Соколы ( / ˈ f ɒ l k ən , ˈ f ɔː l -, ˈ f æ l -/ ) — хищные птицы рода Falco , включающего около 40 видов. Соколы широко распространены на всех континентах мира, кроме Антарктиды , хотя в эоцене здесь встречались близкородственные хищники . [2]
У взрослых соколов тонкие конические крылья, которые позволяют им летать с высокой скоростью и быстро менять направление. Молодые соколы в первый год полета имеют более длинные маховые перья , что делает их конфигурацию более похожей на конфигурацию птиц общего назначения, таких как широкое крыло. Это облегчает полет и одновременно дает возможность овладеть исключительными навыками, необходимыми для того, чтобы стать эффективными охотниками во взрослом возрасте.
Соколы — самый крупный род подсемейства Falconinae семейства Falconidae , которое также включает в себя еще одно подсемейство, включающее каракаров и несколько других видов. Все эти птицы убивают клювом, используя томиальный «зуб» на боковой стороне клюва, в отличие от ястребов , орлов и других хищных птиц Accipitridae , которые используют ноги.
Самый крупный сокол — кречет , длиной до 65 см. Самый маленький вид соколов — карликовый сокол , размер которого составляет всего 20 см. Как и в случае с ястребами и совами, соколы демонстрируют половой диморфизм : самки обычно крупнее самцов, что позволяет использовать более широкий спектр видов добычи. [3]
Некоторых маленьких соколов с длинными узкими крыльями называют « хобби » [4], а некоторых, парящих во время охоты, называют « пустельгами ». [4] [5]
Как и многие хищные птицы, соколы обладают исключительным зрением; острота зрения одного вида в 2,6 раза выше, чем у нормального человека. [6] Было зарегистрировано, что сапсаны ныряют со скоростью 320 км/ч (200 миль в час), что делает их самыми быстродвижущимися существами на Земле; самое быстрое зарегистрированное погружение достигло вертикальной скорости 390 км/ч (240 миль в час). [7]
Род Falco был введен в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем в десятом издании его «Системы природы » . [8] Типовой вид — мерлин ( Falco columbarius ). [9] Название рода Falco на позднем латыни означает «сокол» от слова falx , falcis , что означает «серп», что означает когти птицы. [10] [11] На среднеанглийском и старофранцузском языках название faucon в целом относится к нескольким видам хищников, содержащихся в неволе. [12]
Традиционный термин для обозначения самца сокола — tercel ( британское написание ) или tiercel ( американское написание ), от латинского tertius ( третий ) из-за убеждения, что только в одном из трех яиц высиживает самец птицы. В некоторых источниках этимология основана на том факте, что сокол-самец примерно на треть меньше самки [13] [14] [15] ( старофранцузский : tiercelet ). Птенец сокола, особенно выращенный для соколиной охоты , еще на стадии пушка, известен как глаз [16] [17] (иногда пишется как глазок ). Слово возникло в результате ошибочного разделения старофранцузского un niais , от латинского nidiscus (птенец) от nidus ( гнездо ). Техника охоты с дрессированными хищными птицами в неволе известна как соколиная охота .
По сравнению с другими хищными птицами, летопись окаменелостей соколов не очень хорошо распределена во времени. Самые старые окаменелости, предположительно отнесенные к этому роду, относятся к позднему миоцену , менее 10 миллионов лет назад. [18] Это совпадает с периодом, когда многие современные роды птиц стали узнаваемы в летописи окаменелостей. Однако линия сокола может быть несколько старше этой, [ нужна ссылка ] и, учитывая распространение ископаемых и живых таксонов Falco , вероятно, имеет североамериканское, африканское или, возможно, ближневосточное или европейское происхождение. Соколы не являются близкими родственниками других хищных птиц, а их ближайшими родственниками являются попугаи и певчие птицы . [19]
Соколов условно можно разделить на три или четыре группы. В первом содержатся пустельги (вероятно, за исключением американской пустельги ); [12] обычно мелкие и коренастые соколы преимущественно коричневого цвета верхней части тела, иногда с половым диморфизмом; Среди типичных представителей этой группы выделяются три африканских вида, обычно серого цвета. Лисицу и большую пустельгу можно отличить на первый взгляд по цвету хвоста, но не по многим другим признакам ; они могут быть очень близкими родственниками и, вероятно, намного ближе друг к другу, чем меньшие и обыкновенные пустельги. Пустельга питается в основном наземными позвоночными и беспозвоночными соответствующего размера, такими как грызуны , рептилии или насекомые .
Вторая группа содержит несколько более крупные (в среднем) виды, хобби и родственников. Для этих птиц характерно значительное количество темно-серого цвета в оперении; их скуловые области почти всегда черные. Питаются в основном мелкими птицами.
В-третьих, это сапсан и его родственники, мощные птицы разного размера, которые также имеют черную скуловую область (за исключением некоторых очень светлых цветных морф ), а также часто черную шапку. Это очень быстрые птицы, максимальная скорость которых составляет 390 километров в час. В остальном они занимают промежуточное положение между другими группами: в основном они средне-серые с некоторыми более светлыми или коричневатыми оттенками на верхних сторонах. В среднем они имеют более тонкий рисунок, чем хоббиты, и, если исключить иерофальконов (см. Ниже), в эту группу обычно входят виды с горизонтальной полосой на нижней стороне. В отличие от других групп, у которых цвет хвоста в целом сильно различается, но мало зависит от эволюционного родства, [примечание 1] хвосты крупных соколов довольно равномерно темно-серые с незаметными черными полосами и маленькими белыми кончиками, хотя это, вероятно, плезиоморфный . Эти крупные виды Falco питаются птицами среднего размера и наземными позвоночными.
