stringtranslate.com

Клюв

Сравнение клювов птиц различной формы, адаптированных к разным методам кормления. Не в масштабе.

Клюв , клюв или рострум — это внешняя анатомическая структура, встречающаяся в основном у птиц , а также у черепах , нептичьих динозавров и некоторых млекопитающих. Клюв используется для клевания , хватания и удерживания (при поиске пищи, еды , манипулирования и переноса предметов, убийства добычи или борьбы), прихорашивания , ухаживания и кормления детенышей. Термины « клюв» и « рострум » также используются для обозначения аналогичной ротовой части у некоторых птицетазовых , птерозавров , китообразных , дицинодонтов , бесхвостых головастиков , однопроходных ( т . головоногие моллюски .

Хотя клювы значительно различаются по размеру, форме, цвету и текстуре, их основная структура схожа. Два костных выступа – верхняя и нижняя челюсти – покрыты тонким ороговевшим слоем эпидермиса, известным как рамфотека. У большинства видов к дыхательной системе ведут два отверстия, называемые ноздрями .

Этимология

Хотя слово «клюв» в прошлом обычно ограничивалось заостренными клювами хищных птиц , [1] в современной орнитологии термины «клюв» и «клюв» обычно считаются синонимами. [2] Слово, датируемое 13 веком, происходит от среднеанглийского bec ( через англо-французский ), который сам по себе происходит от латинского beccus . [3]

Анатомия

череп совы с прикрепленным клювом
Костяная часть клюва представляет собой легкий каркас, подобный тому, который можно увидеть на черепе этой совы-сипухи .

Хотя клювы значительно различаются по размеру и форме от вида к виду, их основные структуры имеют схожий рисунок. Все клювы состоят из двух челюстей, обычно известных как верхняя (верхняя) и нижняя (нижняя). [4] (p147) Верхняя, а в некоторых случаях и нижняя челюсти укреплены внутри сложной трехмерной сетью костных спикул (или трабекул ), расположенных в мягкой соединительной ткани и окруженных твердыми внешними слоями клюва. [5] (стр. 149) [6] Челюстной аппарат птиц состоит из двух частей: одного четырехзвенного рычажного механизма и одного пятизвенного рычажного механизма. [7]

Мандибулы

Верхняя челюсть чайки может сгибаться вверх, поскольку поддерживается небольшими костями, которые могут слегка двигаться вперед и назад.

Верхняя нижняя челюсть поддерживается трехзубчатой ​​костью , называемой межчелюстной. Верхний зубец этой кости прикреплен ко лбу, а два нижних зубца прикрепляются к бокам черепа . У основания верхней челюсти к черепу прикрепляется тонкий листок носовых костей у носолобного шарнира, который придает верхней челюсти подвижность, позволяя ей двигаться вверх и вниз. [2]

Положение сошника (заштриховано красным) у новорожденных (слева) и палеогнат (справа)

Основанием верхней челюсти, или крышей, если смотреть изо рта, является небо, строение которого у бескилевых сильно различается . Здесь сошник большой и соединяется с предчелюстными и челюстно-небными костями, образуя состояние, называемое «палеогнатным небом». У всех остальных современных птиц узкий раздвоенный сошник, который не соединяется с другими костями, поэтому его называют новорожденным. Форма этих костей варьируется в зависимости от семейства птиц. [а]

Нижняя челюсть поддерживается костью, известной как нижняя верхнечелюстная кость, — сложной костью, состоящей из двух отдельных окостеневших частей. Эти окостеневшие пластинки (или ветви ), которые могут иметь U-образную или V-образную форму, [4] (p147) соединяются дистально (точное расположение сустава зависит от вида), но разделяются проксимально , прикрепляясь по обе стороны от кости. голову к квадратной кости. Челюстные мышцы, позволяющие птице закрывать клюв, прикрепляются к проксимальному концу нижней челюсти и к черепу птицы. [5] (стр. 148) Мышцы, прижимающие нижнюю челюсть, обычно слабы, за исключением некоторых птиц, таких как скворцы и вымершие гуи , у которых хорошо развиты двубрюшные мышцы , помогающие добывать пищу путем подглядывания или раскрытия рта. [8] У большинства птиц эти мышцы относительно малы по сравнению с челюстными мышцами млекопитающих аналогичного размера. [9]

Рамфотека

Внешняя поверхность клюва состоит из тонкой кератиновой оболочки , называемой рамфотекой , [2] [5] (p148) , которую можно разделить на ринотеку верхней челюсти и гнатотеку нижней челюсти. [10] (p47) Этот покров возникает из мальпигиева слоя эпидермиса птиц , [10] (p47) растет из пластинок у основания каждой нижней челюсти. [11] Между рамфотекой и более глубокими слоями дермы имеется сосудистый слой , который прикрепляется непосредственно к надкостнице костей клюва. [12] У большинства птиц рамфотека растет непрерывно, а у некоторых видов ее цвет меняется в зависимости от сезона. [13] У некоторых альцид , таких как тупики, части рамфотеки сбрасываются каждый год после сезона размножения, в то время как некоторые пеликаны сбрасывают часть клюва, называемую «рогом клюва», которая развивается в период размножения. [14] [15] [16]

В то время как большинство современных птиц имеют единственную бесшовную рамфотеку, виды некоторых семейств, включая альбатросов [ 10] (p47) и эму , имеют сложные рамфотеки, которые состоят из нескольких частей, разделенных и ограниченных более мягкими ороговевшими бороздками. [17] Исследования показали, что это было примитивное наследственное состояние рамфотеки, и что современная простая рамфотека возникла в результате постепенной утраты определяющих борозд в ходе эволюции. [18]

Томия

Пилообразные зубцы на клюве обыкновенного крохаля помогают ему крепко удерживать рыбную добычу.

Томии (единственное число томиум ) — это режущие края двух нижних челюстей. [10] (p598) У большинства птиц они варьируются от округлых до слегка острых, но у некоторых видов произошли структурные изменения, которые позволяют им лучше обращаться с типичными источниками пищи. [19] Например, у зерноядных (семяядных) птиц на томии есть гребни, которые помогают птицам прорезать внешнюю оболочку семени . [20] У большинства соколов есть острый выступ вдоль верхней челюсти и соответствующая выемка на нижней челюсти. Они используют этот «зуб», чтобы смертельно перерезать позвонки своей жертве или разорвать насекомых на части. Некоторые коршуны , в основном те, которые охотятся на насекомых или ящериц, также имеют один или несколько таких острых выступов, [21] как и сорокопуты . [22] Томиальные зубы соколов покрыты костью, а томиальные зубы сорокопутов полностью ороговевшие. [23] Некоторые рыбоядные виды, например крохали , имеют пилообразные зубцы вдоль томий, которые помогают им удерживать скользкую, извивающуюся добычу. [10] (стр. 48)

У птиц примерно 30 семейств томии по всей длине покрыты плотными пучками очень коротких щетинок. Большинство этих видов являются либо насекомоядными (предпочитающими добычу с твердым панцирем), либо питаются улитками , а щеткообразные выступы могут помочь увеличить коэффициент трения между челюстями, тем самым улучшая способность птиц удерживать твердую добычу. [24] Зубцы на клювах колибри , встречающиеся у 23% всех родов колибри, могут выполнять аналогичную функцию, позволяя птицам эффективно удерживать добычу насекомых. Они также могут позволить колибри с коротким клювом выступать в качестве похитителей нектара , поскольку они могут более эффективно удерживать и прорезать длинные или восковые цветочные венчики . [25] В некоторых случаях цвет томии птицы может помочь отличить похожие виды. У белого гуся , например, клюв красновато-розовый с черными томиями, а у аналогичного гуся Росса весь клюв розовато-красный, без более темных томий. [26]

Калмен

Стебель птицы измеряется по прямой линии от кончика клюва до заданной точки — здесь, где оперение начинается на лбу птицы. [27]

Кульмен – это дорсальный гребень верхней челюсти. [10] (стр. 127) Орнитолог Э. Куэс [4] сравнивает ее с линией гребня крыши. Это «самая высокая средняя продольная линия клюва», которая проходит от точки, где верхняя челюсть выходит из перьев лба к его кончик. [4] (стр. 152) Длина клюва вдоль стебля является одним из регулярных измерений, выполняемых во время кольцевания птиц [27] и особенно полезна при изучении кормления. [28] Существует несколько стандартных измерений: от кончика клюва до точки начала растушевки на лбу, от кончика до переднего края ноздрей, от кончика до основания черепа или от кончика до основания черепа. кончик восковицы (для хищников и сов) [10] (стр. 342) — и ученые из разных частей мира обычно отдают предпочтение одному методу перед другим. [28] Во всех случаях это измерения хорды (измеренные по прямой линии от точки к точке, без учета изгибов в кульмене), выполненные штангенциркулем . [27]

