости которой относятся к позднему юрскому периоду , около 153 миллионов лет назад. [2] Хорошо сохранившиеся личинки и экзувии эоценовых стрекоз известны по окаменелостям, сохранившимся в янтаре в Балтийском регионе. [3]
Молекулярный анализ 2021 года подтверждает, что большинство традиционных семейств являются монофилетическими , но показывает, что Amphipterygidae , Megapodagrionidae и Protoneuridae являются парафилетическими и их необходимо будет реорганизовать. В частности, показано, что Protoneuridae состоят из шести клад из пяти семейств. В результате на данный момент получено 27 семей стрекоз, из которых вероятность создания еще 7 увеличивается. Обнаруженные клады не очень хорошо согласуются с традиционными характеристиками, используемыми для классификации живых и ископаемых Zygoptera, такими как жилкование крыльев, поэтому необходимо будет пересмотреть ископаемые таксоны. 18 сохранившихся традиционных семей предварительно перегруппированы следующим образом (3 парафилетических семейства исчезают, а многие детали не решены): [4]
Общий план тела стрекозы аналогичен стрекозе. Сложные глаза большие, но расположены шире и относительно меньше, чем у стрекозы. Над глазами находится лоб или лоб, под ним — наличник, а на нижней губе или губе — растяжимый орган, используемый при захвате добычи . На макушке головы есть три простых глаза ( глазка ), которые могут измерять интенсивность света, и крошечную пару усиков , которые не выполняют обонятельной функции, но могут измерять скорость воздуха. [5] Многие виды имеют половой диморфизм ; самцы часто ярко окрашены и самобытны, в то время как самки имеют более простую, загадочную окраску, и их труднее идентифицировать по видам. Например, у Coenagrion , евразийских голубых, самцы ярко-синие с черными отметинами, тогда как самки обычно преимущественно зеленые или коричневые с черными отметинами. [6] Некоторые диморфные виды демонстрируют полиморфизм, ограниченный самками, самки представлены в двух формах: одна форма отличается, а другая имеет рисунок, как у самцов. Андроморфы, внешне похожие на мужчин, обычно составляют менее трети женского населения, но эта доля может значительно возрасти, и теория, объясняющая такую реакцию, предполагает, что она помогает преодолеть притеснения со стороны мужчин. [7] Некоторые стрекозы-ценагриониды демонстрируют полиморфизм, ограниченный самцами, - еще менее изученное явление. [8]
В целом стрекозы меньше стрекоз, самые маленькие из них относятся к роду Agriocnemis (огоньки). [9] Однако представители Pseudostigmatidae ( стрекозы-вертолеты или лесные гиганты) исключительно велики для этой группы: размах крыльев у Megaloprepus достигает 19 см (7,5 дюйма) [10] и длина тела до 13 см (5,1 дюйма). у псевдостигмы аберранской . [11]
Первый грудной сегмент — переднегруди, несущий переднюю пару ног. Сустав между головой и переднегруди тонкий и гибкий, что позволяет стрекозе поворачивать голову и более свободно маневрировать во время полета. Остальные грудные сегменты представляют собой сросшиеся среднегруди и заднегруди (вместе называемые синтораксом ) , каждый из которых имеет пару крыльев и пару ног. Темная полоса, известная как плечевая полоса, проходит от основания передних крыльев до второй пары ног, а прямо перед ней находится бледная предплечевая полоса. [5]
Передние и задние крылья похожи по внешнему виду, имеют перепончатую структуру, укреплены и поддерживаются продольными жилками, соединенными множеством поперечных жилок и заполненными гемолимфой . [12] Маркеры вида включают четырехугольные отметины на крыльях, известные как птеростигма или рыльце, и почти у всех видов имеется узелок возле переднего края. В грудной клетке расположены летательные мышцы. [5] Многие стрекозы (например, Lestidae, Platycnemidae, Coenagrionidae) имеют прозрачные крылья, но некоторые (Calopterygidae, Euphaeidae) имеют цветные крылья, равномерно залитые цветом или ярко отмеченные цветным пятном. У таких видов, как полосатая красавка, Calopteryx splendens , самцы имеют как более темно-зеленое тело, так и большие темно-фиолетово-синие пятна на всех четырех крыльях, которые заметно мерцают в их воздушных брачных танцах; у самок бледные полупрозрачные зеленоватые крылья. [13]
