Гемолимфа , или гемолимфа , — это жидкость, аналогичная крови у позвоночных , которая циркулирует во внутренней части тела членистоногих (беспозвоночных), оставаясь в непосредственном контакте с тканями животного. Он состоит из жидкой плазмы, в которой взвешены клетки гемолимфы, называемые гемоцитами . Помимо гемоцитов, плазма также содержит множество химических веществ. Это основной тип ткани открытой кровеносной системы, характерный для членистоногих (например, паукообразных , ракообразных и насекомых ). [1] [2] Кроме того, некоторые нечленистоногие, такие как моллюски, обладают гемолимфатической системой кровообращения.
Долгое время считалось, что системы транспортировки кислорода у насекомых не нужны, но в гемолимфе был обнаружен наследственный и функциональный гемоцианин . [3] «Кровь» насекомых обычно не несет гемоглобина , хотя вместо этого гемоглобин может присутствовать в трахейной системе и играть некоторую роль в дыхании. [4]
У кузнечика закрытый участок системы состоит из трубчатого сердца и аорты, идущей вдоль спинной стороны насекомого. Сердце перекачивает гемолимфу в синусы гемоцеля, где происходит обмен веществ. Объем гемолимфы, необходимый для такой системы, сводится к минимуму за счет уменьшения размера полости тела. Гемоцель разделен на камеры, называемые синусами.
Координированные движения мышц тела постепенно возвращают гемолимфу обратно в дорсальный синус, окружающий сердце. Между сокращениями крошечные клапаны в стенке сердца открываются и пропускают гемолимфу. Гемолимфа заполняет всю внутреннюю часть ( гемоцель ) тела животного и окружает все клетки. Он содержит гемоцианин , белок на основе меди , который становится синим при насыщении кислородом, вместо гемоглобина на основе железа в эритроцитах , обнаруженного у позвоночных, что придает гемолимфе сине-зеленый цвет, а не красный цвет крови позвоночных. При отсутствии кислорода гемолимфа быстро теряет свой цвет и становится серой.
Гемолимфа низших членистоногих, включая большинство насекомых , не используется для транспорта кислорода, поскольку эти животные дышат другими способами, например трахеей, но она содержит питательные вещества, такие как белки и сахара. Мышечные движения животного во время передвижения могут способствовать движению гемолимфы, но перенаправление потока из одной области в другую ограничено. Когда сердце расслабляется, гемолимфа возвращается к сердцу через открытые поры, называемые отверстиями. [5] Обратите внимание, что термин «остия» не относится только к циркуляции насекомых; буквально означает «двери» или «отверстия», и его следует понимать в контексте.
Гемолимфа может содержать нуклеирующие агенты, которые обеспечивают дополнительную защиту клеток от замерзания. Такие зародышеобразователи были обнаружены в гемолимфе насекомых нескольких отрядов: жесткокрылых (жуков), двукрылых (мух) и перепончатокрылых . [6]
Гемолимфа состоит из воды , неорганических солей (в основном натрия , хлора , калия , магния и кальция ) и органических соединений (в основном углеводов , белков и липидов ). Первичной молекулой-переносчиком кислорода является гемоцианин . [7] [3]
Гемолимфа членистоногих содержит большое количество свободных аминокислот. Большинство аминокислот присутствует, но их относительная концентрация варьируется от вида к виду. Концентрация аминокислот также варьируется в зависимости от стадии развития членистоногих. Примером этого является тутовый шелкопряд и его потребность в глицине при производстве шелка. [8]
Количество белков, присутствующих в гемолимфе, меняется в ходе развития. Эти белки классифицируются по их функциям: белки цветности, ингибиторы протеаз, запасания, транспорта липидов, ферменты, вителлогенины и те, которые участвуют в иммунных реакциях членистоногих. Некоторые гемолимфические белки включают в свою структуру углеводы и липиды. [9]
Конечные продукты азотистого обмена присутствуют в гемолимфе в низких концентрациях. К ним относятся аммиак , аллантоин , мочевая кислота и мочевина . Присутствуют гормоны членистоногих , особенно ювенильный гормон. Трегалоза может присутствовать, иногда в больших количествах, вместе с глюкозой . Этот уровень сахара поддерживается под контролем гормонов. Могут присутствовать и другие углеводы . К ним относятся инозитол , сахарный спирт , гексозамины, маннит , глицерин и те компоненты, которые являются предшественниками хитина . [1]
Свободные липиды присутствуют и используются в качестве топлива для полета. [10]
Внутри гемолимфы имеются свободно плавающие клетки — гемоциты . Они играют роль в иммунной системе членистоногих . Иммунная система находится в гемолимфе.
Эта открытая система может показаться неэффективной по сравнению с закрытыми системами кровообращения позвоночных , но к этим двум системам предъявляются совершенно разные требования. У позвоночных система кровообращения отвечает за транспортировку кислорода ко всем тканям и удаление из них углекислого газа. Именно это требование устанавливает уровень производительности, требуемый от системы. Эффективность системы позвоночных значительно превышает необходимую для транспортировки питательных веществ, гормонов и т. д., тогда как у насекомых обмен кислорода и углекислого газа происходит в трахейной системе . У большинства насекомых гемолимфа в этом процессе не играет никакой роли. Лишь у некоторых насекомых, живущих в среде с низким содержанием кислорода, имеются молекулы, подобные гемоглобину, которые связывают кислород и транспортируют его к тканям. Поэтому требования, предъявляемые к системе, значительно ниже. Однако некоторые членистоногие и большинство моллюсков обладают медьсодержащим гемоцианином для транспорта кислорода. [ нужна цитата ]
У некоторых видов гемолимфа используется не только в качестве аналога крови. По мере роста насекомого или паукообразного гемолимфа работает как гидравлическая система, позволяя насекомому или паукообразному расширять сегменты до того, как они склеротизируются . Его также можно использовать гидравлически в качестве средства содействия движению, например, при передвижении паукообразных . Некоторые виды насекомых или паукообразных способны кровоточить при нападении хищников. [11] Королевы муравьев рода Leptanilla питаются гемолимфой, вырабатываемой личинками . [12] С другой стороны, Pemphigus spyrothecae использует гемолимфу в качестве клея, позволяя этому виду прилипать к хищникам и впоследствии атаковать хищника; Было обнаружено, что у более крупных хищников после победы над хищником прилипало больше тли.