Форма или цвет стеблей также могут помочь идентифицировать птиц в поле. Например, стебель попугая-клеста сильно изогнут, а у очень похожего красного клеста изогнут более умеренно. [29] Стебель молодой обыкновенной гагары полностью темный, а у молоди желтоклювой гагары с очень похожим оперением стебель бледный к кончику. [30]

Гонис

Гонис — это вентральный гребень нижней челюсти, образованный соединением двух ветвей кости или боковых пластинок. [10] (p254) Проксимальный конец этого соединения, где две пластинки разделяются, известен как гонидальный угол или гонидальное расширение . У некоторых видов чаек пластинки в этом месте слегка расширяются, создавая заметную выпуклость; размер и форма гонидального угла могут быть полезны при идентификации сходных в остальном видов. Взрослые особи многих видов крупных чаек имеют красноватое или оранжевое пятно гонидального тела вблизи его расширения. [31] Это место вызывает у птенцов чаек попрошайничество . Птенец клюет место на клюве родителя, что, в свою очередь, стимулирует родителя срыгивать пищу. [32]

спайка

В зависимости от использования спайка может относиться к стыку верхней и нижней челюстей [4] (p155) или, альтернативно, к сближению сомкнутых челюстей на всю длину, от углов рта до кончика клюва. . [10] (стр. 105)

Зияние

Зеви молодых альтрициальных птиц часто ярко окрашены, как у этого обыкновенного скворца .

В анатомии птиц зияние — это внутренняя часть открытого рта птицы, а зияние — это область, где две челюсти соединяются вместе у основания клюва. [33] Ширина щели может быть фактором при выборе пищи. [34]

Открытый фланец этого молодого домашнего воробья представляет собой желтоватую область у основания клюва.

Глаза молодых альтрициальных птиц часто ярко окрашены, иногда с контрастными пятнами или другими узорами, и считается, что это является показателем их здоровья, физической подготовки и конкурентоспособности. Исходя из этого, родители решают, как распределить еду между птенцами в гнезде. [35] Некоторые виды, особенно в семействах Viduidae и Estrildidae , имеют яркие пятна на зеве, известные как зияющие бугорки или зияющие сосочки. Эти узелковые пятна заметны даже при слабом освещении. [36] Исследование, изучающее зияния птенцов восьми видов воробьиных, показало , что зияния были заметны в ультрафиолетовом спектре (видимом для птиц, но не для человека). [37] Однако родители не могут полагаться исключительно на окраску зева, и другие факторы, влияющие на их решение, остаются неизвестными. [38]

В нескольких экспериментах было показано, что красный цвет зева стимулирует кормление. Эксперимент по манипулированию размером выводка и иммунной системой птенцов деревенских ласточек показал, что яркость зева положительно коррелирует с Т-клеточно -опосредованной иммунокомпетентностью , а больший размер выводка и инъекция антигена приводят к менее яркому зеву. [39] И наоборот, красное зияние обыкновенной кукушки ( Cuculus canorus ) не вызывало дополнительного кормления у родителей-хозяев. [40] Некоторые выводковые паразиты , такие как ястреб-кукушка Ходжсона ( C. fugax ), имеют цветные пятна на крыльях, которые имитируют цвет зева паразитированных видов. [41]

При рождении зияющие фланцы птенца мясистые. По мере того, как птица становится птенцом , ее зияющие края остаются несколько опухшими и, таким образом, могут быть использованы для распознавания того, что конкретная птица молода. [42] К тому времени, когда он достигнет зрелого возраста, зияющие фланцы уже не будут видны.

Нарес

Голова черно-белой птицы с большим темным глазом. Его крючковатый клюв серого цвета с черным кончиком, а круглая ноздря имеет небольшую шишку в центре.
У соколов внутри каждой ноздри есть небольшой бугорок . [43]

У большинства видов птиц есть наружные ноздри ( ноздри ), расположенные где-то на клюве. Ноздри представляют собой два отверстия — круглой, овальной или щелевидной формы, — которые ведут в носовые полости внутри черепа птицы и, следовательно, к остальной части дыхательной системы . [10] (p375) У большинства видов птиц ноздри расположены в базальной трети верхней челюсти. Киви — заметное исключение; их ноздри расположены на кончиках клювов. [19] У некоторых видов нет внешних ноздрей. У бакланов и стрелотов , когда они птенцы, наружные ноздри примитивны, но они закрываются вскоре после того, как птицы оперяются ; взрослые особи этих видов (а также олуши и олуши всех возрастов, у которых также отсутствуют наружные ноздри) дышат ртом. [10] (стр. 47) Обычно две ноздри разделяет костная или хрящевая перегородка, но у некоторых семейств (включая чаек, журавлей и стервятников Нового Света) перегородка отсутствует. [10] (стр. 47) Хотя у большинства видов ноздри открыты, у некоторых групп птиц, включая тетерева и куропатки, ворон и некоторых дятлов, они покрыты перьями. [10] (стр. 375) Перья над ноздрями куропатки помогают согревать воздух, который она вдыхает, [44] в то время как перья над ноздрями дятла помогают предотвратить засорение носовых ходов частицами древесины. [45]

У видов птиц отряда Procellariformes ноздри заключены в двойные трубки, которые располагаются на верхней части или по бокам верхней челюсти. [10] (p375) Эти виды, к которым относятся альбатросы, буревестники, ныряющие буревестники, качурки, глупыши и буревестники, широко известны как «тубенозы». [46] У ряда видов, включая соколов , есть небольшой костный бугорок , который выступает из ноздрей. Функция этого бугорка неизвестна. Некоторые ученые предполагают, что он может действовать как перегородка, замедляя или рассеивая поток воздуха в ноздри (и, таким образом, позволяя птице продолжать дышать, не повреждая ее дыхательную систему) во время ныряний на высокой скорости, но эта теория не была подтверждена экспериментально. Такие бугорки есть не у всех видов, летающих с большой скоростью, в то время как у некоторых видов, летающих с низкой скоростью, они есть. [43]

Оперкулум

Крышка сизого голубя представляет собой массу у основания клюва.

Ноздри некоторых птиц прикрыты жаберной крышкой (множественная жаберная крышка ) — перепончатым, роговым или хрящевым лоскутом. [5] (p117) [47] У ныряющих птиц жаберная крышка удерживает воду от попадания воды в носовую полость; [5] (стр. 117) , когда птицы ныряют, сила удара воды закрывает жаберную крышку. [48] ​​Некоторые виды, питающиеся цветами, имеют крышечки, которые помогают предотвратить засорение носовых ходов пыльцой, [5] (p117), в то время как крышки двух видов бекаса Attagis помогают предотвратить попадание пыли. [49] Ноздри птенцов желтовато- коричневых лягушачьих пасть покрыты большими куполообразными крышками, которые помогают уменьшить быстрое испарение водяного пара, а также могут способствовать увеличению конденсации внутри самих ноздрей — обе важные функции, поскольку птенцы получают жидкость. только от еды, которую им приносят родители. Эти крышки уменьшаются по мере старения птиц и полностью исчезают к тому времени, когда они достигают взрослой жизни. [50] У голубей жаберная крышка превратилась в мягкую набухшую массу, которая находится у основания клюва, над ноздрями; [10] (стр. 84) , хотя его иногда называют восковицей , это другая структура. [4] (стр. 151) Тапакулос — единственные известные птицы, обладающие способностью двигать крышечными крышками. [10] (стр. 375)

Розетка

У некоторых видов, таких как тупик , в углах клюва есть мясистая розетка, которую иногда называют «зияющей розеткой» [51] . У тупика он выращивается как часть демонстрационного оперения. [52]

Цере

Птицы из нескольких семейств, включая хищных птиц, сов, поморников, попугаев, индеек и курасов, имеют восковую структуру, называемую cere ( от латинского cera , что означает «воск») или ceroma [53] [54] , которая покрывает основу их счета. Эта структура обычно содержит ноздри, за исключением сов, у которых ноздри расположены дистальнее восковицы. Хотя у попугаев он иногда оперен, [55] восковица обычно голая и часто ярко окрашена. [19] У хищников восковица является половым сигналом, который указывает на «качество» птицы; Например, оранжевый цвет мозгов луня Монтегю коррелирует с массой его тела и физическим состоянием. [56] Цвет мозговой оболочки молодых евразийских сплюшек имеет ультрафиолетовый (УФ) компонент, причем УФ-пик коррелирует с массой птицы. У цыпленка с меньшей массой тела УФ-пик имеет более высокую длину волны , чем у цыпленка с большей массой тела. Исследования показали, что совы-родители предпочитают кормить птенцов церерой, которая показывает пики УФ-излучения с более высокой длиной волны, то есть птенцами с меньшим весом. [57]

У некоторых видов по цвету или внешнему виду восковицы можно отличить самцов от самок. Например, у самца большого курасса есть желтая восковица, которой нет у самки (и молодых самцов). [58] Восковица самца волнистого попугая королевского синего цвета, а у самки - очень бледно-голубого, белого или коричневого цвета. [59]

Ноготь

Гвоздь — это черный кончик клюва лебедя -шипуна.

