Фунгициды — это пестициды, используемые для уничтожения паразитических грибов или их спор . [1] Грибы могут нанести серьезный ущерб сельскому хозяйству , что приводит к критическим потерям урожая, качества и прибыли . Фунгициды используются как в сельском хозяйстве, так и для борьбы с грибковыми инфекциями у животных . Фунгициды также используются для борьбы с оомицетами , которые таксономически /генетически не являются грибами, хотя и имеют схожие методы заражения растений. Фунгициды могут быть контактными, трансламинарными или системными. Контактные фунгициды не проникают в растительную ткань и защищают только то растение, на которое распыляется препарат. Трансламинарные фунгициды перераспределяют фунгицид с верхней, опрысканной поверхности листа на нижнюю, не опрысканную поверхность. Системные фунгициды проникают и перераспределяются через сосуды ксилемы. Немногие фунгициды проникают во все части растения. Некоторые из них локально системные, а некоторые движутся вверх. [2] [3] Большинство фунгицидов, которые можно купить в розницу, продаются в жидкой форме, активный ингредиент присутствует в концентрации 0,08% в более слабых концентратах и до 0,5% в более мощных фунгицидах. Фунгициды в порошкообразной форме обычно содержат около 90% серы.
Остатки фунгицидов были обнаружены в пищевых продуктах, предназначенных для потребления человеком, в основном в результате послеуборочной обработки. [4] Некоторые фунгициды опасны для здоровья человека , например, винклозолин , который в настоящее время выведен из употребления. [5] Зирам также является фунгицидом, который токсичен для человека при длительном воздействии и смертелен при попадании внутрь. [6] Ряд фунгицидов также используется в здравоохранении.
Как и другие пестициды , фунгициды многочисленны и разнообразны. Эта сложность привела к различным схемам классификации фунгицидов. Классификации основаны на неорганических и органических , химических структурах и, наиболее успешно, механизме действия (MOA). Эти соответствующие классификации отражают эволюцию базовой науки .
Традиционные фунгициды — это простые неорганические соединения, такие как сера [ 7] и соли меди. Хотя они и дешевые, их нужно применять многократно, и они относительно неэффективны. [1] Другие активные ингредиенты фунгицидов включают масло нима , масло розмарина , масло жожоба , бактерию Bacillus subtilis и полезный грибок Ulocladium oudemansii .
В 1930-х годах появились фунгициды на основе дитиокарбамата , первые органические соединения, используемые для этой цели. К ним относятся фербам , зирам , зинеб , манеб и манкоцеб . Эти соединения неспецифичны и, как полагают, ингибируют ферменты протеазы на основе цистеина. Аналогичным образом неспецифичны N-замещенные фталимиды . К ним относятся каптафол , каптан и фолпет . Хлороталонил также неспецифичен. [1]
Конкретные фунгициды воздействуют на определенный биологический процесс в грибке.
Некоторые фунгициды нацелены на сукцинатдегидрогеназу, метаболически центральный фермент. Грибы класса Basidiomycetes были первоначальным объектом этих фунгицидов. Эти грибы активны против злаков.
Известно, что некоторые из наиболее распространенных грибковых патогенов сельскохозяйственных культур страдают от миковирусов , и вполне вероятно, что они столь же распространены, как и вирусы растений и животных, хотя и не так хорошо изучены. Учитывая облигатную паразитическую природу миковирусов, вполне вероятно, что все они вредны для своих хозяев и, таким образом, являются потенциальными биоконтролями /биофунгицидами. [9]
Дозы, которые обеспечивают максимальный контроль над заболеванием, также оказывают наибольшее давление отбора для приобретения резистентности. [10]
В некоторых случаях патоген развивает устойчивость к нескольким фунгицидам, явление, известное как перекрестная устойчивость . Эти дополнительные фунгициды обычно принадлежат к одному и тому же химическому семейству, действуют одинаково или имеют схожий механизм детоксикации. Иногда возникает отрицательная перекрестная устойчивость , когда устойчивость к одному химическому классу фунгицидов увеличивает чувствительность к другому химическому классу фунгицидов. Это было замечено с карбендазимом и диэтофенкарбом . Также возможна устойчивость к двум химически различным фунгицидам в результате отдельных мутационных событий. Например, Botrytis cinerea устойчив как к азольным, так и к дикарбоксимидным фунгицидам .
Распространенным механизмом приобретения устойчивости является изменение целевого фермента. Например, Black Sigatoka , экономически важный патоген банана, устойчив к фунгицидам QoI из-за замены одного нуклеотида , приводящей к замене одной аминокислоты (глицина) на другую (аланин) в целевом белке фунгицидов QoI, цитохроме b. [11] Предполагается, что это нарушает связывание фунгицида с белком, делая фунгицид неэффективным. Повышение регуляции целевых генов также может сделать фунгицид неэффективным. Это наблюдается в штаммах Venturia inaequalis, устойчивых к DMI . [12]
Устойчивость к фунгицидам может также развиться за счет эффективного оттока фунгицида из клетки. Septoria tritici развила множественную лекарственную устойчивость, используя этот механизм. У патогена было пять транспортеров типа ABC с перекрывающимися субстратными специфичностями, которые вместе работают над выкачиванием токсичных химикатов из клетки. [13]
Помимо механизмов, описанных выше, грибы могут также разрабатывать метаболические пути , обходящие целевой белок, или приобретать ферменты , которые позволяют преобразовывать фунгицид в безвредное вещество.
Фунгициды, которые рискуют потерять свою эффективность из-за резистентности, включают стробилурины, такие как азоксистробин . [14] Перекрестная резистентность может возникнуть, поскольку активные ингредиенты имеют общий способ действия. [15] FRAC организован CropLife International . [16] [14]