stringtranslate.com

Стиракозавр

Styracosaurus ( / s t ɪ ˌ r æ k ə ˈ s ɔːr ə s / sti- RAK -ə- SOR -əs ; означает «шипастая ящерица» от древнегреческого styrax / στύραξ «шип на конце древка копья» и sauros / σαῦρος «ящерица») [1] — вымерший род травоядных цератопсовых динозавров из позднего мела ( кампанский ярус ) Северной Америки. У него было от четырех до шести длинных теменных шипов, тянущихся от его воротника шеи , по меньшему скуловому рогу на каждой из его щек и один рог, торчащий из его носа, который мог быть до 60 сантиметров (2 фута) в длину и 15 сантиметров (6 дюймов) в ширину. Функция или функции рогов и воротников были предметом споров в течение многих лет.

Styracosaurus был относительно крупным динозавром, достигая длины 5–5,5 метров (16–18 футов) и веса около 1,8–2,7 метрических тонн (2,0–3,0 коротких тонны). Он был около 1,8 метра (5,9 фута) в высоту. Styracosaurus обладал четырьмя короткими ногами и громоздким телом. Его хвост был довольно коротким. Череп имел клюв и режущие щечные зубы, расположенные в непрерывных зубных батареях , что предполагает, что животное разрезало растения. Как и другие цератопсы, этот динозавр, возможно, был стадным животным , передвигающимся большими группами, о чем свидетельствуют костные отложения .

Названный Лоуренсом Лэмбом в 1913 году, Styracosaurus является членом Centrosaurinae . Один вид , S. albertensis , в настоящее время отнесен к Styracosaurus . Другой вид, S. ovatus , названный в 1930 году Чарльзом Гилмором, был переназначен в новый род, Rubeosaurus , Эндрю Макдональдом и Джеком Хорнером в 2010 году [2], но он снова считался либо своим собственным родом, либо видом Styracosaurus (или даже образцом S. albertensis ) [3] с 2020 года.

Открытия и виды

Извлечение голотипного образца

Первые ископаемые останки Styracosaurus были собраны в Альберте , Канада, CM Sternberg (из области, теперь известной как Dinosaur Provincial Park , в формации, которая теперь называется Dinosaur Park Formation ) и названы Lawrence Lambe в 1913 году. Этот карьер был повторно посещен в 1935 году командой Королевского музея Онтарио , которая обнаружила недостающие нижние челюсти и большую часть скелета. Эти окаменелости указывают на то, что S. albertensis был около 5,5–5,8 метров (18–19 футов) в длину и около 1,65 метра (5,4 фута) в высоту в бедрах. [4] Необычной особенностью этого первого черепа является то, что самый маленький шип воротника на левой стороне частично перекрывается у своего основания следующим шипом. Похоже, что воротник претерпел разрыв в этот момент жизни и был укорочен примерно на 6 сантиметров (2,4 дюйма). Нормальная форма этой области неизвестна, поскольку соответствующая область правой стороны оборки не была восстановлена. [5]

Скелет стиракозавра "паркси", образец AM5372

Барнум Браун и его команда, работавшие в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, собрали почти полный сочлененный скелет с частичным черепом в 1915 году. Эти окаменелости были также найдены в формации Парк динозавров, недалеко от Стиввилля , Альберта. Браун и Эрих Марен Шлайкьер сравнили находки, и, хотя они допустили, что оба образца были из одной и той же общей местности и геологической формации, они посчитали образец достаточно отличным от голотипа , чтобы оправдать выделение нового вида, и описали окаменелости как Styracosaurus parksi , названный в честь Уильяма Паркса . [6] Среди различий между образцами, приведенными Брауном и Шлайкьером, были скула, совершенно отличная от таковой у S. albertensis , и меньшие хвостовые позвонки . У S. parksi также была более крепкая челюсть, более короткая зубная кость , а воротник отличался по форме от такового у типового вида. [6] Однако большая часть черепа состояла из гипсовой реконструкции, а оригинальная статья 1937 года не иллюстрировала настоящие кости черепа. [4] В настоящее время он принят как образец S. albertensis . [5] [7]

Летом 2006 года Даррен Танке из Королевского музея палеонтологии Тиррелла в Драмхеллере , Альберта, переместил давно потерянное местонахождение S. parksi . [5] В карьере были найдены части черепа, очевидно, оставленные экипажем 1915 года. Они были собраны, и есть надежда, что будет найдено больше частей, возможно, достаточно, чтобы оправдать повторное описание черепа и проверить, являются ли S. albertensis и S. parksi одним и тем же. Музей Тиррелла также собрал несколько частичных черепов стиракозавра . [8] Также было исследовано по крайней мере одно подтвержденное костное ложе (костное ложе 42) в Провинциальном парке динозавров (другие предложенные костные ложа стиракозавра вместо этого содержат окаменелости от смеси животных и недиагностические останки цератопсов). Известно, что костное ложе 42 содержит многочисленные части черепов, такие как роговые стержни, челюсти и части воротника. [5]

