Monoclonius (что означает «одиночный росток») — вымерший род травоядных цератопсовых динозавров, обнаруженный в позднемеловых слоях формации Джудит-Ривер в Монтане , США, и в самых верхних слоях пород формации Парк Динозавров в Альберте , Канада, датируемых возрастом от 75 до 74,6 миллионов лет назад. [1] [2]
Monoclonius был впервые назван Эдвардом Дринкером Коупом в 1876 году. Позже, много таксономической путаницы было вызвано открытием Centrosaurus , очень похожего рода цератопсов, который известен по гораздо лучшим останкам. Сегодня типичные образцы Monoclonius обычно считаются молодыми Centrosaurus или полувзрослыми особями, во многих случаях других родов, таких как Centrosaurus . Те образцы, которые остаются под названием Monoclonius , в основном слишком неполные или незрелые, чтобы их можно было уверенно сопоставить со взрослыми образцами из того же времени и места. Это особенно верно для типового вида , Monoclonius crassus . Поэтому Monoclonius сейчас часто считают nomen dubium , ожидая дальнейшего изучения. [2]
Monoclonius был третьим названным цератопсом Эдварда Дринкера Коупа, после Agathaumas и Polyonax . Несколько окаменелостей были найдены Коупом, которому помогал молодой Чарльз Хазелиус Штернберг , летом 1876 года около реки Джудит в округе Шуто , штат Монтана, всего в ста милях (около 150 км) от места битвы при Литтл-Бигхорне , которая произошла в июне того года. Находки не представляли собой единый, не говоря уже о сочлененном, скелете, а были получены из разных мест. Вместе они включали элементы большинства частей животного (только ноги полностью отсутствовали), включая основание длинного носового рога, часть черепного воротника, надбровные рога, три сросшихся шейных позвонка, крестец, плечевой пояс, подвздошную кость, седалищную кость, две бедренные кости, большую берцовую кость, малоберцовую кость и части передней конечности. Всего через две недели после отъезда из Монтаны, Коуп поспешно описал и назвал эти находки 30 октября 1876 года как типовой вид Monoclonius crassus . Видовое название означает «толстый» на латыни . Поскольку цератопсы еще не были признаны как отдельная группа, Коуп был не уверен относительно большей части ископаемого материала, не распознавая сердцевину носового рога, ни надбровные рога как часть ископаемого рога. Черепную оборку он интерпретировал как эпистернум , окостеневшую часть грудины, а сросшиеся шейные позвонки он считал передними спинными. [3]
Вопреки тому, что утверждалось в большинстве популярных или технических научных публикаций до 1992 года, название Monoclonius не означает «один рог» и не относится к его отличительному одиночному носовому рогу. Фактически, род был назван до того, как стало известно, что он был рогатым динозавром, и ранее считался «гадрозавром». Название на самом деле означает «один росток», от греческого μόνος, monos , «одиночный», и κλωνίον, klonion , «росток», в отношении того, как росли его зубы по сравнению с его родственником Diclonius («двойной росток»), который был назван Эдвардом Дринкером Коупом в той же статье, что и Monoclonius . У Diclonius Коуп интерпретировал окаменелости так, что в одно и то же время использовались две серии зубов (один зрелый набор и один прорастающий замещающий набор), тогда как у Monoclonius в любой момент времени, по-видимому, использовался только один набор зубов в качестве жевательной поверхности, а замещающие зубы вырастали только после того, как выпадали зрелые зубы. Эта характерная особенность зуба, образец которого сейчас утерян, почти наверняка исключает его принадлежность к центрозаврину: он, вероятно, действительно принадлежит гадрозавру и был ошибочно связан с остальной частью типового материала. [4]
