Черная сигатока — пятнистость листьев банановых растений, вызываемая грибком -аскомицетом Mycosphaerella fijiensis (Morelet), также известная как черная полосатая болезнь листьев . Она была обнаружена в 1963 году и названа так из-за сходства с желтой сигатокой, которую вызывает Mycosphaerella musicola (Mulder), которая сама была названа в честь долины Сигатока на Фиджи . В той же долине вспышка этой болезни достигла масштабов эпидемии с 1912 по 1923 год. [1]
Согласно новой терминологии, комплекс болезней Sigatoka представляет собой кластер из трех близкородственных грибов: Black Sigatoka и его сородичей Yellow Sigatoka ( Ps. musae ) и Eumusae leaf spotty ( Ps. eumusae ). [2]
Растения с листьями, поврежденными болезнью, могут иметь до 50% более низкий урожай плодов, а для борьбы с болезнью может потребоваться до 50 опрыскиваний в год. [3]
M. fijiensis размножается как половым, так и бесполым путем, и как конидии , так и аскоспоры играют важную роль в его распространении. Конидии в основном переносятся водой на короткие расстояния, в то время как аскоспоры переносятся ветром в более отдаленные места (расстояния ограничены их восприимчивостью к ультрафиолетовому излучению). Было выделено более 60 различных штаммов с различным патогенным потенциалом. Чтобы лучше понять механизмы его изменчивости, были инициированы проекты по изучению генетического разнообразия M. fijiensis . [3]
Когда споры M. fijiensis попадают на восприимчивый банановый лист, они прорастают в течение трех часов, если влажность высокая или присутствует пленка воды. Оптимальная температура для прорастания конидий составляет 27 °C (81 °F). Ростковая трубка растет эпифитно над эпидермисом в течение двух-трех дней, прежде чем проникнуть в лист через устьице . [4] Оказавшись внутри листа, инвазивная гифа образует везикулу, и тонкие гифы прорастают через слои мезофилла в воздушную камеру. Затем еще больше гиф прорастают в палисадную ткань и продолжают путь в другие воздушные камеры, в конечном итоге выходя через устьица в образовавшейся полоске. Дальнейший эпифитный рост происходит до того, как повторное проникновение гифы в лист через другое устьице повторяет процесс. [5] [6] Оптимальными условиями для M. fijiensis по сравнению с M. musicola являются более высокие температуры и более высокая относительная влажность, а весь цикл болезни у M. fijiensis протекает намного быстрее . [5]
Черная сигатока также известна как черная полосатая болезнь листьев, вызывающая полосы, идущие параллельно листьям. Она поражает банановые деревья, особенно в тропическом климате; включая Азию, Западную Африку, Китай и Южную Америку. [7] Тропическая погода является предпочтительным климатом для выращивания бананов, но это также среда, в которой процветает патоген: жаркая и влажная, с большим количеством осадков, способствующих распространению. Оптимальная среда для патогена аналогична среде бананового дерева. Грибок заражает зрелые банановые листья и будет продолжать вызывать инфекцию без надлежащего контроля. [8]
На ранних стадиях заражения растения поражения имеют ржаво-коричневый цвет и выглядят как слабые, похожие на краску пятнышки на листьях. Они становятся более заметными на нижней стороне бананового листа по мере роста поражений и листьев. Пятна на нижней стороне листа — это сам грибок. Признак патогена состоит из аскокарпия, который удерживает аскоспоры, используемые для распространения для заражения здоровых новых растений, когда окружающая среда благоприятна. Затем патоген выживает на мертвой растительной ткани в виде мицелия. [9] Размеры поражений обычно составляют 20 на 2 миллиметра ( 25 ⁄ 32 дюйма × 5 ⁄ 64 дюйма) с четко выраженной стенкой, окружающей его. [10] После дальнейшего развития они темнеют, погружаются в лист и превращаются в углубления. Сами углубления и окружающий их хлороз являются видимыми симптомами растительного патогена. В конечном итоге они сольются, вызывая быстрое снижение морфологической и физиологической функции растения. [11] Листья с крупными инфекционными поражениями начнут деградировать и опадать, поскольку пятна на листьях нарушают способность растения выполнять фотосинтез, что приводит к его окончательной гибели. [7]
Возбудитель желтой полосатой листвы относится к тому же роду, что и черная полосатая листва. Желтая полосатая листва проявляется в виде небольших желто-зеленых пятен, которые появляются на верхней части листьев. [7]
Существует несколько способов борьбы с черной сигатокой: либо культурными и химическими средствами, либо генной инженерией. Культурный контроль включает уничтожение листьев, инфицированных M. fijiensis. Это поможет сократить первичное ( аскоспоры ) и вторичное ( конидии ) распространение инокулята новых листьев растений и прервать полициклический цикл болезни патогена. Другой способ сокращения первичного/вторичного инокулята — эффективный дренаж и орошение. Поддержание окружающей среды вокруг растений при низкой влажности помогает предотвратить распространение аскоспор/конидий, производимых патогеном, в воде, стекающей к другим здоровым, восприимчивым хозяевам. [10] Другие методы включают посадку банановых деревьев на высоте более 1000 метров (3300 футов) над уровнем моря и практику многокультурности, смешивая бананы с другими деревьями или растительностью. [8]