Несколько других видов, которые были отнесены к Styracosaurus, с тех пор были отнесены к другим родам. S. sphenocerus , описанный Эдвардом Дринкером Коупом в 1890 году как вид Monoclonius и основанный на носовой кости со сломанным прямым носовым рогом, похожим на Styracosaurus , был отнесен к Styracosaurus в 1915 году. [9] «S. makeli», неофициально упомянутый палеонтологами- любителями Стивеном и Сильвией Черкас в 1990 году в подписи к иллюстрации, является ранним названием Einiosaurus . [10] «S. borealis» является ранним неофициальным названием S. parksi . [11]

Стиракозавр яйцевидный

Голотип воротника S. ovatus , который ранее относился к роду Rubeosaurus

Вид Styracosaurus ovatus из формации Ту-Медисин в Монтане был описан Гилмором в 1930 году и назван по частичной теменной кости под номером доступа USNM 11869. В отличие от S. albertensis , самые длинные теменные шипы сходятся к своим кончикам, а не выступают параллельно за оборкой. Также могло быть только два набора шипов с каждой стороны оборки, а не три. По оценкам сохранившегося материала, шипы намного короче, чем у S. albertensis , а самый длинный составляет всего 295 миллиметров (11,6 дюйма) в длину. [12] Еще один образец из формации Ту-Медисин был отнесен к Styracosaurus ovatus в 2010 году Эндрю Макдональдом и Джоном Хорнером , поскольку был найден ранее в 1986 году, но не описан до этого года. Известный по предчелюстной кости , носовым костям и их роговому стержню, заглазничной кости и теменной кости, образец Museum of the Rockies 492 считался разделяющим медиально-сходящиеся теменные шипы с единственным другим образцом S. ovatus , голотипом. После этого дополнительного материала вид был добавлен в филогенетический анализ, где было обнаружено, что он группируется не со Styracosaurus albertensis , а в кладе, включающей Pachyrhinosaurus , Einiosaurus и Achelousaurus , и поэтому Макдональд и Хорнер дали виду новое родовое название Rubeosaurus . [13] Другой образец, частичный незрелый череп USNM 14768, который ранее был отнесен к недиагностическому роду Brachyceratops , также был отнесен к Rubeosaurus ovatus Макдональдом и коллегами в 2011 году . Хотя медиальные шипы USNM 14768 были слишком неполными, чтобы показать, разделяет ли он конвергенцию, наблюдаемую у других образцов R. ovatus , его посчитали тем же видом, поскольку он также был обнаружен в более древних отложениях формации Ту-Медисин, и имел уникальное сочетание теменных признаков, полностью общих только с другими образцами этого вида. [14]

Хотя изначально было обнаружено, что он гнездится ближе к Einiosaurus и более поздним центрозавринам Макдональдом и его коллегами в 2010 и 2011 годах, пересмотр филогенетического анализа в 2013 году Скоттом Сэмпсоном и его коллегами, а также дальнейшее расширение и модификация того же набора данных вместо этого поместили Rubeosaurus ovatus в качестве сестринского таксона Styracosaurus albertensis , как изначально считалось, когда вид был впервые назван, хотя два вида не были перемещены в один и тот же род, как первоначально было названо. Обзор изменчивости в пределах известных образцов Styracosaurus, проведенный Робертом Холмсом и его коллегами в 2020 году, показал, что USNM 11869, типовой образец Rubeosaurus ovatus , попал в пределы изменчивости, наблюдаемой в других образцах из более старых отложений формации Парка динозавров, из которой известен S. albertensis . Хотя филогенетический анализ не проводился, предыдущие результаты обновленных анализов показали, что Rubeosaurus ovatus и Styracosaurus albertensis не были отдаленно связаны, поэтому обоснование для названия рода Rubeosaurus отсутствовало, а изменчивость образцов Styracosaurus albertensis также не подтверждала различие Styracosaurus ovatus , при этом Холмс и др. считали последний младшим синонимом первого. [3] Вывод Холмса и его коллег был поддержан более поздним исследованием 2020 года, проведенным Калебом Брауном, Холмсом и Филиппом Дж. Карри , которые описали новый образец молодой особи Styracosaurus и определили, что было обнаружено несколько образцов, которые в остальном соответствуют S. albertensis, с направленными внутрь срединными шипами воротника, хотя и не в той же степени, что и у S. ovatus . Хотя они считали, что S. ovatus представляет собой крайнюю точку вариации S. albertensis не только по морфологии, но и потому, что он моложе стратиграфически, они предупредили, что, по крайней мере, текущий диагноз S. ovatus неадекватен. [15]

Возможный анагенез , при котором S. albertensis (внизу) эволюционирует в Stellasaurus и более поздних центрозавринов [16]