После описания трицератопса Отниелом Чарльзом Маршем в 1889 году Коуп пересмотрел свой образец Monoclonius и понял, что Triceratops , Monoclonius и Agathaumas представляли собой группу похожих динозавров. В том же году он переописал Monoclonius как имеющего большой носовой рог и два меньших рога над глазами и большую оборку , из которых теменная кость была обнаружена с широкими отверстиями. В той же статье, в которой Коуп исследовал M. crassus , он также назвал еще три вида Monoclonius . Первым был Monoclonius recurvicornis , что означает «с загнутым рогом», на основе образца AMNH 3999, короткого изогнутого носового рогового стержня и двух надбровных рогов, о которых он уже сообщал в 1877 году, но не связывал их с M. crassus . [5] Вторым был Monoclonius sphenocerus , «клинорогий» от греческого σϕηνός, sphènos , «клин», на основе образца AMNH 3989, 325-миллиметрового (12,8 дюйма; 1,066 фута) носового рога, найденного Штернбергом в 1876 году на острове Коу в Миссури . Третьим видом был Monoclonius fissus , «расщепленный», на основе образца AMNH 3988, крыловидной кости , которую Коуп предположил как расщепленную чешуйчатую кость . [6]
В 1895 году по финансовым причинам Коуп был вынужден продать большую часть своей коллекции Американскому музею естественной истории . В нее входили его образцы Monoclonius , которые таким образом получили инвентарные номера AMNH. Окаменелости M. crassus были каталогизированы как AMNH 3998. Хотя Джон Белл Хэтчер был одним из сотрудников Марша и, следовательно, в « Йельском лагере» Костяных войн , соперничества между Коупом и Маршем, после смерти обоих его пригласили завершить монографию Марша о Ceratopsia, также используя материал Коупа. Хэтчер был очень критически настроен по отношению к методам сбора Коупа. Коуп редко идентифицировал образцы в полевых условиях с точными местоположениями и часто заканчивал тем, что описывал составные экземпляры, а не отдельных особей. Хэтчер повторно исследовал предполагаемый типовой образец M. crassus и пришел к выводу, что на самом деле он представлял собой несколько отдельных животных и, таким образом, был серией синтипов . Поэтому он выбрал один из них в качестве лектотипа , ископаемого, дающего название, и выбрал отличительную левую теменную кость, образующую дорсальную часть воротника шеи. Несколько чешуйчатых костей , сторон воротника, в коллекции не могли быть связаны с этим лектотипом, и он не верил, что орбитальный рог Коупа (каталогизированный под другим номером) принадлежал ему. Этот анализ был в конечном итоге, после смерти Хэтчера, опубликован Ричардом Суонном Луллом в 1907 году. [7]
_(17810089074).jpg/1280px-Annual_report_of_the_American_Museum_of_Natural_History_for_the_year_(1916)_(17810089074).jpg)
В годы после статьи Коупа 1889 года, похоже, существовала тенденция описывать любой материал цератопсид из русла реки Джудит как Monoclonius . Первыми видами динозавров из Канады были цератопсиды, описанные в 1902 году Лоуренсом Лэмбом , включая три новых вида Monoclonius на основе фрагментарных черепов. Два из них, Monoclonius belli и Monoclonius canadensis , позже рассматривались как два вида в пределах отдельных родов: Chasmosaurus belli и Eoceratops canadensis . Третий вид, Monoclonius dawsoni , названный в честь Джорджа Мерсера Доусона , был основан на частичном черепе, образец NMC 1173. К этому виду была отнесена теменная кость, образец NMC 971. [8] Однако в 1904 году Лэмб решил, что эта теменная кость представляет другой вид и род, который он назвал Centrosaurus apertus . [9]
С новыми образцами, собранными Чарльзом Х. Штернбергом, было признано, что Centrosaurus был отчетливо отделен от Monoclonius , по крайней мере, Ламбе. Это было оспорено в статье 1914 года Барнумом Брауном , который рассмотрел Monoclonius и Centrosaurus , отклонив большинство видов Коупа, оставив только M. crassus . Сравнивая теменные кости Monoclonius и Centrosaurus , он пришел к выводу, что любые различия были вызваны тем фактом, что лектотип M. crassus был лектотипом старого животного и поврежден эрозией. Это означало бы, что эти два вида были синонимами, причем название Monoclonius имело приоритет. В той же статье