У всех птиц семейства Anatidae (уток, гусей, лебедей) есть ноготь — пластинка из твердой роговой ткани на кончике клюва. [60] Эта щитообразная структура, которая иногда охватывает всю ширину клюва, часто изгибается на кончике, образуя крючок. [61] Он служит разным целям в зависимости от основного источника пищи птицы. Большинство видов используют свои ногти, чтобы выкапывать семена из грязи или растительности, [62] а ныряющие утки используют свои ногти, чтобы выковыривать моллюсков из камней. [63] Есть свидетельства того, что гвоздь может помогать птицам хватать предметы. Виды, которые используют сильные хватательные движения, чтобы закрепить пищу (например, когда ловят и удерживают большую извивающуюся лягушку), имеют очень широкие ногти. [64] Под ногтем расположены определенные типы механорецепторов , нервных клеток, чувствительных к давлению, вибрации или прикосновению. [65]

Иногда форму или цвет когтей можно использовать, чтобы отличить похожие виды или водоплавающие птицы разного возраста. Например, у большой черпачки более широкий черный ноготь, чем у очень похожей на нее малой черпачки . [66] У молодых « серых гусей » когти темные, а у большинства взрослых когти бледные. [67] Гвоздь дал семейству диких птиц одно из его прежних названий: «Unguirostres» происходит от латинского ungus , что означает «ноготь», и rostrum , что означает «клюв». [61]

Риктальная щетина

Риктальные щетинки представляют собой жесткие, похожие на волосы перья, которые возникают вокруг основания клюва. [68] Они распространены среди насекомоядных птиц, но встречаются и у некоторых ненасекомоядных видов. [69] Их функция неясна, хотя было предложено несколько возможностей. [68] Они могут функционировать как «сеть», помогая поймать летающую добычу, хотя на сегодняшний день не существует никаких эмпирических доказательств , подтверждающих эту идею. [70] Есть некоторые экспериментальные данные, позволяющие предположить, что они могут предотвращать попадание частиц в глаза, если, например, добыча пропущена или разломана при контакте. [69] Они также могут помочь защитить глаза от частиц, встречающихся в полете, или от случайного контакта с растительностью. [70] Есть также свидетельства того, что риктальные щетинки некоторых видов могут функционировать тактильно, подобно тому, как это делают усы млекопитающих ( вибриссы ). Исследования показали, что в сочетании с риктальными щетинками обнаруживаются тельца Гербста , механорецепторы, чувствительные к давлению и вибрации. Они могут помочь в обнаружении добычи, навигации в затемненных полостях гнезда, сборе информации во время полета или обращении с добычей. [70]

Яичный зуб

У этого птенца полярной крачки до сих пор сохранился яичный зуб — небольшой белый выступ на кончике верхней челюсти.

Доношенные птенцы большинства видов птиц имеют на клюве небольшой острый кальцинированный выступ, который они используют, чтобы вылезти из яйца . [10] (стр. 178) Этот белый шип, широко известный как яичный зуб, обычно находится возле кончика верхней челюсти, хотя у некоторых видов вместо него есть один шип возле кончика нижней челюсти, а у некоторых видов по одному на каждой нижней челюсти. [71] Несмотря на свое название, выступ не является настоящим зубом , как одноименные выступы некоторых рептилий ; вместо этого он является частью покровной системы , как и когти и чешуя . [72] Вылупившийся цыпленок сначала использует свой яичный зуб, чтобы сломать мембрану вокруг воздушной камеры на широком конце яйца. Затем он клюет яичную скорлупу, медленно вращаясь внутри яйца, в конечном итоге (в течение часов или дней) создавая в скорлупе серию небольших круглых трещин. [5] (стр. 427) После того, как цыпленок пробил поверхность яйца, он продолжает колоть его, пока не проделает большую дырку. Ослабленное яйцо со временем разбивается под давлением движений птицы. [5] (стр. 428)

Яичный зуб настолько важен для успешного выхода из яйца, что птенцы большинства видов погибнут невылупившимися, если у них не получится его развить. [71] Однако есть несколько видов, у которых нет яичных зубов. У птенцов мегаподов есть яичный зуб, пока он еще находится в яйце, но они теряют его перед вылуплением, [5] (p427) , тогда как у птенцов киви он никогда не появляется; птенцы обеих семей покидают яйца, выпрыгивая наружу. [73] Большинство птенцов теряют яичные зубы в течение нескольких дней после вылупления, [10] (стр. 178) , хотя у буревестников они сохраняются почти три недели [5] (стр. 428), а у мраморных муррелей зубы сохраняются до месяца. [74] Обычно яичный зуб отпадает, хотя у певчих птиц он рассасывается. [5] (стр. 428)

Цвет

Цвет клюва птицы обусловлен концентрацией пигментов — прежде всего меланинов и каротиноидов — в слоях эпидермиса, включая рамфотеку. [75] Эумеланин , который содержится в голых частях тела многих видов птиц, отвечает за все оттенки серого и черного цвета; чем плотнее отложения пигмента в эпидермисе, тем темнее получается цвет. Феомеланин дает «земляные тона» от золотого и рыжего до различных оттенков коричневого. [76] : 62  Хотя считается, что феомеланин встречается в сочетании с эумеланином в клювах желтовато-коричневого, коричневого или рогового цвета, исследователям еще предстоит изолировать феомеланин из какой-либо структуры клюва. [76] : 63  Более десятка типов каротиноидов ответственны за окраску большинства красных, оранжевых и желтых клювов. [76] : 64 

Оттенок цвета определяется точным сочетанием красных и желтых пигментов, а насыщенность определяется плотностью нанесенных пигментов. Например, ярко-красный цвет создается плотными отложениями преимущественно красных пигментов, а тусклый желтый создается диффузными отложениями преимущественно желтых пигментов. Ярко-оранжевый цвет создается плотными отложениями красного и желтого пигментов примерно в равных концентрациях. [76] : 66  Окраска клюва помогает сделать демонстрацию использования этих клювов более заметной. [77] (с.155) В целом цвет клюва зависит от сочетания гормонального состояния и рациона птицы . Цвета обычно становятся наиболее яркими по мере приближения сезона размножения и бледнее после размножения. [31]

Птицы способны видеть цвета в ультрафиолетовом диапазоне, а известно, что у некоторых видов на клюве имеются пики ультрафиолетового отражения (указывающие на наличие ультрафиолетового цвета). [78] Наличие и интенсивность этих пиков может указывать на приспособленность птицы, [56] половую зрелость или статус связи в паре.[78] Например, у королевских и императорских пингвинов пятна, отражающие ультрафиолет, появляются только во взрослом возрасте. Эти пятна ярче у парных птиц, чем у ухаживающих. Расположение таких пятен на клюве может иметь важное значение, позволяя птицам идентифицировать сородичей . Например, королевские и императорские пингвины с очень похожим оперением имеют на клювах пятна, отражающие УФ-излучение, в разных местах. [78]

Диморфизм

Клювы ныне вымершего вида Huia (верхняя часть самки, нижняя часть самца) демонстрируют выраженный половой диморфизм.