Позже в 2020 году предполагаемый образец MOR 492 был переописан Джоном Уилсоном и его коллегами, которые переосмыслили его анатомию таким образом, чтобы она контрастировала с Макдональдом и Хорнером, которые относили его к Styracosaurus ovatus . Хотя Уилсон и др. согласились, что тесная связь между S. albertensis и S. ovatus означает, что название рода Rubeosaurus следует отказаться, они предостерегали от синонимизации. MOR 492 был перемещен в собственный таксон, Stellasaurus ancellae , который гнездился рядом с Einiosaurus , Achelousaurus и Pachyrhinosaurus, что аналогично результату Макдональда и Хорнера, когда образец был включен как часть гиподигмы S. ovatus . Уилсон и коллеги также предположили, что новый таксон мог быть предком более поздних форм, с которыми он был связан, предполагая, что постепенная эволюция через анагенез могла быть причиной промежуточной морфологии многих образцов и видов, обнаруженных в формации Ту-Медисин, возможно, включая также S. ovatus . Поскольку голотип Styracosaurus ovatus был обнаружен в отложениях, намного более молодых, чем остальные образцы Styracosaurus , и считался имеющим наиболее экстремальную морфологию, при этом все еще попадая в пределы правдоподобной изменчивости, как заключили Холмс и др. , Уилсон и коллеги рекомендовали сохранить S. ovatus как отдельный, вероятно, напрямую произошедший от S. albertensis , вид Styracosaurus . Незрелый образец USNM 14768, названный Макдональдом и др. S. ovatus , в 2011 году был признан слишком незрелым, чтобы быть диагностическим, и поэтому S. ovatus был ограничен его голотипом USNM 11869. [16]

Описание

Размер по сравнению с человеком

Взрослые особи рода Styracosaurus достигали приблизительно 5–5,5 метров (16–18 футов) в длину и весили около 1,8–2,7 тонн (2,0–3,0 коротких тонны). [17] [18] Череп был массивным, с большой ноздрей , высоким прямым носовым рогом и теменной чешуйчатой ​​оборкой ( шейной оборкой ), увенчанной по крайней мере четырьмя большими шипами. Каждый из четырех самых длинных шипов оборки был сопоставим по длине с носовым рогом, длиной от 50 до 55 сантиметров (от 20 до 22 дюймов). [4] Носовой рог был оценен Лэмбом в 57 сантиметров (22 дюйма) в длину у типового образца, [19] но кончик не сохранился. На основании других стержней носовых рогов стиракозавра и центрозавра можно сделать вывод, что этот рог мог иметь более округлую форму примерно на половине этой длины. [5]

Восстановление жизни

Помимо большого носового рога и четырех длинных шипов на воротнике, черепной орнамент был изменчивым. У некоторых особей были небольшие крючкообразные выступы и наросты на заднем крае воротника, похожие на те, что у Centrosaurus , но меньшие по размеру . У других были менее заметные выступы. У некоторых, как у типовой особи, была третья пара длинных шипов на воротнике. У других были гораздо меньшие выступы, а на боковых краях некоторых, но не всех особей, обнаружены небольшие точки. Скромные пирамидальные надбровные рога присутствовали у полувзрослых особей, но были заменены ямками у взрослых особей. [5] Как и у большинства цератопсид, у Styracosaurus были большие фенестры (отверстия в черепе) в воротнике. Передняя часть рта имела беззубый клюв.

Громоздкое тело стиракозавра напоминало тело носорога . У него были мощные плечи, которые могли быть полезны во внутривидовых боях. У стиракозавра был относительно короткий хвост. Каждый палец ноги нес копытообразный коготь , который был покрыт рогом. [17]

Для Styracosaurus и цератопсид в целом были предложены различные положения конечностей , включая передние конечности, которые находились под телом или, в качестве альтернативы, находились в раскинутом положении. В последней работе было выдвинуто промежуточное положение, присевшее, как наиболее вероятное. [20]

Классификация

Styracosaurus является членом Centrosaurinae . Другие члены клады включают Centrosaurus ( от которого группа получила свое название), [21] [22] Pachyrhinosaurus , [21] [23] Avaceratops , [21] Einiosaurus , [23] [24] Albertaceratops , [24] Achelousaurus , [23] Brachyceratops , [7] и Monoclonius , [21] хотя эти последние два сомнительны . Из-за различий между видами и даже отдельными образцами центрозавринов было много споров о том, какие роды и виды являются валидными, в частности, являются ли Centrosaurus и/или Monoclonius валидными родами, недиагностируемыми или, возможно, представителями противоположного пола. В 1996 году Питер Додсон обнаружил достаточно различий между Centrosaurus , Styracosaurus и Monoclonius , чтобы оправдать отдельные роды, и что Styracosaurus больше походил на Centrosaurus, чем любой из них на Monoclonius . Додсон также считал, что один вид Monoclonius , M. nasicornis , на самом деле мог быть самкой Styracosaurus . [25] Однако большинство других исследователей не приняли Monoclonius nasicornis как самку Styracosaurus , вместо этого считая его синонимом Centrosaurus apertus . [5] [26] Хотя половой диморфизм был предложен для более раннего цератопсида, Protoceratops , [27] нет никаких убедительных доказательств полового диморфизма у любого цератопсида. [28] [29] [30]