он назвал другой вид: Monoclonius flexus , «изогнутый», на основе образца AMNH 5239, черепа, найденного в 1912 году и отличавшегося изогнутым вперед носовым рогом. [10] В 1915 году Лэмб ответил Брауну в другой статье — обзоре Ceratopsia, в котором Лэмб установил три семейства — перенеся M. dawsoni в Brachyceratops , а M. sphenocerus в Styracosaurus . Это оставило M. crassus , которого он считал недиагностическим, в основном из-за его повреждений и отсутствия носового рога. Лэмб закончил статью, отнеся M. flexus Брауна к Centrosaurus apertus , типовому виду Centrosaurus . [11] Следующий раунд выпал в 1917 году Брауну в статье об альбертских центрозавринах, в которой впервые был проанализирован полный скелет цератопса, образец AMNH 5351, найденный им в 1914 году, который он назвал Monoclonius nasicornus («с носовым рогом»). В той же статье он описал еще один вид, Monoclonius cutleri , эпитет в честь Уильяма Эдмунда Катлера, основанный на образце AMNH 5427, безголовом скелете с отпечатками кожи. [12]
Вопрос колебался в течение следующих нескольких лет, пока RS Lull не опубликовал свою «Пересмотр цератопсии» в 1933 году. Хотя, в отличие от монографии 1907 года, в ней относительно мало иллюстраций, в ней была сделана попытка идентифицировать и локализовать все известные тогда образцы цератопсов. Lull описал другой почти полный образец из Альберты: AMNH 5341, в настоящее время выставленный как YPM 2015 в Йельском музее Пибоди, необычным образом: левая половина показывает скелет, но правая сторона представляет собой реконструкцию живого животного, и отнес его к Monoclonius (Centrosaurus) flexus . Lull решил, что Centrosaurus является младшим синонимом Monoclonius , но достаточно отличным, чтобы заслужить подродовой ранг; поэтому он также создал Monoclonius (Centrosaurus) apertus . [13] Чарльз Мортрам Стернберг , сын Чарльза Х. Стернберга, в 1938 году твердо установил существование форм типа Monoclonius в Альберте — с 1876 года из Монтаны не поступало никаких дополнительных образцов — и утверждал, что различия оправдывают разделение двух родов. Типы Monoclonius были более редкими и встречались в более ранних горизонтах, чем типы Centrosaurus , что, по-видимому, указывало на то, что один из них является предком другого. [14] В 1940 году CM Стернберг назвал другой вид: Monoclonius lowei . Видовое название было дано в честь его полевого помощника Гарольда Д'Акра Робинсона Лоу из Драмхеллера , который работал с ним шесть полевых сезонов в период с 1925 по 1937 год по всей южной Альберте, а также в Манитобе и Саскачеване . [15] В 1949 году он создал еще одну комбинацию, переименовав Brachyceratops montanensis в Monoclonius montanensis , что сегодня уже не принято. [16] В 1964 году Оскар Кун переименовал Centrosaurus longirostris в Monoclonius longirostris . [17] В 1987 году Гай Лихи переименовал Styracosaurus albertensis в Monoclonius albertensis ; [18] в 1990 году Томас Леман переименовал Avaceratops lammersi в Monoclonius lammersi . [19] Оба названия не нашли признания.
В 1990-х годах связь между Monoclonius и Centrosaurus все еще была спорной. Было три соответствующих возможности. Первая заключалась в том, что, как заключил Барнум Браун в 1914 году, Monoclonius crassus был действительным видом и идентичен Centrosaurus apertus . В этом случае Centrosaurus был бы младшим синонимом , а Monoclonius имел бы приоритет. Вторая заключалась в том, что, как считал Лэмб, Monoclonius crassus был nomen dubium , видом, основанным на ископаемом материале, который был настолько нечетким, что никакой другой материал не мог быть обоснованно связан с ним. В этом случае название Monoclonius можно было бы проигнорировать, и виды Monoclonius, отличные от M. crassus — если не сами nomina dubia или nomina nuda — должны были бы быть отнесены к другим родам. Третья возможность заключалась в том, что и Monoclonius , и Centrosaurus были действительными и, таким образом, отдельными.