Очень похожи на них, а иногда и включаются в них, около четырех видов иерофальконов (буквально «ястребов-соколов»). Они представляют собой таксоны, обычно содержащие больше феомеланинов , которые придают красноватый или коричневый цвет, и, как правило, с более выраженным рисунком оперения, напоминающим ястребов . Их нижняя сторона покрыта продольным узором из пятен, линий или следов стрел.
Хотя эти три или четыре группы, в общих чертах очерченные, представляют собой неформальную структуру, они, вероятно, в целом содержат несколько отдельных клад .
Исследование данных о последовательности цитохрома b мтДНК некоторых пустельг [12] выявило кладу, содержащую обыкновенную пустельгу и родственные « скало -полосатые» виды, за исключением таких таксонов, как большая пустельга (у которой отсутствует скуловая полоса), меньшая пустельга (очень похожая на обыкновенную, но тоже не имеющая скуловой полосы) и американская пустельга, у которой есть скуловая полоса, но окраска – кроме коричневатой спинки – и еще черные перья за ухом, которые никогда не встречаются у настоящих пустельг, скорее напоминают какие-то увлечения. Скулово-полосатые пустельги, по-видимому, отделились от своих сородичей в гелазианском периоде примерно 2,0–2,5 миллиона лет назад (млн лет назад) и, по-видимому, имеют тропическое восточноафриканское происхождение. Вся группа «настоящих пустельг», за исключением американского вида, вероятно, представляет собой отдельную и довольно молодую кладу , о чем также свидетельствуют их многочисленные апоморфии .
Другие исследования [20] [21] [22] [23] [24] подтвердили, что иерофальконы представляют собой монофилетическую группу и что гибридизация довольно часто встречается, по крайней мере, у более крупных видов соколов. Первоначальные исследования данных последовательности цитохрома b мтДНК показали, что иеросоколы являются базальными среди ныне живущих соколов. [20] [21] Открытие NUMT доказало ошибочность этой более ранней теории. [22] На самом деле иеросоколы — довольно молодая группа, возникшая одновременно с началом основной радиации пустельги, около 2 млн лет назад. Для этой линии существует очень мало ископаемых историй. Однако нынешнее разнообразие совсем недавнего происхождения позволяет предположить, что эта линия, возможно, почти вымерла в недавнем прошлом. [24] [25]
Филогения и разграничение групп сапсанов и хобби более проблематичны. Молекулярные исследования проводились лишь на нескольких видах, а морфологически неоднозначные таксоны зачастую мало исследованы. Морфология сиринкса , которая хорошо способствует разрешению общей филогении Falconidae , [26] [27] не очень информативна для данного рода . Тем не менее, основная группа, состоящая из сапсанов и берберийских соколов, которые, в свою очередь, группируются с иеросоколами и более отдаленным степным соколом (которого иногда относили к иеросоколам, хотя он совершенно отличен биогеографически ), а также, по крайней мере, с большинством из «типичных» хобби, как и предполагалось, являются монофилетическими . [20] [21]
Учитывая, что современные виды американских соколов принадлежат к группе сапсанов или, по-видимому, являются более базальными видами, первоначально наиболее успешной эволюционной радиацией , по-видимому, была голарктическая радиация, которая возникла, возможно, вокруг центральной Евразии или в (северной) Африке. Одна или несколько линий присутствовали в Северной Америке не позднее раннего плиоцена .
Происхождение сегодняшних основных групп соколов — «типичных» пустельг и сапсанов, например, или комплекса сапсан-иерофалькон, или линии сокола апломадо — можно вполне уверенно отнести от границы миоцена и плиоцена через занклин и пьяченц и только в гелазийский период, то есть от 2,4 до 5,3 млн лет назад, когда диверсифицировались скулово-полосатые пустельги. Некоторые группы соколов, такие как комплекс иерофальконов и надвиды сапсан-барбари, эволюционировали только в более поздние времена; возраст первых видов, по-видимому, составляет 120 000 лет или около того. [24]
Последовательность соответствует таксономическому порядку White et al. (1996), [28] за исключением изменений в последовательности пустельги.
Описано еще несколько палеоподвидов современных видов; см., что виды объясняют это.
Плиоцена «Сушкиния» из раннего плиоцена Павлодара (Казахстан), по-видимому, является своего рода соколом. Он может принадлежать к этому роду или к близкородственному. [29] В любом случае название рода Sushkinia недействительно для этого животного, поскольку оно уже было отнесено к доисторическому родственнику стрекозы . В 2015 году род птиц был переименован в Псушкинии . [37]
Предполагаемый «Falco» pisanus на самом деле был голубем рода Columba , возможно, тем же, что и Columba omnisanctorum , который в этом случае принял бы старое видовое название «сокол». [30] Эоценовое ископаемое «Falco» falconellus (или «F. falconella» ) из Вайоминга — птица неопределенного происхождения, может быть, соколообразный, а может и нет ; он определенно не принадлежит к этому роду. «Falco»readei сейчас считается палеоподвидом желтоголовой каракары ( Milvago chimachima ).