Размер и форма клюва могут различаться как у разных видов, так и между ними; у некоторых видов размер и пропорции клюва у самцов и самок различаются. Это позволяет представителям обоих полов использовать разные экологические ниши, тем самым уменьшая внутривидовую конкуренцию . [79] Например, самки почти всех куликов имеют более длинные клювы, чем самцы того же вида, [80] а у самок американской шилоклювки клювы немного более вздернуты, чем у самцов. [81] Самцы более крупных видов чаек имеют более крупные и толстые клювы, чем у самок того же вида, а у неполовозрелых особей могут быть меньшие и более тонкие клювы, чем у взрослых. [82] Многие птицы-носороги демонстрируют половой диморфизм в размере и форме как клювов, так и шлемов , а тонкий изогнутый клюв самки гуйи был почти в два раза длиннее, чем прямой и толстый клюв самца. [10] (стр. 48)

Цвет также может различаться в зависимости от пола или возраста внутри вида. Обычно такая разница в цвете обусловлена ​​наличием андрогенов . Например, у домашних воробьев меланины вырабатываются только в присутствии тестостерона ; кастрированные домашние воробьи-самцы, как и домашние воробьи-самки, имеют коричневые клювы. Кастрация также предотвращает нормальное сезонное изменение цвета клювов самцов черноголовых чаек и овсянок индиго . [83]

Разработка

Клюв современных птиц имеет сросшуюся предчелюстную кость, которая модулируется экспрессией гена Fgf8 в лобно-носовой эктодермальной зоне во время эмбрионального развития. [84]

Форма клюва определяется двумя модулями: предносовым хрящом на ранней эмбриональной стадии и предчелюстной костью на более поздних стадиях. Развитие преназального хряща регулируется генами Bmp4 и CaM , тогда как развитие предчелюстной кости контролируется TGFβllr , β-катенином и Dickkopf-3. [85] [86] TGFβllr кодирует серин/треониновую протеинкиназу, которая регулирует транскрипцию генов при связывании лиганда; предыдущие работы подчеркнули его роль в развитии черепно-лицевого скелета млекопитающих. [87] β-катенин участвует в дифференцировке терминальных костных клеток. Dickkopf-3 кодирует секретируемый белок, который, как известно, также экспрессируется при черепно-лицевом развитии млекопитающих. Комбинация этих сигналов определяет рост клюва по осям длины, глубины и ширины. Снижение экспрессии TGFβllr значительно уменьшало глубину и длину эмбрионального клюва курицы из-за недоразвития предчелюстной кости. [88] Напротив, увеличение передачи сигналов Bmp4 может привести к уменьшению предчелюстной кости из-за чрезмерного развития преназального хряща, который потребляет больше мезенхимальных клеток для формирования хряща, а не кости. [85] [86]

Функции

Три совы-сипухи угрожают злоумышленнику. Проявления угрозы совы-сипухи обычно включают шипение и щелканье купюр, как здесь.
Утконос использует свой клюв , чтобы ориентироваться под водой, находить пищу и копать. Клюв содержит рецепторы, помогающие обнаруживать добычу.

принимать пищу

Клювы разных видов развивались в зависимости от их рациона; например, у хищников есть остроконечные клювы, которые облегчают рассечение и откусывание тканей хищных животных , тогда как воробьиные птицы, которые специализируются на поедании семян с особенно прочной оболочкой (такие как гробоклювы и кардиналы ), имеют большие, толстые клювы с высокой сжимающей способностью ( по тому же принципу, что и придуманный человеком щелкунчик ). У птиц, которые зарабатывают себе на жизнь рыбной ловлей, клювы приспособлены для этого занятия; например, клювы пеликанов хорошо приспособлены для вычерпывания и проглатывания рыбы целиком. Клювы дятлов хорошо приспособлены для расклевывания древесины во время охоты на членистоногих .

Самозащитный клевок

Чтобы защититься, птицы могут кусать или колоть клювом. [89]

Демонстрации (для ухаживания, территориальности или сдерживания)

Некоторые виды используют свои клювы в различных проявлениях. Например, во время ухаживания самец гаргани прикасается клювом к синим зеркальным перьям на крыльях, изображая прихорашивающуюся демонстрацию, а самец утки-мандаринки делает то же самое со своими оранжевыми перьями паруса. [77] (стр. 20) Ряд видов используют зияющий открытый клюв, демонстрируя страх и/или угрозу. Некоторые дополняют впечатление шипением или тяжелым дыханием, а другие хлопают клювом. Краснобрюхие дятлы у кормушек для птиц часто машут своими грозными клювами конкурирующим птицам, которые подбираются слишком близко, ясно сигнализируя: «Это семя мое, вы не можете его получить».

Сенсорное обнаружение

Утконос использует свой клюв , чтобы ориентироваться под водой, находить пищу и копать. Клюв содержит электрорецепторы и механорецепторы, вызывающие мышечные сокращения, помогающие обнаружить добычу. Это один из немногих видов млекопитающих, использующих электрорецепцию . [90] [91]

Прихорашиваюсь

Клюв птиц играет роль в удалении кожных паразитов ( эктопаразитов ), таких как вши. В основном это делает кончик клюва. Исследования показали, что введение насадки, чтобы птицы не могли использовать насадку, приводит к увеличению паразитной нагрузки на голубей. [92] Также было отмечено, что птицы с деформированными клювами от природы имеют более высокий уровень паразитов. [93] [94] [95] [96] Считается, что выступ на конце верхней части клюва (то есть той части, которая начинает загибаться вниз) скользит по нижнему клюву, раздавливая паразитов. [92]

Считается, что этот выступ клюва находится под действием стабилизирующего естественного отбора . Считается, что против очень длинных клювов следует выбирать, поскольку они склонны к большему количеству переломов, как это было продемонстрировано на сизых голубях. [97] Клювы без выступа не смогут эффективно удалять и убивать эктопаразитов, как упоминалось выше. Исследования подтвердили, что существует давление отбора на промежуточную величину вылета. При тестировании было обнаружено, что западные кустарниковые сойки, у которых были более симметричные клювы (т.е. те, у которых меньше выступающих вперед), имели большее количество вшей. [98] Та же картина наблюдалась и в исследованиях перуанских птиц. [99]

Кроме того, поскольку клювы играют роль в чистке зубов, это является свидетельством совместной эволюции морфологии выступа клюва и морфологии тела паразитов. Было показано, что искусственное лишение птиц способности прихорашиваться с последующим восстановлением способности прихорашиваться приводит к изменению размеров тела вшей. После того, как способность птиц прихорашиваться была восстановлена, было обнаружено, что у вшей наблюдается уменьшение размеров тела, что позволяет предположить, что они могут развиваться в ответ на прихорашивающееся давление со стороны птиц [92] , которые, в свою очередь, могли реагировать изменениями в морфологии клюва. [92]

Коммуникативная перкуссия

Ряд видов, в том числе аисты , некоторые совы , лягушачьи рта и шумный шахтер , используют хлопанье в ладоши как форму общения. [77] (стр. 83) Известно, что некоторые виды дятлов используют перкуссию в качестве средства ухаживания, тогда как самцы привлекают ( на слух ) внимание самок на расстоянии, а затем впечатляют их громкостью и характером звука. Это объясняет, почему люди иногда доставляют неудобства клеванием, которое явно не имеет никакой цели кормления (например, когда птица неоднократно клюет листовой металл).

Теплообмен

Исследования показали, что некоторые птицы используют клювы, чтобы избавиться от лишнего тепла. Токо -тукан , имеющий самый большой клюв по сравнению с размером тела среди всех видов птиц, способен изменять приток крови к своему клюву. Этот процесс позволяет клюву работать как «переходный тепловой радиатор», который, как сообщается, может соперничать с ушами слона по своей способности излучать тепло тела. [100]

Измерения размеров клюва нескольких видов американских воробьев , обитающих в солончаках вдоль побережья Северной Америки, показывают сильную корреляцию с летними температурами, зарегистрированными в местах размножения воробьев; только широта показала гораздо более слабую корреляцию. Отводя избыточное тепло через свои клювы, воробьи могут избежать потери воды, которая потребовалась бы при испарительном охлаждении, что является важным преимуществом в ветреной среде обитания, где не хватает пресной воды. [101] Некоторые бескилевые , в том числе обыкновенный страус , эму и южный казуар , используют различные голые части своего тела (включая клювы), чтобы рассеивать до 40% метаболического тепла. [102] С другой стороны, исследования показали, что птицы из более холодного климата (большие высоты или широты и более низкие температуры окружающей среды) имеют меньшие клювы, что уменьшает потерю тепла из этой структуры. [103]

Биллинг

Расчет северных олуш.
При выставлении счета северные олуши высоко поднимают клювы и стучат ими друг о друга.