Последняя позиция была высказана в 1990 году Питером Додсоном , который утверждал, что образец AMNH 3998, лектотип M. crassus , отличался от голотипа Centrosaurus apertus тем, что имел очень тонкую теменную кость, расположенную близко к краю оборки черепа. То, что это не было просто вопросом индивидуальной изменчивости, доказывается тем фактом, что у M. lowei была сравнительно тонкая оборка. [20] Однако в 1997 году Скотт Сэмпсон и коллеги пришли к выводу, что лектотип M. crassus и все сопоставимые образцы Monoclonius относятся к nomina dubia , поскольку все они представляли собой молодых или полувзрослых особей, что можно было увидеть по их ювенильной длиннозернистой костной структуре. В некоторых случаях взрослая форма является уже известным видом, но в других случаях взрослая особь может быть еще не известна науке. Таким образом, большинство видов центрозавринов имели бы фазу «моноклония» в своем онтогенезе , что объясняет, почему такие образцы можно обнаружить в широком диапазоне времени и пространства. [21]
В 1998 году Додсон и Эллисон Тумаркин утверждали, что структура костей также может быть объяснена видоспецифическим педоморфозом , сохранением взрослыми особями черт ювенильного возраста. Это подтверждается тем фактом, что голотип M. lowei , образец NMC 8790, обладал межтеменной костью длиной 609 миллиметров, самой длинной из всех известных образцов центрозавров. Второй по длине, образец NMC 5429 Centrosaurus apertus , имеет длину всего 545 миллиметров, что показывает, что NMC 8790 вряд ли был полувзрослой особью. [22] Однако в 2006 году Майкл Райан пришел к выводу, что голотип M. lowei все-таки был исключительно крупной полувзрослой особью, о чем свидетельствуют третья эпипариетальная остеодерма на краю оборки, только начинающая развиваться, и черепные швы, которые не полностью закрыты. Monoclonius crassus рассматривался как nomen dubium . [2]
Развивающийся консенсус о том, что Monoclonius crassus является nomen dubium, подразумевает, что род в принципе ограничен этим типовым видом , M. crassus , и фактически лектотипом frill, извлеченным из формации Джудит-Ривер в Монтане ; даже другой материал с инвентарным номером AMNH 3998 не может быть обоснованно отнесен к нему. Большинство других исторических видов Monoclonius были отнесены к другим родам или, как правило, рассматриваются как nomina dubia или nomina nuda .
В прошлом к роду Monoclonius относили множество других видов , большинство из которых были либо переклассифицированы в другие роды, либо в настоящее время считаются синонимами ранее названных видов.
В 1897 году художник Чарльз Р. Найт нарисовал Agathaumas sphenocerus для Коупа. Найт создал картину на основе частичного черепа вида, сохранившего большой носовой рог, и Monoclonius recurvicornis , сохранившего небольшие рога над глазами. A. sphenoceros изначально относили к роду Monoclonius , а затем к Styracosaurus , в то время как M. recurvicornis является, возможно, действительным видом, но еще не получил нового рода. Тело было основано на более полном скелете вида Triceratops prorsus , который был описан и проиллюстрирован О. К. Маршем в 1896 году. Броня на теле, изображенная на иллюстрации, вероятно, была основана на неправильно идентифицированных чешуйчатых костях Pachycephalosaurus из-за более крупных шипов, а меньшая броня основана на кожных щитках Denversaurus, собранных в Лэнсе, Вайоминг, бригадами Марша в 1890-х годах. В то время считалось, что Monoclonius , Agathaumas и Triceratops были близкими родственниками, которые различались в основном расположением рогов и наличием отверстий в воротнике. [28] Эта картина позже была использована в качестве основы для модели Agathaumas в фильме 1925 года «Затерянный мир» . [29]
Monoclonius был позже реконструирован (на основе образцов, которые сейчас классифицируются как Centrosaurus ) для короткометражного фильма Фила Типпетта Prehistoric Beast (1984). В следующем году (1985) кадры, использованные в Prehistoric Beast, были снова использованы в телевизионном документальном фильме Dinosaur!, снятом Робертом Генеттом . 6 апреля 2011 года студия Tippett Studio опубликовала на своем официальном канале YouTube цифровую реставрацию короткометражки Prehistoric Beast . [30]