Брюшко длинное и тонкое, состоит из десяти сегментов. Вторичные гениталии у самцов находятся на нижней стороне второго и третьего сегментов и хорошо заметны, что позволяет легко определить пол стрекозы, если смотреть сбоку. Женское половое отверстие находится на нижней стороне между восьмым и девятым сегментами. Он может быть покрыт субгенитальной пластинкой или расширен в сложный яйцеклад, который помогает им откладывать яйца в растительной ткани. Десятый сегмент у обоих полов несет церки , а у самцов на нижней стороне — пару парапроктов. [5]
Стрекоза (кроме расправленных крыльев Lestidae ) складывают крылья вместе над телом, тогда как стрекозы отдыхают, раскинув крылья диаметрально в стороны; расправленные крылья слегка расставлены. У стрекоз более стройное тело, чем у стрекоз, и их глаза не перекрываются. Нимфы-стрекозы отличаются от нимф стрекоз тем, что эпипрокт и пара парапроктов на кончике их брюшка преобразованы в хвостовые жабры, а также способны поглощать кислород через стенку прямой кишки, тогда как стрекозы дышат только через внутренние ректальные жабры. . [14] [15] Нимфы-стрекозы плавают по рыбоподобным волнообразным движениям, жабры которых функционируют как хвост. Нимфы стрекоз могут принудительно выталкивать воду из прямой кишки, чтобы быстро спастись. [16]
Одонаты встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. [17] Хотя некоторые виды стрекоз имеют широкое распространение, стрекозы, как правило, имеют меньшие ареалы. Большинство стрекоз размножаются в пресной воде; несколько стрекоз семейства Caenagrionidae размножаются в солоноватой воде (и один вид стрекоз размножается в морской воде). [18] [19] Стрекозы больше страдают от загрязнения, чем стрекозы. Наличие стрекозы указывает на хорошее качество экосистемы. В наиболее богатых видами средах имеется ряд подходящих микросред обитания, обеспечивающих подходящие водоемы для размножения. [20] [21]
Хотя большинство стрекоз проживают свою жизнь недалеко от того места, где они вылупились, некоторые виды и некоторые особи внутри вида расселяются более широко. Вилкохвосты семейства Coenagrionidae , по-видимому, особенно склонны к этому: крупные самцы бореальной голубки ( Enallagma Boreal ) в Британской Колумбии часто мигрируют, а более мелкие - нет. [22] Известно, что они покидают свои прибрежные места обитания, взлетая вверх, пока не теряются из виду, и, предположительно, разносятся в отдаленные места более сильными ветрами, возникающими на больших высотах. [22] Таким образом, они могут появиться в местности, где накануне не было видно стрекоз. Вилка Рамбура ( Ischnura ramburii ) была найдена, например, на нефтяных вышках далеко в Мексиканском заливе . [5]
Кратко представлены распространение и разнообразие видов стрекоз в биогеографических регионах. (В Антарктике стрекоз нет .) Обратите внимание, что некоторые виды широко распространены и встречаются в нескольких регионах. [21]
Всего насчитывается около 2942 современных видов стрекоз, относящихся к 309 родам. [21]
Взрослые стрекозы ловят и поедают мух, комаров и других мелких насекомых. Часто они парят среди трав и невысокой растительности, собирая добычу со стеблей и листьев колючими ногами (в отличие от стрекоз, которые предпочитают ловить летающую добычу). [22] [23] Хотя взрослые особи преимущественно используют зрение для определения местонахождения добычи, они также могут использовать обонятельные сигналы. [24] Известно, что ни один вид не охотится ночью, но некоторые из них ведут сумеречный образ жизни, возможно, пользуясь только что вылупившимися мухами и другими водными насекомыми в то время, когда более крупные стрекозы устраиваются на ночлег. [25] В тропической Южной Америке стрекозы-вертолеты ( Pseudostigmatidae ) питаются пауками , зависая возле круговой паутины и выдергивая паука или его запутавшуюся добычу из паутины. [26] В этих местах обитания мало бассейнов и озер, и эти стрекозы размножаются во временных водоемах, в дуплах деревьев, розетках бромелиевых и даже полых стеблях бамбука . [27]
Нимфы стрекоз исследованы меньше, чем их собратья-стрекозы, и многие из них даже не идентифицированы. Они выбирают добычу в зависимости от размера и, кажется, менее способны одолеть более крупную добычу, чем нимфы-стрекозы. Большую часть рациона большинства видов составляют ракообразные, такие как водяные блохи . [25]