Во время ухаживания спаривающиеся пары многих видов птиц соприкасаются или сжимают клювы друг друга. Такое поведение, называемое биллингом (также в британском английском «неббинг» ), [104] похоже, укрепляет парные связи . [105]

Количество контактов варьируется в зависимости от вида. Некоторые нежно касаются лишь части клюва партнера, в то время как другие энергично стучат клювами друг о друга. [106]

Олуши высоко поднимают клювы и неоднократно ими цокают, самец тупика грызет клюв самки, самец свиристеля кладет свой клюв в рот самки, а вороны держат клювы друг друга в продолжительном «поцелуе». [107] Выставление счетов также может использоваться как жест умиротворения или подчинения. Подчиненные канадские сойки обычно клюют более доминирующих птиц, опуская тело и вздрагивая крыльями, как молодые птицы , выпрашивающие при этом еду. [108] Известно , что ряд паразитов, в том числе ринонисиды и Trichomonas Gallinae, передаются от одной птицы во время выклева. [109] [110]

Использование этого термина выходит за рамки поведения птиц; «Выставление счетов и воркование» по отношению к ухаживанию за людьми (особенно поцелуям) используется со времен Шекспира [111] и происходит от ухаживания за голубями. [112]

Обрезка клюва

Поскольку клюв является чувствительным органом со множеством сенсорных рецепторов, обрезка клюва (иногда называемая «обрезанием клюва») «очень болезненна» [113] для птиц, на которых она проводится. Тем не менее, это регулярно делается в отношении интенсивно выращиваемых птиц , особенно в стадах-несушках и бройлерных стадах, потому что это помогает уменьшить ущерб, который стада наносят себе из-за ряда стрессовых ситуаций, включая каннибализм , клевание жерл и перьев . Прижигающим лезвием или инфракрасным лучом отрезается примерно половина верхнего клюва и около трети нижнего клюва. Боль и чувствительность могут сохраняться в течение недель или месяцев после процедуры, а по краям разреза могут образовываться невромы . Потребление пищи обычно снижается на некоторое время после обрезки клюва. Однако исследования показывают, что надпочечники обработанной птицы весят меньше, а уровень кортикостерона в плазме ниже, чем у необрезанной птицы, что указывает на то, что в целом они испытывают меньший стресс. [113]

Похожая, но отдельная практика, обычно выполняемая птичьим ветеринаром или опытным птицеводом, включает в себя обрезку, подпиливание или шлифовку клювов содержащихся в неволе птиц в оздоровительных целях – чтобы исправить или временно облегчить разрастания или деформации и дать птице возможность лучше передвигаться. это обычная деятельность по кормлению и уборке. [114]

Среди владельцев хищников эта практика широко известна как «преодоление». [115]

орган Билла

У киви есть зондирующий счет, который позволяет им обнаруживать движение

Конечный орган клюва — это область, обнаруженная возле кончика клюва у некоторых видов птиц, которые добывают пищу, в частности, зондированием. Эта область имеет высокую плотность нервных окончаний, известных как тельца Гербста . Он состоит из ямок на поверхности клюва, которые у живой птицы заняты клетками, реагирующими на изменения давления. Предполагается, что это позволяет птице осуществлять «дистанционное прикосновение», то есть она может обнаруживать движения животных, которых птица не касается напрямую. Виды птиц, которые, как известно, имеют «орган на кончике клюва», включают ибисов , куликов семейства Scolopacidae и киви . [116]

Есть предположение, что у этих видов орган кончика клюва лучше развит у видов, кормящихся во влажных средах обитания (толщина воды или мягкая грязь), чем у видов, использующих более наземный корм. Однако он был описан и у наземных птиц, в том числе у попугаев , которые известны своими ловкими методами добычи пищи. В отличие от зондирующих собирателей, тактильные ямки у попугаев встроены в твердый кератин (или рамфотеку) клюва, а не в кость, и вдоль внутренних краев изогнутого клюва, а не на внешней стороне клюва. [117]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ Объяснение десмогнатов , эгитогнатов и т. д. с изображениями см. в «Каталоге видов». 1891 г. - через Archive.org..