Одной из форм химического контроля является упреждающее использование фунгицидов на банановых деревьях с целью защиты их от первичного заражения. Фунгицид не убивает сам патоген, а действует на пренекротические пятна на листьях, не давая вторичным спорам инокулировать новую, здоровую растительную ткань. Лучшее время для применения этого защитного фунгицида — начало сезона, чтобы остановить любое первоначальное заражение. [11] Класс фунгицидов, широко используемый для борьбы с черной полосатостью листьев, — это триазолы . [9] Это ингибиторы деметилирования, и их следует чередовать с соединениями, имеющими другие способы действия, чтобы замедлить развитие резистентности . [12] Листья, которые уже были заражены, необходимо удалить механически, чтобы спасти остальную часть дерева. [11] Исследования показали, что у M. fijiensis может развиться резистентность к фунгицидам . Было замечено, что после интенсивного применения химикатов грибок сохранялся и распространялся. Те же наблюдения были сделаны на полях без химического вмешательства; в настоящее время существует мнение, что необработанные поля являются «рассадниками для (разработки) резистентных штаммов». [13] Также используются карбаматы метилбензимидазола , и к ним также известна резистентность. [14] Хотя штрафы за приспособленность являются обычным явлением при развитии резистентности, многие патогены, устойчивые к MBC, не страдают от каких-либо штрафов, а некоторые имеют противоположный эффект. [14] M. fijiensis является одним из таких случаев: Romero et al. , 1998 обнаружили, что изоляты, устойчивые к MBC, выигрывают от повышенной вирулентности (специально протестированной с беномилом ). [14]
Сегодняшние исследования показывают непрерывные действия по обновлению программ селекции бананов. Однако некоторые сорта бананов устойчивы к этой болезни. Исследования проводятся для повышения производительности и свойств плодов этих сортов. Генетически модифицированный сорт бананов, более устойчивый к грибку, был разработан и прошел полевые испытания в Уганде в конце 2000-х годов. [15] Кроме того, поиск генетической устойчивости показывает многообещающие результаты с открытием белка, который может вызывать гиперчувствительную реакцию на контроль M. fijiensis , который вводится в банановые деревья. Это может привести к идентификации гена устойчивости, который может быть передан банановым деревьям. [16]
Распространение болезни по всему миру было быстрым, ее название и первое зарегистрированное появление произошло в 1963 году. [17] [18] Болезнь была зарегистрирована в 1972 году в Гондурасе, откуда она распространилась на север в центральную Мексику и на юг в Бразилию и на острова Карибского моря [18] в 1991 году. [19] Грибок прибыл в Замбию в 1973 году и распространился в бананопроизводящие районы Африки оттуда. [18] Первое появление черной сигатоки во Флориде было зарегистрировано в 1999 году. [20] По мере распространения черная сигатока заменила желтую форму и стала доминирующей болезнью бананов во всем мире. [18] [21]
Наиболее вероятный путь заражения — через импорт зараженного растительного материала, и инфекция может быстро распространяться в коммерческих районах, где бананы выращиваются в монокультуре. [18] Удаление пораженных листьев, хороший дренаж и достаточное расстояние также помогают бороться с болезнью. Хотя фунгициды с годами улучшились, патоген выработал резистентность. Поэтому требуется более высокая частота применения, что увеличивает воздействие на окружающую среду и здоровье работников банановых плантаций. В регионах, где заболеваемость низкая и резистентность к фунгицидам не наблюдается, можно лучше рассчитать время применения системных фунгицидов, используя биологическую систему прогнозирования. [22]
Бананы являются основной культурой для людей с ограниченным доступом к другим ресурсам, и сокращение производства фруктов может ограничить их рацион. Существует также вероятность того, что стоимость бананов вырастет из-за существенной потери бананов, что приведет к недоступности. [10] M. fijiensis был обнаружен во всех регионах мира, которые являются основными производителями бананов, и является ограничением для этих стран; в частности, в Африке, Азии и Южной Америке. Черная сигатока - очень разрушительное заболевание листвы банановых деревьев. Нарушение фотосинтеза может снизить урожайность фруктов до 50%. [8] Заражение черной полосатой глухотой может прервать созревание, в результате чего фрукты «созревают преждевременно и неравномерно, и в результате становятся непригодными для экспорта». [11] Нарушение созревания фруктов может привести к серьезному сдвигу в экономике международной торговли. 10% выращиваемых бананов продаются в другие страны, а остальные 90% потребляются фермерами и местными общинами. Мелкие фермеры, выращивающие бананы для местных рынков, не могут позволить себе дорогостоящие меры по борьбе с болезнью. Черная сигатока бананов угрожает экономике фруктов и жизням людей, которые зависят от фруктов для своего существования. [23]
Сент-Винсенте и Гренадинах стоимость экспорта фруктов сократилась на 90%. Экспорт плантанов из Гайаны сократился на 100% в течение 2-3 лет после того, как там распространилась болезнь.