Слепки черепов цератопсид, расположенные на филогенетическом дереве в Музее естественной истории штата Юта , со стиракозавром на самом левом краю.
Череп голотипного образца

Кладограмма , представленная ниже, представляет собой филогенетический анализ Чибы и др. (2017): [31]

Происхождение и эволюция

Биогеография динозавров - центрозавров в кампанском ярусе

Эволюционное происхождение Styracosaurus не было понято в течение многих лет, поскольку ископаемые свидетельства ранних цератопсов были скудными. Открытие Protoceratops в 1922 году пролило свет на ранние родственные связи цератопсид, [32] но прошло несколько десятилетий, прежде чем дополнительные находки заполнили больше пробелов. Новые открытия в конце 1990-х и 2000-х годов, включая Zuniceratops , самого раннего известного цератопса с надбровными рогами, и Yinlong , первого известного юрского цератопса, указывают на то, как могли выглядеть предки Styracosaurus . Эти новые открытия сыграли важную роль в освещении происхождения рогатых динозавров в целом и предполагают, что группа возникла во время юрского периода в Азии, а появление настоящих рогатых цератопсов произошло к началу позднего мелового периода в Северной Америке. [7]

В 1992 году Гудвин и его коллеги предположили, что Styracosaurus был частью родословной, ведущей к Einiosaurus , Achelousaurus и Pachyrhinosaurus . Это было основано на серии ископаемых черепов из формации Two Medicine в Монтане. [33] Положение Styracosaurus в этой родословной теперь неоднозначно, поскольку останки, которые, как считалось, представляли Styracosaurus , были перенесены в род Rubeosaurus . [13]

Styracosaurus известен из более высокого положения в формации (относящегося конкретно к его собственному роду), чем близкородственный Centrosaurus , что предполагает, что Styracosaurus вытеснил Centrosaurus, поскольку окружающая среда изменилась с течением времени и/или размеров. [26] Было высказано предположение, что Styracosaurus albertensis является прямым потомком Centrosaurus ( C. apertus или C. nasicornis ), и что он, в свою очередь, эволюционировал непосредственно в немного более поздний вид Rubeosaurus ovatus . Тонкие изменения можно проследить в расположении рогов по этой линии, ведущей от Rubeosaurus к Einiosaurus , к Achelousaurus и Pachyrhinosaurus . Однако линия может быть не простой, прямой линией, поскольку вид, похожий на пахиринозавра, был зарегистрирован в то же время и в том же месте, что и Styracosaurus albertensis . [2]

В 2020 году при описании Stellasaurus Уилсон и др. обнаружили, что Styracosaurus (включая S. ovatus ) является самым ранним представителем единой эволюционной линии, которая в конечном итоге развилась в Stellasaurus , Achelousaurus и Pachyrhinosaurus . [14]

Палеобиология

Реставрация

Styracosaurus и другие рогатые динозавры часто изображаются в популярной культуре как стадные животные. Костный пласт, состоящий из останков Styracosaurus , известен из формации Dinosaur Park в Альберте, примерно на полпути к формации. Этот костный пласт связан с различными типами речных отложений. [8] [34] Массовая гибель могла быть результатом того, что в противном случае животные, не ведущие стадного образа жизни, собирались вокруг водопоя в период засухи, и имеются доказательства, указывающие на то, что окружающая среда могла быть сезонной и полузасушливой. [35]

Палеонтологи Грегори Пол и Пер Кристиансен предположили, что крупные цератопсы, такие как стиракозавр, могли бегать быстрее слона , основываясь на возможных следах цератопсов , которые не имели признаков раскинутых передних конечностей. [36]

Зубы и диета

Стиракозавры были травоядными динозаврами; они, вероятно, питались в основном низкими растениями из-за положения головы. Однако они могли сбивать более высокие растения своими рогами, клювом и массой. [7] [37] Челюсти заканчивались глубоким, узким клювом, который, как полагают, был лучше приспособлен для хватания и выщипывания, чем для укусов. [38]

Зубы цератопсид, включая зубы стиракозавра , были расположены группами, называемыми батареями. Более старые зубы сверху постоянно заменялись зубами под ними. В отличие от гадрозавридов , у которых также были зубные батареи, зубы цератопсид резали, но не измельчали. [7] Некоторые ученые предположили, что цератопсиды, такие как стиракозавр, питались пальмами и саговниками , [39] в то время как другие предположили, что папоротниками . [40] Додсон предположил, что позднемеловые цератопсиды могли сбивать покрытосеменные деревья, а затем срезать листья и ветки. [41]

Рога и оборка

Крупный план черепа AM5372, Американский музей естественной истории.

Большие носовые рога и оборки стиракозавра являются одними из самых отличительных лицевых украшений всех динозавров. Их функция была предметом споров с тех пор, как были обнаружены первые рогатые динозавры.