Рекомендации

  1. ^ Партингтон, Чарльз Фредерик (1835). Британская циклопедия естественной истории: объединение научной классификации животных, растений и минералов. Орр и Смит. п. 417.
  2. ^ abc Проктор, Ноубл С.; Линч, Патрик Дж. (1998). Руководство по орнитологии: Строение и функции птиц . Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. п. 66. ИСБН 978-0-300-07619-6.
  3. ^ "Клюв". Мерриам-Вебстер . Проверено 1 июля 2016 г.
  4. ^ abcdef Coues, Эллиотт (1890). Справочник по полевой и общей орнитологии. Лондон, Великобритания: Macmillan and Co., стр. 1, 147, 151–152, 155. OCLC  263166207.
  5. ^ abcdefghijk Гилл, Фрэнк Б. (1995). Орнитология (2-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: WH Freeman and Company. стр. 149, 427–428. ISBN
     978-0-7167-2415-5.
  6. ^ Секи, Ясуаки; Бодд, Сара Г.; Мейерс, Марк А. (2009). «Клювы тукана и птицы-носорога: сравнительное исследование» (PDF) . Акта Биоматериалы . 6 (2): 331–343. doi :10.1016/j.actbio.2009.08.026. PMID  19699818. Архивировано из оригинала (PDF) 2 апреля 2012 г.
  7. ^ Олсен, AM (3–7 января 2012 г.). За клювом: моделирование черепного кинезиса птиц и эволюция формы черепа птиц. Общество интегративной и сравнительной биологии. Чарльстон, Южная Каролина. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 27 июля 2015 г.
  8. ^ Майр, Джеральд (2005). «Новая эоценовая мышевидная птица, похожая на Chascacocolius (Aves: Coliiformes), с замечательной зияющей адаптацией» (PDF) . Организмы, разнообразие и эволюция . 5 (3): 167–171. дои : 10.1016/j.ode.2004.10.013.
  9. ^ Кайзер, Гэри В. (2007). Внутренняя птица: анатомия и эволюция . Ванкувер, Британская Колумбия: UBC Press. п. 19. ISBN 978-0-7748-1343-3.
  10. ^ abcdefghijklmnopqrs Кэмпбелл, Брюс; Лэк, Элизабет, ред. (1985). Словарь птиц . Карлтон, Англия: Т. и А.Д. Пойзер. ISBN
     978-0-85661-039-4.
  11. ^ Гирлинг (2003), с. 4.
  12. ^ Самур (2000), с. 296.
  13. ^ Бонсер, Р.Х. и Виттер, М.С. (1993). «Твердость кератина клюва европейского скворца» (PDF) . Кондор . 95 (3): 736–738. дои : 10.2307/1369622. JSTOR  1369622.
  14. ^ Беддард, Фрэнк Э. (1898). Строение и классификация птиц. Лондон, Великобритания: Longmans, Green and Co. p. 5.
  15. ^ Питокчелли, Джей; Джон Ф. Пиатт; Гарри Р. Картер (2003). «Изменение оперения, линьки и морфологии усатой конюги ( Aethia pygmaea ) на Аляске». Журнал полевой орнитологии . 74 (1): 90–98. дои : 10.1648/0273-8570-74.1.90. S2CID  85982302.
  16. ^ Кнопф, Флорида (1974). «Расписание преддополнительной линьки белых пеликанов с примечаниями на роге клюва» (PDF) . Кондор . 77 (3): 356–359. дои : 10.2307/1366249. JSTOR  1366249.
  17. ^ Чернова, ОФ; Фадеева, Е.О. (2009). «Особенная архитектоника контурных перьев эму ( Dromaius novaehollandiae , Struthioniformes)». Доклады биологических наук . 425 : 175–179. дои : 10.1134/S0012496609020264. S2CID  38791844.
  18. ^ Иероним, Тобин Л.; Уитмер, Лоуренс М. (2010). «Гомология и эволюция птичьих сложных рамфотек». Аук . 127 (3): 590–604. дои : 10.1525/аук.2010.09122. S2CID  18430834.
  19. ^ abc Штеттенхайм, Питер Р. (2000). «Покровная морфология современных птиц — обзор». Интегративная и сравнительная биология . 40 (4): 461–477. дои : 10.1093/icb/40.4.461 .
  20. ^ Класинг, Кирк К. (1999). «Анатомия и физиология желудочно-кишечного тракта птиц». Семинары по медицине птиц и экзотических домашних животных . 8 (2): 42–50. дои : 10.1016/S1055-937X(99)80036-X.
  21. ^ Фергюсон-Лис, Джеймс; Кристи, Дэвид А. (1 января 2001 г.). Хищники мира . Лондон, Великобритания: Кристофер Хелм. п. 66. ИСБН 978-0-7136-8026-3.
  22. ^ Харрис, Тони; Франклин, Ким (2000). Сорокопуты и кустарниковые сорокопуты . Лондон, Великобритания: Кристофер Хелм. п. 15. ISBN 978-0-7136-3861-5.
  23. ^ В.Л. Белс; Ян К. Уишоу, ред. (2019). Питание у позвоночных: эволюция, морфология, поведение, биомеханика . Чам, Швейцария. ISBN 978-3-030-13739-7. OCLC  1099968357.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  24. ^ Госнер, Кеннет Л. (июнь 1993 г.). «Скопат томия: приспособление для обращения с добычей с твердым панцирем?» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 105 (2): 316–324.
  25. ^ Орнелас, Хуан Франциско. «Зубчатая Томия: адаптация к краже нектара у колибри?» (PDF) . Аук . 111 (3): 703–710.
  26. ^ Мэдж, Стив; Берн, Хилари (1988). Дикая птица . Лондон, Великобритания: Кристофер Хелм. стр. 143–144. ISBN 978-0-7470-2201-5.
  27. ^ abc Пайл, Питер; Хауэлл, Стив Н.Г.; Юник, Роберт П.; ДеСанте, Дэвид Ф. (1987). Справочник по идентификации североамериканских воробьинообразных . Болинас, Калифорния: Slate Creek Press. стр. 6–7. ISBN 978-0-9618940-0-9.
  28. ^ аб Боррас, А.; Паскаль, Дж.; Сенар, JC (осень 2000 г.). «Что измеряют различные размеры клюва и какой метод лучше всего использовать у зерноядных птиц?» (PDF) . Журнал полевой орнитологии . 71 (4): 606–611. дои : 10.1648/0273-8570-71.4.606. JSTOR  4514529. S2CID  86597085.
  29. ^ Малларни, Свенссон, Зеттерстрем и Грант (1999), с. 357
  30. ^ Малларни, Свенссон, Зеттерстрем и Грант (1999), с. 15
  31. ^ Аб Хауэлл (2007), с. 23.
  32. ^ Рассел, Питер Дж.; Вулф, Стивен Л.; Герц, Пол Э.; Старр, Сеси (2008). Биология: динамическая наука . Том. 2. Белмонт, Калифорния: Томсон Брукс / Коул. п. 1255. ИСБН 978-0-495-01033-3.
  33. ^ Ньюман, Кеннет Б. (2000). Птицы Ньюмана по цветам. Струйк. п. 14. ISBN 978-1-86872-448-2.[ постоянная мертвая ссылка ]
  34. ^ Уилрайт, Северная Каролина (1985). «Размер плода, ширина зева и рацион птиц, питающихся фруктами» (PDF) . Экология . 66 (3): 808–818. дои : 10.2307/1940542. JSTOR  1940542. Архивировано из оригинала (PDF) 8 апреля 2016 г. Проверено 31 октября 2013 г.
  35. ^ Солер, Джей-Джей; Авилес, ЖМ (2010). Хэлси, Льюис Джордж (ред.). «Конкуренция между братьями и сестрами и заметность зияний птенцов у альтрициальных птиц: сравнительное исследование». ПЛОС ОДИН . 5 (5): е10509. Бибкод : 2010PLoSO...510509S. дои : 10.1371/journal.pone.0010509 . ПМЦ 2865545 . ПМИД  20463902. 
  36. ^ Хаубер, Марк и Ребекка М. Килнер (2007). «Коэволюция, общение и мимикрия хозяина и птенца у паразитических вьюрков: кто кого имитирует?» (PDF) . Поведение. Экол. Социобиол . 61 (4): 497–503. дои : 10.1007/s00265-006-0291-0. S2CID  44030487. Архивировано из оригинала (PDF) 20 марта 2012 г.
  37. ^ Хант, Сара; Килнер, Ребекка М.; Лэнгмор, Наоми Э.; Беннетт, Эндрю Т.Д. (2003). «Заметный ультрафиолетовый цвет рта у попрошаек цыплят». Письма по биологии . 270 (Приложение 1): С-25–С-28. дои : 10.1098/rsbl.2003.0009. ПМК 1698012 . ПМИД  12952627. 
  38. ^ Шуец, Джастин Г. (октябрь 2005 г.). «Снижение роста, но не выживаемость цыплят с измененным рисунком зева». Поведение животных . 70 (4): 839–848. дои :10.1016/j.anbehav.2005.01.007. ISSN  0003-3472. S2CID  53170955.
  39. ^ Никола, Сайно; Роберто, Амброзини; Роберта, Мартинелли; Паола, Нинни; Андерс Папе, Мёллер (2003). «Окраска зева надежно отражает иммунокомпетентность птенцов ласточки (Hirundo Rustica)» (PDF) . Поведенческая экология . 14 (1): 16–22. дои : 10.1093/beheco/14.1.16 . Архивировано из оригинала (PDF) 11 июля 2011 года . Проверено 27 июня 2010 г.
  40. ^ Нобл, Д.Г.; Дэвис, Северная Каролина; Хартли, ИК; Макрей, С.Б. (июль 1999 г.). «Красное зияние птенца кукушки ( Cuculus canorus ) не является сверхъестественным стимулом для трех общих хозяев». Поведение . 136 (9): 759–777. дои : 10.1163/156853999501559. JSTOR  4535638.
  41. ^ Танака, Кейта Д.; Моримото, генерал; Уэда, Кейсуке (2005). «Желтое пятно на крыле птенца ястреба Хорсфилда-кукушки Cuculus fugax вызывает непонимание со стороны хозяев: имитирует зияние?». Журнал птичьей биологии . 36 (5): 461–64. дои : 10.1111/j.2005.0908-8857.03439.x. Архивировано из оригинала 21 октября 2012 г.