Стрекоза существуют в различных средах обитания на водно-болотных угодьях и вокруг них, необходимых для развития их личинок; к ним относятся открытые пространства для поиска партнеров, подходящие насесты, открытая площадка, места для ночевок, подходящие виды растений для откладки яиц и подходящее качество воды. Одонаты использовались в целях биоиндикации качества экосистемы . Разные виды предъявляют разные требования к своим личинкам в отношении глубины воды, движения воды и pH. [28] Например, европейская обыкновенная голубая стрекоза ( Enallagma cyathigerum ) может встречаться при высокой плотности в кислых водах, где рыба отсутствует, например, в болотных заводях. [29] Редкая синехвостая стрекоза ( Ischnura pumilio ), напротив, требует богатых щелочами местообитаний и воды с медленным течением. Его можно найти в канавах, карьерах, просачиваниях, потоках, болотах и водоемах. Он переносит высокие уровни цинка и меди в отложениях, но требует подходящих надводных растений для откладки яиц без засорения воды растениями. [28] Зависимость стрекоз от пресноводных местообитаний делает их очень уязвимыми к повреждению водно-болотных угодий в результате осушения для сельского хозяйства или роста городов. [30]
В тропиках вертолетная стрекоза Mecistogaster Modeta ( Pseudostigmatidae ) размножается в фитотельматах , небольших водоемах, захваченных бромелиями , эпифитными растениями тропических лесов северо-запада Коста-Рики , при высокой плотности около 6000 личинок на гектар на участках вторичного леса. . [31] Другой тропический вид, каскадная стрекоза Thaumatoneura inopinata ( Megapodagrionidae ), обитает в водопадах Коста-Рики и Панамы. [32] [33]
Стрекоза, как нимфы, так и взрослые особи, поедаются различными хищниками , включая птиц, рыб, лягушек, стрекоз, других стрекоз, водяных пауков , водяных жуков , плавцов в спину и гигантских водяных клопов . [22]
У стрекоз есть множество внутренних и внешних паразитов. Особенно распространены простейшие грегариновые , обитающие в кишечнике. В ходе исследования европейской обыкновенной голубой стрекозы все взрослые насекомые были заражены в разгар летного сезона. Присутствуя в большом количестве, эти паразиты могут привести к смерти, закупорив кишечник. [22] Ярко-красные водяные клещи Hydracarina часто встречаются снаружи как у нимф, так и у взрослых особей, и могут перемещаться от одного к другому во время метаморфоза. [22] Они высасывают жидкости организма и могут фактически убивать молодых нимф, но на взрослых особей это практически не влияет, поскольку для завершения жизненного цикла клеща необходимо, чтобы он вернулся в воду, что достигается, когда взрослая стрекоза размножается. [34]
У многих стрекоз тщательно продуманное поведение во время ухаживания. Они созданы для того, чтобы продемонстрировать отличительные характеристики самца, яркую окраску или летные способности, демонстрируя тем самым его физическую форму. Самцы калоптерикса парят перед самкой, чередуя быстрые и медленные взмахи крыльев; если она восприимчива, она останется сидеть, иначе она улетит. Самец речного драгоценнокрыла ( Calopteryx aequabilis ) совершает демонстрационные полеты перед самкой, размахивая передними крыльями, сохраняя при этом задние неподвижными, и приподнимая брюшко, обнажая белые пятна на крыльях. [35] Самцы Platycypha парят перед самкой, выставив свои ярко-белые ноги вперед перед головой. Уплощенные голени и яркая окраска ног наблюдаются у Platycnemis phasmovolans и некоторых других Platycnemididae , включая вымершего Yijenplatycnemis huangi . [36] Носороги покачиваются вверх и вниз, часто низко над быстрыми лесными и затененными ручьями, демонстрируя свои яркие тела и крылья. Самцы семейства Protoneuridae с ярко окрашенными крыльями демонстрируют их пришедшим самкам. [37] Самцы быстрого вилкохвоста ( Ischnura erratica ) демонстрируют друг другу поднятые брюшки с синими кончиками. [38]
Другие виды поведения, наблюдаемые у стрекоз, включают предупреждение крыльями, хлопанье крыльями, полеты истощения и покачивание животом. Предупреждение крыльями представляет собой быстрое открытие и закрытие крыльев и является агрессивным, в то время как хлопанье крыльями включает в себя более медленное открытие крыльев с последующим быстрым закрытием, до восьми раз в быстрой последовательности, и часто следует за полетом; он может выполнять терморегулирующую функцию. [39] Полеты истощения совершаются чернокрылыми драгоценностями ( Calopteryx maculata ) и включают в себя самцов, подпрыгивающих друг вокруг друга, летающих вбок, и продолжающих делать это, иногда на значительном расстоянии, пока одно насекомое предположительно не утомится и не сдастся. [40]