В начале 20-го века палеонтолог Р. С. Лулл предположил, что воротники цератопсов служили точками крепления для их челюстных мышц. [42] Позже он отметил, что шипы придавали стиракозавру грозный вид. [ 43] В 1996 году Додсон частично поддержал идею прикрепления мышц и создал подробные схемы возможных прикреплений мышц в воротниках стиракозавра и хасмозавра , но не согласился с идеей, что они полностью заполняли фенестры. [44] Однако К. А. Форстер не нашел никаких доказательств крупных прикреплений мышц на костях воротника. [28]

Долгое время считалось, что цератопсы, такие как стиракозавр, использовали свои оборки и рога для защиты от крупных хищных динозавров того времени. Хотя ямки, отверстия, раны и другие повреждения на черепах цератопсид часто приписываются повреждению рогов в бою, исследование 2006 года не нашло никаких доказательств того, что травмы от ударов рогов вызывали эти формы повреждений (например, нет никаких доказательств инфекции или заживления). Вместо этого в качестве причин предлагаются непатологическая резорбция костей или неизвестные заболевания костей. [45]

Различия в морфологии воротника: верхний ряд — полувзрослые особи, остальные — половозрелые.

Однако более новое исследование сравнило показатели заболеваемости черепными повреждениями у трицератопса и центрозавра и показало, что они согласуются с тем, что трицератопс использовал свои рога в бою, а воротник был приспособлен в качестве защитной структуры, в то время как более низкие показатели патологии у центрозавра могут указывать на визуальное, а не физическое использование черепных украшений или форму боя, сосредоточенную на теле, а не на голове; [46] поскольку центрозавр был более тесно связан со стиракозавром , и оба рода имели длинные носовые рога, результаты для этого рода были бы более применимы для стиракозавра . Исследователи также пришли к выводу, что повреждения, обнаруженные у образцов в исследовании, часто были слишком локализованными, чтобы быть вызванными заболеванием костей. [47]

Большая оборка у Styracosaurus и родственных родов также могла помочь увеличить площадь тела для регулирования температуры тела , [48] подобно ушам современного слона . Похожая теория была предложена относительно пластин Stegosaurus , [49] хотя это использование само по себе не объясняет странные и экстравагантные вариации, наблюдаемые у разных членов Ceratopsidae . [ 7] Это наблюдение весьма наводит на мысль о том, что сейчас считается основной функцией — демонстрацией.

Теория использования оборки в сексуальной демонстрации была впервые предложена в 1961 году Давиташвили. Эта теория получила все большее признание. [28] [50] Доказательства того, что визуальная демонстрация была важна, как в ухаживании, так и в другом социальном поведении, можно увидеть в том факте, что рогатые динозавры заметно различаются по своим украшениям, что делает каждый вид весьма отличительным. Кроме того, современные живые существа с такими демонстрациями рогов и украшений используют их в похожем поведении. [51]

Использование преувеличенных структур у динозавров для идентификации видов было поставлено под сомнение, поскольку у подавляющего большинства современных видов четвероногих (наземных позвоночных) такой функции не существует. [52]

Череп Styracosaurus, обнаруженный в 2015 году , указывает на то, что индивидуальные вариации, вероятно, были обычным явлением в роде. Асимметричная природа рогов у образца сравнивалась с оленями, у которых часто бывают асимметричные рога у разных особей. Проведенное исследование также может указывать на то, что род Rubeosaurus может быть синонимом Styracosaurus . [3]

Палеоэкология

Изображение мегатравоядных в формации «Парк динозавров» , стиракозавр третий слева, со стадом на заднем плане справа

Стиракозавр известен из формации Парк динозавров и был представителем разнообразной и хорошо документированной фауны доисторических животных, в которую входили рогатые родственники, такие как Centrosaurus и Chasmosaurus , утконосые, такие как Prosaurolophus , Lambeosaurus , Gryposaurus , Corythosaurus и Parasaurolophus , орнитомимиды Struthiomimus , тираннозавриды Gorgosaurus и Daspletosaurus , а также бронированные Edmontonia и Euoplocephalus . [53]

Формация Парка Динозавров интерпретируется как низкорельефная обстановка рек и пойм , которые со временем стали более заболоченными и подверглись влиянию морских условий, поскольку Западный Внутренний Морской Путь сместился на запад. [54] Климат был теплее , чем в современной Альберте, без морозов , но с более влажными и сухими сезонами. Хвойные , по-видимому, были доминирующими растениями полога , с подлеском из папоротников , древовидных папоротников и покрытосеменных . [55]