  42. ^ Зикефуз, Джули. «Таинственные птицы двора». Дайджест орнитолога . Проверено 25 июня 2010 г.
  43. ^ аб Капайноло, Питер; Батлер, Кэрол (2010). Насколько быстро может нырнуть сокол? Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Издательство Университета Рутгерса. п. 51. ИСБН 978-0-8135-4790-9.
  44. ^ Геллхорн, Джойс (2007). Белохвостая куропатка: Призраки высокогорной тундры . Боулдер, Колорадо: Johnson Books. п. 110. ИСБН 978-1-55566-397-1.
  45. ^ Эрлих, Пол Р.; Добкин, Дэвид С.; Сыворотка, Дэррил (1998). Справочник птицелова: полевой справочник по естественной истории птиц Северной Америки. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Саймон и Шустер. п. 209. ИСБН 978-0-671-65989-9.
  46. ^ Карбонерас, Карлос (1992). «Семейство Diomedeidae (Альбатросы)». Ин дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю; Саргатал, Джорди (ред.). Справочник птиц мира . Том. 1: От страуса до уток. Барселона: Lynx Edicions. п. 199. ИСБН 978-84-87334-10-8.
  47. ^ Уитни, Уильям Дуайт; Смит, Бенджамин Эли (1911). Словарь и циклопедия века. Том. 6. Нью-Йорк: Компания Century. п. 4123. LCCN  11031934.
  48. ^ Бок, Уолтер Дж. (1989). «Организмы как функциональные машины: объяснение связности». Американский зоолог . 29 (3): 1119–1132. дои : 10.1093/icb/29.3.1119 . JSTOR  3883510.
  49. ^ Тадж, Колин (2009). Птица: естественная история того, кто такие птицы, откуда они пришли и как они живут. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Crown Publishers. п. 140. ИСБН 978-0-307-34204-1.
  50. ^ Каплан, Гизела Т. (2007). Тони Фрогмут . Коллингвуд, Виктория: Csiro Publishing. стр. 40–41. ISBN 978-0-643-09239-6.
  51. ^ Харрис, Майк П. (2014). «Старение атлантических тупиков Fratercula arctica летом и зимой» (PDF) . Морская птица . Центр экологии и гидрологии. 27 :22–40. Архивировано из оригинала (PDF) 11 июня 2016 г.
  52. ^ "Тупок с острова Скомер" (PDF) . www.welshwildlife.org (информационный бюллетень). Май 2011.
  53. ^ Полный словарь английского языка Вебстера
  54. ^ Элеонора Лоуренс (2008). Биологический словарь Хендерсона (14-е изд.). Пирсон Бенджамин Каммингс Прентис Холл. п. 111. ИСБН 978-0-321-50579-8.
  55. ^ Юпитер, Тони; Парр, Майк (2010). Попугаи: Путеводитель по попугаям мира. А&С Черный. п. 17. ISBN 978-1-4081-3575-4.
  56. ^ аб Мужео, Франсуа; Арройо, Беатрис Э. (22 июня 2006 г.). «Отражение ультрафиолета в мозговиках хищников». Письма по биологии . 2 (2): 173–176. дои : 10.1098/rsbl.2005.0434. ПМЦ 1618910 . ПМИД  17148356. 
  57. ^ Парехо, Десеада; Авилес, Хесус М.; Родригес, Хуан (23 апреля 2010 г.). «Визуальные сигналы и родительский фаворитизм у ночной птицы». Письма по биологии . 6 (2): 171–173. дои : 10.1098/rsbl.2009.0769. ПМК 2865047 . ПМИД  19864276. 
  58. ^ Леопольд, Альдо Старкер (1972). Дикая природа Мексики: дичь, птицы и млекопитающие. Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. п. 202. ИСБН 978-0-520-00724-6.
  59. ^ Олдертон, Дэвид (1996). Руководство для птицеводов по волнистым попугайчикам . Тетра Пресс. п. 12.
  60. ^ Кинг и МакЛелланд (1985), с. 376
  61. ^ аб Эллиот, Даниэль Жиро (1898). Дикая птица Соединенных Штатов и британских владений. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Ф. П. Харпер. п. XVIII. LCCN  98001121.
  62. ^ Перринс, Кристофер М. (1974). Птицы . Лондон, Великобритания: Коллинз. п. 24. ISBN 978-0-00-212173-6.
  63. ^ Петри, Чак (2006). Почему утки так делают: объяснены и сфотографированы 40 отличительных особенностей поведения уток . Миноква, Висконсин: Willow Creek Press. п. 31. ISBN 978-1-59543-050-2.
  64. ^ Гудман, Дональд Чарльз; Фишер, Харви И. (1962). Функциональная анатомия пищевого аппарата водоплавающих птиц (Aves: Anatidae) . Карбондейл, Иллинойс: Издательство Университета Южного Иллинойса. п. 179. OCLC  646859135.
  65. ^ Кинг и МакЛелланд (1985), с. 421
  66. ^ Данн, Джон Л.; Альдерфер, Джонатан, ред. (2006). Полевой справочник по птицам Северной Америки (5-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. п. 40. ИСБН 978-0-7922-5314-3.
  67. ^ Малларни, Свенссон, Зеттерстрем и Грант (1999), с. 40
  68. ^ аб Ледерер, Роджер Дж. «Роль птичьих риктальных щетинок» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 84 (2): 193–197.
  69. ^ ab Коновер, Майкл Р.; Миллер, Дон Э. (ноябрь 1980 г.). «Риктальная щетинка у ивовой мухоловки» (PDF) . Кондор . 82 (4): 469–471. дои : 10.2307/1367580. JSTOR  1367580.
  70. ^ abc Каннингем, Сьюзен Дж.; Элли, Морис Р.; Кастро, Изабель (январь 2011 г.). «Гистология и морфология лицевой щетины перьев у новозеландских птиц: влияние на функцию». Журнал морфологии (PDF) . 272 (1): 118–128. дои : 10.1002/jmor.10908. PMID  21069752. S2CID  20407444.
  71. ^ аб Перринс, Кристофер М.; Аттенборо, Дэвид; Арлотт, Норман (1987). Путеводитель нового поколения по птицам Британии и Европы . Остин, Техас: Издательство Техасского университета. п. 205. ИСБН 978-0-292-75532-1.
  72. ^ Кларк, Джордж А. младший (сентябрь 1961 г.). «Появление и время появления яичных зубов у птиц» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 73 (3): 268–278.
  73. ^ Харрис, Тим, изд. (2009). National Geographic Полный список птиц мира . Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. п. 23. ISBN 978-1-4262-0403-6.
  74. ^ Кайзер, Гэри В. (2007). Внутренняя птица: анатомия и эволюция . Ванкувер, Британская Колумбия: Вашингтонский университет Press. п. 26. ISBN 978-0-7748-1344-0.
  75. ^ Ральф, Чарльз Л. (май 1969 г.). «Контроль цвета у птиц». Американский зоолог . 9 (2): 521–530. дои : 10.1093/icb/9.2.521 . JSTOR  3881820. PMID  5362278.
  76. ^ abcd Hill, Джеффри Э. (2010). Окраска птиц National Geographic . Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. стр. 62–66. ISBN
     978-1-4262-0571-2.
  77. ^ abc Роджерс, Лесли Дж.; Каплан, Гизела Т. (2000). Песни, рев и ритуалы: Общение птиц, млекопитающих и других животных . Бостон, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. стр. 20, 83, 155. ISBN. 978-0-674-00827-4.
  78. ^ abc Жувентен, Пьер; Нолан, Пол М.; Орнборг, Йонас; Добсон, Ф. Стивен (февраль 2005 г.). «Ультрафиолетовые пятна у королевских и императорских пингвинов». Кондор . 113 (3): 144–150. дои : 10.1650/7512 . S2CID  85776106.
  79. ^ Кэмпбелл, Бернард Грант, изд. (1972). Половой отбор и происхождение человека: дарвиновский стержень. Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Издатели транзакций. п. 186. ИСБН 978-0-202-02005-1.
  80. ^ Томпсон, Билл; Блом, Эйрик А.Т.; Гордон, Джеффри А. (2005). Идентифицируйте себя: 50 наиболее распространенных проблем с идентификацией птиц. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Houghton Mifflin Harcourt. п. 128. ИСБН 978-0-618-51469-4.
  81. ^ О'Брайен, Майкл; Кроссли, Ричард; Карлсон, Кевин (2006). Путеводитель по прибрежным птицам . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Хоутон Миффлин. п. 76. ИСБН 978-0-618-43294-3.
  82. ^ Хауэлл (2007) с. 21
  83. ^ Паркс, AS; Эмменс, CW (1944). «Влияние андрогенов и эстрогенов на птиц». В Харрисе, Ричард С.; Тиманн, Кеннет Вивиан (ред.). Витамины и гормоны . Том. 2. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Академик Пресс. п. 371. ИСБН 978-0-12-709802-9.
  84. ^ Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Моррис, Закари С.; Сефтон, Элизабет М.; Ток, Аталай; Токита, Масаёси; Намкун, Бумджин; Камачо, Жасмин; Бернэм, Дэвид А.; Абжанов, Архат (июль 2015 г.). «Молекулярный механизм возникновения ключевой эволюционной инновации - птичьего клюва и неба, выявленный с помощью интегративного подхода к основным изменениям в истории позвоночных: МЕХАНИЗМ РАЗВИТИЯ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ПТИЦЕВОГО КЛЮВА». Эволюция . 69 (7): 1665–1677. дои : 10.1111/evo.12684. PMID  25964090. S2CID  205124061.