Ночью стрекозы обычно ночуют в густой растительности, пристраиваясь брюшком к стеблю. Если их потревожить, они перейдут на другую сторону стебля, но не улетят. Расправленные крылья полностью складывают крылья во время ночевки. [5] Пустынная теневая девица ( Palaemnema domina ) собирается на ночлег в густых местах возле ручьев в жаркий день. Там он хлопает крыльями, точная функция которого неизвестна. [41] Некоторые виды, такие как краснопятнистая стрекоза Hetaerina americana , образуют ночные скопления с преобладанием самцов; это может иметь функцию защиты от хищников или может быть просто результатом выбора безопасных мест для ночлега. [42]
Спаривание стрекоз, как и стрекоз, представляет собой сложный, четко поставленный процесс, включающий как непрямое оплодотворение, так и отсроченное оплодотворение. [43] [44] Сначала самец должен привлечь самку на свою территорию, постоянно отгоняя конкурирующих самцов. Когда он готов к спариванию, он переносит пакет спермы из своего первичного полового отверстия на сегменте 9, возле конца брюшка, на свои вторичные гениталии на сегментах 2–3, возле основания брюшка. Затем самец хватает самку за голову пряжками на конце живота; структура кламперов различается у разных видов и может помочь предотвратить межвидовое спаривание. [44] [45] Пара летает в тандеме с самцом впереди, обычно садясь на ветку или стебель растения. Затем самка изгибает живот вниз и вперед под своим телом, чтобы собрать сперму из вторичных гениталий самца, в то время как самец использует свои «хвостовые» зажимы, чтобы схватить самку за головой: эта характерная поза называется «сердцем» или "колесо"; [43] [46] Эту пару также можно охарактеризовать как «в полицейском». [47] Самцы могут переносить сперму на свои вторичные гениталии либо до того, как самку удерживают, либо на ранней стадии, когда самку держат за ноги, либо после того, как самку удерживают между терминальными кламбами. Это может привести к изменениям в тандемных позах. [48] Сперматофор может также иметь питание в дополнение к сперме в качестве « брачного подарка ». [49] Существуют случаи сексуального каннибализма , когда самки ( Ischnura graellsii ) поедают самцов во время спаривания. [50]
Партеногенез (размножение из неоплодотворенных яиц) является исключительным явлением и зарегистрирован в природе только у самок Ischnura hastata на Азорских островах . [21] [51]
Откладка яиц (откладывание яиц) включает в себя не только самку, носящуюся над плавающей или прибрежной растительностью, чтобы отложить яйца на подходящий субстрат, но и самца, парящего над ней, охраняющего партнера, или, у некоторых видов, продолжающего обнимать ее и летать в тандеме. Самец пытается помешать соперникам удалить его сперму и вставить свою собственную, [52] форма конкуренции сперматозоидов (спермы последнего спаренного самца имеют наибольшие шансы на оплодотворение яйцеклеток, также известное как предшествование сперматозоидов [53] ). возможно в результате отсроченного оплодотворения [43] [46] и обусловлено половым отбором . [44] [45] В случае успеха самец-соперник использует свой пенис, чтобы сжать или выскоблить сперму, введенную ранее; эта деятельность занимает большую часть времени, пока совокупляющаяся пара остается в позе сердца. [47] Преимущество полета в тандеме заключается в том, что самке требуется меньше усилий для полета и больше можно потратить на откладку яиц, а когда самка погружается, чтобы отложить яйца, самец может помочь вытащить ее из воды. [52]
Все стрекозы откладывают яйца внутри тканей растений; те, кто откладывает яйца под водой, могут погружаться под воду на 30 минут, карабкаясь по стеблям водных растений и откладывая яйца через определенные промежутки времени. [54] Например, красноглазая стрекоза Erythromma najas откладывает яйца в тандеме в листья или стебли плавающих, а иногда и надводных растений; Напротив, редкий синехвост Ischnura pumilio откладывает яйца в одиночку, самка выбирает в основном надводные травы и камыши и откладывает яйца в их стебли либо выше, либо чуть ниже ватерлинии. [55] Ива изумрудная Chalcolestes viridis (раскидистокрылая) необычна тем, что откладывает яйца только в ткани древесных растений, выбирая тонкие ветки деревьев, свисающие над водой, и при этом оставляя рубцы на коре. [56] Возможным исключением является очевидный пример яйцеживорождения , когда Heliocypha perforata была снята в западном Китае, откладывая молодых личинок (предположительно вылупившихся из яиц внутри тела самки) на частично погруженную в воду ветку дерева. [57]