В формации Ту-Медисин динозавры, которые жили рядом со Styracosaurus ovatus , включали базального орнитопода Orodromeus , гадрозавридов (таких как Hypacrosaurus , Maiasaura и Prosaurolophus ), центрозавринов Brachyceratops и Einiosaurus , лептоцератопсида Cerasinops , анкилозавров Edmontonia и Euoplocephalus , тираннозаврида Daspletosaurus (который, по-видимому, был специалистом по охоте на цератопсов), а также более мелких тероподов Bambiraptor , Chirostenotes , Troodon и Avisaurus .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Liddell & Scott (1980). Греко-английский лексикон, сокращенное издание. Oxford University Press, Оксфорд, Великобритания. ISBN 978-0-19-910207-5.
  2. ^ ab Andrew T. McDonald & John R. Horner (2010). «Новый материал «Styracosaurus» ovatus из формации Two Medicine в Монтане». Страницы 156–168 в: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier и David A. Eberth (редакторы), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium , Indiana University Press, Блумингтон и Индианаполис, Индиана.
  3. ^ abc Холмс, Р.Б.; Персонс, В.С.; Сингх Рупал, Б.; Джавад Куреши, А.; Карри, П.Дж. (2020). «Морфологическая изменчивость и асимметричное развитие черепа Styracosaurus albertensis ». Исследования мелового периода . 107 : 104308. Bibcode : 2020CrRes.10704308H. doi : 10.1016/j.cretres.2019.104308. S2CID  210260909.
  4. ^ abc Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Принстон: Princeton University Press. стр. 165–169. ISBN 978-0-691-05900-6.
  5. ^ abcdefg Райан, Майкл Дж.; Холмс, Роберт; Рассел, А. П. (2007). «Пересмотр позднекампанского рода центрозавровых цератопсид Styracosaurus из западной части Северной Америки» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 944–962. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[944:AROTLC]2.0.CO;2. S2CID  86218327 . Получено 19 августа 2010 г. .
  6. ^ ab Brown, Barnum ; Schlaikjer, Erich Maren (1937). «Скелет Styracosaurus с описанием нового вида». American Museum Novitates (955): 12. hdl :2246/2191.
  7. ^ abcdef Dodson, P. , Forster, CA , и Sampson, SD (2004) Ceratopsidae . В: Weishampel, DB , Dodson, P., и Osmólska, H. (ред.), The Dinosauria (второе издание). Беркли: University of California Press, стр. 494–513. ISBN 0-520-24209-2 . 
  8. ^ ab Эберт, Дэвид А.; Гетти, Майкл А. (2005). «Костные отложения цератопсов: возникновение, происхождение и значение». В Карри, Филлип Дж .; Коппельхус, Ева (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена захватывающая древняя экосистема . Блумингтон: Издательство Индианского университета. стр. 501–536. ISBN 978-0-253-34595-0.
  9. ^ Lambe, LM (1915). «О Eoceratops canadensis , gen. nov., с замечаниями о других родах рогатых динозавров мелового периода». Бюллетень геологической службы Канады, Геологическая серия . 12 (24): 1–49.
  10. ^ Glut, Donald F. (1997). "Einiosaurus". Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co. стр. 396–398. ISBN 978-0-89950-917-4.
  11. ^ Glut, Donald F. (1997). "Styracosaurus". Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co. стр. 865–868. ISBN 978-0-89950-917-4.
  12. ^ Гилмор, Чарльз У. (1930). «О динозавровых рептилиях из формации Ту-Медисин в Монтане». Труды Национального музея США . 77 (16): 1–39. doi :10.5479/si.00963801.77-2839.1.
  13. ^ ab Andrew T. McDonald & John R. Horner (2010). "Новый материал "Styracosaurus" ovatus из формации Two Medicine в Монтане", в: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier и David A. Eberth (ред.), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium , Indiana University Press, стр. 656
  14. ^ ab McDonald, AT (2011). Farke, Andrew Allen (ред.). "Полувзрослый экземпляр Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae) с наблюдениями за другими цератопсидами из формации Two Medicine". PLOS ONE . 6 (8): e22710. Bibcode : 2011PLoSO...622710M. doi : 10.1371/journal.pone.0022710 . PMC 3154267. PMID  21853043 . 
  15. ^ Браун, К.; Холмс, Р.; Карри, П. (2020). «Полувзрослая особь Styracosaurus albertensis (Ornithischia: Ceratopsidae) с комментариями по онтогенезу и внутривидовой изменчивости у Styracosaurus и Centrosaurus». Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology . 8 (1): 67–95. doi : 10.18435/vamp29361 . S2CID  218945057.