  85. ^ аб Абжанов, Архат; Протас, Мередит; Грант, Б. Розмари; Грант, Питер Р.; Табин, Клиффорд Дж. (3 сентября 2004 г.). «Bmp4 и морфологическая изменчивость клювов у зябликов Дарвина». Наука . 305 (5689): 1462–1465. Бибкод : 2004Sci...305.1462A. дои : 10.1126/science.1098095. ISSN  0036-8075. PMID  15353802. S2CID  17226774.
  86. ^ аб Абжанов, Архат; Куо, Уинстон П.; Хартманн, Кристина; Грант, Б. Розмари; Грант, Питер Р.; Табин, Клиффорд Дж. (август 2006 г.). «Путь кальмодулина и эволюция удлиненной морфологии клюва у зябликов Дарвина». Природа . 442 (7102): 563–567. Бибкод : 2006Natur.442..563A. дои : 10.1038/nature04843. ISSN  0028-0836. PMID  16885984. S2CID  2416057.
  87. ^ Ито, Ёсихиро; Йе, Джэ Ён; Хитиль, Анна; Хан, Джун; Брингас, Пабло; Накадзима, Акира; Шулер, Чарльз Ф.; Моисей, Гарольд Л.; Чай, Ян (1 ноября 2003 г.). «Условная инактивация Tgfbr2 в краниальном нервном гребне вызывает расщелину неба и дефекты черепа». Разработка . 130 (21): 5269–5280. дои : 10.1242/dev.00708. ISSN  1477-9129. PMID  12975342. S2CID  10925294.
  88. ^ Малларино, Р.; Грант, PR; Грант, БР; Херрел, А.; Куо, В.П.; Абжанов, А. (08 марта 2011 г.). «Два модуля развития создают трехмерные вариации формы клюва у зябликов Дарвина». Труды Национальной академии наук . 108 (10): 4057–4062. Бибкод : 2011PNAS..108.4057M. дои : 10.1073/pnas.1011480108 . ISSN  0027-8424. ПМК 3053969 . ПМИД  21368127. 
  89. ^ Самур (2000) с. 7
  90. ^ Патель, Мира (осень 2007 г.). «Электрорецепция Утконоса». Биология 342: Поведение животных. Портленд, Орегон: Рид-Колледж .
  91. ^ "Утконос". ЖиваяНаука . 4 августа 2014 г. 27572.
  92. ^ abcd Клейтон, [ неполная цитата ] ; Ли, [ неполная цитата ] ; Томпкинс, [ цитата неполная ] ; Броди, [ неполная цитата ] (сентябрь 1999 г.). «Взаимный естественный отбор по фенотипам хозяин-паразит» (PDF) . Американский натуралист . 154 (3): 261–270. дои : 10.1086/303237. hdl : 10536/DRO/DU:30056229 . ISSN  1537-5323. PMID  10506542. S2CID  4369897. Архивировано из оригинала (PDF) 12 сентября 2020 г. Проверено 5 сентября 2019 г.
    {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )[ нужна полная цитата ]
  93. ^ Помрой, Делавэр (февраль 1962 г.). «Птицы с ненормальными клювами» (PDF) . Британские птицы . 55 (2): 49–72.
  94. ^ Бойд, [ неполная цитата ] (1951). «Обзор паразитизма Сталинга Sturnus vulgaris L. в Северной Америке». Журнал паразитологии . 37 (1): 56–84. дои : 10.2307/3273522. JSTOR  3273522. PMID  14825028.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )[ нужна полная цитата ]
  95. ^ Стоит, [ неполная цитата ] (1940). «Записка о распространении маллофага ». Кольцевание птиц . 11:23 , 24.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )[ нужна полная цитата ]
  96. ^ Эш, [ неполная цитата ] (1960). «Исследование маллофагов птиц с особым упором на их экологию». Ибис . 102 : 93–110. doi :10.1111/j.1474-919X.1960.tb05095.x.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )[ нужна полная цитата ]
  97. ^ Клейтон, Дейл Х.; Мойер, Бретт Р.; Буш, Сара Э.; Джонс, Тони Г.; Гардинер, Дэвид В.; Роудс, Барри Б.; Голлер, Франц (22 апреля 2005 г.). «Адаптационное значение морфологии клюва птиц для борьбы с эктопаразитами». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 272 (1565): 811–817. дои :10.1098/rspb.2004.3036. ISSN  0962-8452. ПМК 1599863 . ПМИД  15888414. 
  98. ^ Мойер, Бретт Р.; Петерсон, А. Таунсенд; Клейтон, Дейл Х. (2002). «Влияние формы клюва на нагрузку эктопаразитов у западных кустарниковых сойок» (PDF) . Кондор . 104 (3): 675–678. doi : 10.1650/0010-5422(2002)104[0675:iobsoe]2.0.co;2. hdl : 1808/16618 . ISSN  0010-5422. S2CID  32708877.
  99. ^ Клейтон, Д.Х.; Вальтер, бакалавр (1 сентября 2001 г.). «Влияние экологии и морфологии хозяина на разнообразие неотропических птичьих вшей». Ойкос . 94 (3): 455–467. дои : 10.1034/j.1600-0706.2001.940308.x. ISSN  1600-0706.
  100. ^ Таттерсолл, Гленн Дж.; Андраде, Денис В.; Абэ, Аугусто С. (24 июля 2009 г.). «Теплообмен тукана Билла свидетельствует о наличии управляемого сосудистого теплового излучателя». Наука . 325 (5949): 468–470. Бибкод : 2009Sci...325..468T. дои : 10.1126/science.1175553. PMID  19628866. S2CID  42756257.
  101. ^ Гринберт, Рассел; Даннер, Раймонд; Олсен, Брайан; Лютер, Дэвид (14 июля 2011 г.). «Высокая летняя температура объясняет изменение размера клюва солончаковых воробьев». Экография . сначала онлайн (2): 146–152. дои : 10.1111/j.1600-0587.2011.07002.x.
  102. ^ Филлипс, Полли К.; Сэнборн, Аллен Ф. (декабрь 1994 г.). «Инфракрасное термографическое исследование температуры поверхности у трех бескилевых: страуса, эму и двубородого казуара». Журнал термической биологии . 19 (6): 423–430. дои : 10.1016/0306-4565(94)90042-6.
  103. ^ «Эволюция птичьих счетов: птицы сокращают свои« счета за отопление »в холодном климате» . Наука Дейли . 23 июня 2010 года . Проверено 12 марта 2012 г.
  104. ↑ Бирма, Натан (12 августа 2004 г.). «Добавьте это в список жизни: «Птицы» вдохновили на множество слов» . Чикаго Трибьюн . Проверено 6 июня 2011 г.
  105. ^ Террес, Джон К. (1980). Энциклопедия птиц Северной Америки Общества Одюбона. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. ISBN 978-0-394-46651-4.
  106. ^ Шрайбер, Элизабет Энн; Бургер, Джоанна, ред. (2002). Биология морских птиц . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. п. 325. ИСБН 978-0-8493-9882-7.
  107. ^ Армстронг (1965) с. 7
  108. ^ Уилсон, Эдвард О. (1980). Социобиология . Бостон, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. п. 227. ИСБН 978-0-674-81624-4.
  109. ^ Амерсон, А. Биньон (май 1967 г.). «Заболеваемость и перенос Rhinonyssidae (Acarina: Mesostigmata) у сажистых крачек ( Sterna fuscata )». Журнал медицинской энтомологии . 4 (2): 197–9. doi : 10.1093/jmedent/4.2.197. ПМИД  6052126.
  110. ^ Парк, Ф.Дж. (март 2011 г.). «Птичий трихомониаз: исследование поражений и относительной распространенности у различных видов птиц, живущих в неволе и на свободе, как это видно из австралийской птичьей практики». Журнал Австралийской ветеринарной ассоциации . 89 (3): 82–88. дои : 10.1111/j.1751-0813.2010.00681.x. ПМИД  21323655.
  111. ^ Партридж, Эрик (2001). Непристойность Шекспира (4-е изд.). Лондон, Великобритания: Routledge Classics 2001. с. 82. ИСБН 978-0-415-25553-0.
  112. ^ Бертон, Морис; Бертон, Роберт (1980). Международная энциклопедия дикой природы . Том. 12. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Marshall Cavendish Corp., с. 1680.
  113. ^ Аб Грандин, Темпл (2010). Улучшение благополучия животных: практический подход . Оксфордшир, Великобритания: CABI. п. 110. ИСБН 978-1-84593-541-2.
  114. ^ Рэйс Фостер; Марти Смит. «Птичьи клювы: анатомия, уход и болезни». Воспитание домашних животных . Архивировано из оригинала 4 июня 2012 года . Проверено 16 апреля 2012 г.[ самостоятельно опубликованный источник? ]
  115. ^ Эш, Лидия (2020) [2004]. «Справиться со своим Раптором». Современный ученик . Архивировано из оригинала 6 апреля 2005 г. Проверено 16 апреля 2012 г.
  116. ^ Каннингем, Сьюзен Дж.; Элли, MR; Кастро, И.; Поттер, Массачусетс; Каннингем, М.; Пайн, MJ (2010). «Морфология клюва или ибисов предполагает наличие дистанционно-тактильной сенсорной системы для обнаружения добычи». Аук . 127 (2): 308–316. дои : 10.1525/аук.2009.09117 . S2CID  85254980.
  117. ^ Демери, Зои П.; Чаппелл, Дж.; Мартин, GR (2011). «Зрение, осязание и манипулирование объектами у сенегальских попугаев Poicephalus senegalus». Труды Королевского общества Б. 278 (1725): 3687–3693. дои :10.1098/rspb.2011.0374. ПМК 3203496 . ПМИД  21525059. 

Библиография

Викискладе есть медиафайлы по теме Бикс .