Многие стрекозы способны давать более одного выводка в год ( вольтинизм ); это отрицательно коррелирует с широтой и становится более распространенным к экватору, за исключением Lestidae. [58]
Стрекоза — насекомые с гемиметаболическим процессом , не имеющие стадии куколки в своем развитии. [59] Самка вставляет яйца с помощью своего яйцеклада в щели, сделанные в водных растениях или других подводных субстратах , а личинки, известные как наяды или нимфы, почти все полностью водные. [5] Исключения включают гавайский Megalagrion oahuense и неопознанный Megapodagrionid из Новой Каледонии, [60] которые на ранних стадиях являются наземными животными. [52] Расправленные крылья откладывают яйца выше ватерлинии в конце года, и яйца зимуют, часто под снегом. Весной они вылупляются в лужах талой воды, и нимфы завершают свое развитие до того, как эти временные лужи пересохнут. [22]
Нимфы — прожорливые хищники и питаются с помощью плоской губы (зубчатого ротового аппарата на нижней челюсти), образующей так называемую маску; он быстро расширяется, чтобы схватить и пронзить дафний (водяных блох), личинок комаров и других мелких водных организмов, которыми питаются нимфы-стрекозы. Они дышат с помощью трех больших внешних плавниковых жабр на кончике брюшка, которые также могут служить для передвижения так же, как рыбий хвост. [5] По сравнению с личинками стрекоз, нимфы практически не отличаются по форме. Они, как правило, тонкие и удлиненные, многие из них имеют морфологические приспособления, позволяющие удерживать свое положение в быстро текущей воде. Они более чувствительны, чем нимфы стрекоз, к уровню кислорода и взвешенных мелких частиц и не зарываются в ил. [25]
По мере роста нимфы проходят около дюжины линек. На более поздних стадиях становятся видны зачатки крыльев. Полностью развитые нимфы вылезают из воды и занимают твердую стойку, кожа на грудной клетке трескается, и взрослая форма выкручивается. Сначала у него мягкое тело, и он висит или стоит на пустом личиночном футляре. Он закачивает гемолимфу в свои маленькие вялые крылья, которые раскрываются в полную силу. Затем гемолимфа перекачивается обратно в брюшную полость, которая также полностью расширяется. В течение следующих нескольких дней экзоскелет затвердевает, и цвета становятся более яркими . Большинство стрекоз вылетают днем, а в прохладных условиях этот процесс занимает несколько часов. В жаркий день кутикула быстро затвердевает, и взрослая особь может улететь уже через полчаса. [5]
Сохранение Odonata обычно концентрируется на более знаковом подотряде Anisoptera — стрекозах. Однако потребности этих двух подотрядов во многом одинаковы, и то, что хорошо для стрекоз, хорошо и для стрекоз. Основными угрозами, которым подвергаются стрекозы, являются вырубка лесов, загрязнение водных путей, понижение уровня грунтовых вод, перекрытие рек плотинами для гидроэлектростанций и общая деградация водно-болотных угодий и болот. [61] Вырубка тропических лесов имеет важное значение, поскольку скорость эрозии увеличивается, ручьи и водоемы высыхают, а водные пути засоряются илом. Присутствие чужеродных видов также может иметь непредвиденные последствия . [61] На Гавайях интродукция рыбы-москита ( Gambusia affinis ) оказалась эффективной в борьбе с комарами, но почти истребила эндемичных на острове стрекоз. [62] Древний гринлинг Hemiphlebia mirabilis был важным видом-флагманом природоохранных действий по сохранению его среды обитания в Австралии. [63]
Рыболовные мушки , имитирующие нимф-стрекоз, иногда используются при ловле на мокрую мушку, когда крючок и леска погружаются под воду. [64]
Стрекозы стали предметом личных украшений, таких как броши, по крайней мере, с 1880 года .
Damselfly) — короткометражный фильм 2005 года режиссёра Бена О’Коннора. [66]
Damselfly — это название романа С.Л. Наеоле из серии Faeble 2012 года и романа Чандры Прасада 2018 года. [68]
Современные стихи, предметом которых является стрекоза, включают стихотворение Августа Кляйнцахлера 1994 года, в котором есть строки: «И этот синий цвет, кобальт / мгновение, затем переливающийся, / хрупкий, как женская булавка / парящий над настурцией?» [69] Поэт Джон Энгельс опубликовал «Стрекозу, Форель, Цаплю» в своем сборнике 1983 года « Страх погоды: новые и избранные стихотворения» . [70]
Романтические души рады отметить, что в решающий момент два стройных тела образуют нежное сердце. Эксперты говорят, что пара сейчас «в полиции».