  16. ^ ab Wilson, John P.; Ryan, Michael J.; Evans, David C. (2020). «Новый переходный цератопсид центрозаврина из верхнемеловой формации Two Medicine в Монтане и эволюция динозавров линии Styracosaurus». Royal Society Open Science . 7 (4): 200284. Bibcode :2020RSOS....700284W. doi : 10.1098/rsos.200284 . PMC 7211873 . PMID  32431910. 
  17. ^ ab Lambert, D. (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Дорлинг Киндерсли: Нью-Йорк, 152–167. ISBN 1-56458-304-X . 
  18. ^ Пол, Грегори С. (2010). Princeton Field Guide to Dinosaurs . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-13720-9.
  19. ^ Lambe, LM (1913). «Новый род и вид из формации Белли-Ривер в Альберте». Ottawa Naturalist . 27 : 109–116.
  20. ^ Томпсон, Стефан; Холмс, Роберт (апрель 2007 г.). «Положение передних конечностей и цикл шага у Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria:Neoceratopsia)». Palaeontologia Electronica . Получено 28 мая 2007 г.
  21. ^ abcd Додсон, П. (1990). «О статусе цератопсид Monoclonius и Centrosaurus ». В Карпентер, К.; Карри , П.Дж. (ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 231–243. ISBN 978-0-521-36672-4.
  22. ^ Райан, М. Дж.; Рассел, А. П. (2003). «Новые цератопсиды центрозавринов из позднего кампана Альберты и Монтаны и обзор современных и региональных моделей эволюции центрозавринов». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3): 91A. doi :10.1080/02724634.2003.10010538. S2CID  220410105.
  23. ^ abc Райан, М. Дж.; Рассел, А. П. (2005). «Новый цератопсид центрозавринов из формации Олдман в Альберте и его значение для таксономии и систематики центрозавринов». Канадский журнал наук о Земле . 42 (7): 1369–1387. Bibcode : 2005CaJES..42.1369R. doi : 10.1139/e05-029. hdl : 1880/47001 . S2CID  128478038.
  24. ^ ab Райан, М. Дж. (2007). «Новый базальный центрозавриновый цератопсид из формации Олдман, юго-восточная Альберта». Журнал палеонтологии . 81 (2): 376–396. doi :10.1666/0022-3360(2007)81[376:ANBCCF]2.0.CO;2. S2CID  130607301.
  25. ^ Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Princeton University Press : Принстон, Нью-Джерси, стр. 197–199. ISBN 0-691-02882-6 . 
  26. ^ ab Райан, Майкл Дж.; Эванс, Дэвид К. (2005). «Птицетазовые динозавры». В Карри, Филлип Дж.; Коппельхус, Ева (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена захватывающая древняя экосистема . Блумингтон: Издательство Индианского университета. стр. 312–348. ISBN 978-0-253-34595-0.
  27. ^ Додсон, П. «Количественные аспекты относительного роста и полового диморфизма у протоцератопсов ». Журнал палеонтологии . 50 : 929–940.
  28. ^ abc Forster, CA (1990). Черепная морфология и систематика трицератопса с предварительным анализом филогении цератопсов. Кандидатская диссертация. Университет Пенсильвании, Филадельфия. 227 стр. OCLC 61500040
  29. ^ Lehman, TM (1998). «Гигантский череп и скелет рогатого динозавра Pentaceratops sternbergi из Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 72 (5): 894–906. Bibcode : 1998JPal...72..894L. doi : 10.1017/S0022336000027220. S2CID  132807103.
  30. ^ Сэмпсон, SD; Райан, MJ; Танке, DH (1997). «Краниофациальный онтогенез у центрозавровых динозавров (Ornithischia: Ceratopsidae): тафономические и поведенческие филогенетические последствия» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 121 (3): 293–337. doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x .
  31. ^ Чиба, Кентаро; Райан, Майкл Дж.; Фанти, Федерико; Лоуэн, Марк А.; Эванс, Дэвид К. (2018). «Новый материал и систематическая переоценка Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) из формации Джудит-Ривер (кампанский ярус, Монтана)». Журнал палеонтологии . 92 (2): 272–288. Bibcode : 2018JPal...92..272C. doi : 10.1017/jpa.2017.62. S2CID  134031275.
  32. ^ Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Princeton University Press: Принстон, Нью-Джерси, стр. 244. ISBN 0-691-02882-6 . 
  33. ^ Гудвин, Марк Дж.; Варриккио, Дэвид Дж.; Хорнер, Джон Р. (1992). «Морские трансгрессии и эволюция меловых динозавров». Nature . 358 (6381): 59–61. Bibcode :1992Natur.358...59H. doi :10.1038/358059a0. S2CID  4283438.
  34. ^ Хотя в этой статье упоминаются два костных пласта, включая BB 156, в недавнем обзоре Райана и др. принят только BB 42.
  35. ^ Роджерс, Р. Р. (1990). «Тафономия трех пластов костей динозавров в верхнемеловой формации Ту-Медисин, северо-западная Монтана: доказательства смертности, связанной с засухой». PALAIOS . 5 (5): 394–41. Bibcode :1990Palai...5..394R. doi :10.2307/3514834. JSTOR  3514834.
  36. ^ Пол, Грегори С.; Кристиансен, Пер (сентябрь 2000 г.). «Положение передних конечностей у неоцератопсовых динозавров: влияние на походку и локомоцию» (PDF) . Палеобиология . 26 (3): 450–465. Bibcode : 2000Pbio...26..450P. doi : 10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2. S2CID  85280946.
  37. ^ Тейт, Дж.; Браун, Б. (1928). «Как цератопсы несли и использовали свою голову». Труды Королевского общества Канады . 22 : 13–23.
  38. ^ Остром, Дж. Х. (1966). «Функциональная морфология и эволюция цератопсовых динозавров». Эволюция . 20 (3): 290–308. doi :10.2307/2406631. JSTOR  2406631. PMID  28562975.
  39. ^ Weishampel, DB (1984). Эволюция челюстных механизмов у динозавров-орнитопод . Достижения в области анатомии, эмбриологии и клеточной биологии. Т. 87. С. 1–110. doi :10.1007/978-3-642-69533-9. ISBN 978-3-540-13114-4. PMID  6464809. S2CID  12547312.
  40. ^ Coe, MJ, Dilcher, DL, Farlow, JO, Jarzen, DM и Russell, DA (1987). Динозавры и наземные растения. В: Friis, EM, Chaloner, WG и Crane, PR (ред.) The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences Cambridge University Press, стр. 225–258. ISBN 0-521-32357-6 . 
  41. ^ Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Princeton University Press: Принстон, Нью-Джерси, стр. 266. ISBN 0-691-02882-6 . 
  42. ^ Лулл, RS (1908). «Черепная мускулатура и происхождение воротника у цератопсовых динозавров». American Journal of Science . 4 (25): 387–399. Bibcode : 1908AmJS...25..387L. doi : 10.2475/ajs.s4-25.149.387.
  43. ^ Лулл, RS (1933). «Пересмотр цератопсии или рогатых динозавров». Мемуары Музея естественной истории Пибоди . 3 (3): 1–175. doi :10.5962/bhl.title.5716.
  44. ^ Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Princeton University Press: Принстон, Нью-Джерси, стр. 269. ISBN 0-691-02882-6 . 
  45. ^ Танке, Д. Х. и Фарке, А. А. (2006). Резорбция костей, поражения костей и экстракраниальные фенестры у цератопсидных динозавров: предварительная оценка. в: Карпентер, К. (ред.). Рога и клювы: цератопсидные и орнитоподные динозавры. Издательство Индианского университета: Блумингтон. С. 319–347. ISBN 0-253-34817-X . 
  46. ^ Farke, AA; Wolff, EDS; Tanke, DH; Sereno, Paul (2009). Sereno, Paul (ред.). «Свидетельства боя трицератопсов». PLOS ONE . 4 (1): e4252. Bibcode : 2009PLoSO...4.4252F. doi : 10.1371/journal.pone.0004252 . PMC 2617760. PMID  19172995 . 
  47. ↑ Уолл, Майкл (27 января 2009 г.). «Шрамы показывают, как сражался трицератопс». Wired.com . Получено 3 августа 2010 г.
  48. ^ Уилер, П.Е. (1978). «Сложные структуры охлаждения ЦНС у крупных динозавров». Nature . 275 (5679): 441–443. Bibcode :1978Natur.275..441W. doi :10.1038/275441a0. PMID  692723. S2CID  4160470.
  49. ^ Фарлоу, Джеймс О.; Томпсон, Карл В.; Роснер, Дэниел Э. (11 июня 1976 г.). «Пластины динозавра Стегозавра : плавники с принудительной конвекцией и потерей тепла?». Science . 192 (4244): 1123–1125. Bibcode : 1976Sci...192.1123F. doi : 10.1126/science.192.4244.1123. PMID  17748675. S2CID  44506996.
  50. ^ Давиташвили, Л. (1961). Теория полового отбора . Издательство Академии Наук СССР. п. 538.
  51. ^ Фарлоу, Дж. О. и Додсон, П. (1975). «Поведенческое значение морфологии воротника и рогов у цератопсовых динозавров». Эволюция . 29 (2): 353–361. doi :10.2307/2407222. JSTOR  2407222. PMID  28555861.
  52. ^ Hone, DWE; Naish, D. (2013). «Гипотеза распознавания видов» не объясняет наличие и эволюцию преувеличенных структур у нептичьих динозавров». Журнал зоологии . 290 (3): 172–180. doi : 10.1111/jzo.12035 . S2CID  17827309.
  53. ^ Вейшампель, Дэвид Б .; Барретт, Пол М.; Кориа, Родольфо А.; Ле Лефф, Жан; Сюй, Син; Чжао, Сицзинь; Сахни, Ашок; Гомани, Элизабет, член парламента; и Ното, Кристофер Р. (2004). «Распространение динозавров», в «Динозаврии » (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 517–606. ISBN 0-520-24209-2 
  54. ↑ Эберт, Дэвид А. «Геология», в Dinosaur Provincial Park, стр. 54–82.
  55. ^ Браман, Деннис Р. и Коппельхус, Ева Б. «Кампанские палиноморфы», в Dinosaur Provincial Park, стр. 101–130.
Викискладе есть медиафайлы по теме стиракозавра .
Wikispecies содержит информацию, связанную со Styracosaurus .