Механорецептор

Сенсорная рецепторная клетка, реагирующая на механическое давление или напряжение

Механорецептор , также называемый механорецептором , представляет собой сенсорный рецептор , который реагирует на механическое давление или искажение . Механорецепторы иннервируются сенсорными нейронами , которые преобразуют механическое давление в электрические сигналы, которые у животных передаются в центральную нервную систему .

Механорецепторы позвоночных

Кожные механорецепторы

Кожные механорецепторы реагируют на механические стимулы, возникающие в результате физического взаимодействия, включая давление и вибрацию. Они расположены в коже, как и другие кожные рецепторы . Все они иннервируются волокнами Aβ , за исключением механорецепторных свободных нервных окончаний , которые иннервируются волокнами Aδ . Кожные механорецепторы можно разделить на категории по типу ощущений, которые они воспринимают, по скорости адаптации и по морфологии. Более того, у каждого из них разное рецептивное поле .

Тактильные рецепторы.

По ощущениям

• Механорецептор медленно адаптирующегося типа 1 (SA1) с конечным органом тельца Меркеля (также известным как диски Меркеля) обнаруживает постоянное давление и лежит в основе восприятия формы и шероховатости кожи. ^[1] Они имеют небольшие рецептивные поля и производят устойчивые реакции на статическую стимуляцию.
• Механорецепторы медленно адаптирующегося типа 2 (SA2) с конечным органом тельца Руффини (также известного как луковичные тельца ) обнаруживают напряжение глубоко в коже и фасциях и реагируют на растяжение кожи, но не связаны тесно ни с проприоцептивными, ни с проприоцептивными функциями. Механорецепторная роль в восприятии. ^[2] Они также производят устойчивые реакции на статическую стимуляцию, но имеют большие рецептивные поля.
• Быстро адаптирующиеся (RA) или механорецепторы конечного органа тельца Мейснера (также известные как тактильные тельца ) лежат в основе восприятия легкого прикосновения, такого как трепетание ^[3] и скольжение по коже. ^[4] Быстро адаптируется к изменениям текстуры (вибрации около 50 Гц). Они имеют небольшие рецептивные поля и производят временные реакции на начало и прекращение стимуляции.
• Тельца Пачини, или тельца Фатера-Пачини, или пластинчатые тельца ^[5] в коже и фасциях обнаруживают быстрые вибрации частотой около 200–300 Гц. ^{[3] [6]} Они также производят временные реакции, но имеют большие рецептивные поля.
• Свободные нервные окончания воспринимают прикосновение, давление, растяжение, а также ощущения щекотки и зуда. Ощущения зуда вызваны стимуляцией свободных нервных окончаний химическими веществами. ^[7]
• Рецепторы волосяных фолликулов , называемые сплетениями корней волос, распознают, когда волосы меняют положение. Действительно, наиболее чувствительными механорецепторами у человека являются волосковые клетки улитки внутреннего уха (не имеющие отношения к фолликулярным рецепторам – они названы в честь имеющихся у них волосоподобных механосенсорных стереоцилий ); эти рецепторы передают звук в мозг. ^[7]

По скорости адаптации

Кожные механорецепторы также можно разделить на категории в зависимости от скорости их адаптации. Когда механорецептор получает стимул, он начинает генерировать импульсы или потенциалы действия с повышенной частотой (чем сильнее стимул, тем выше частота). Однако вскоре клетка «адаптируется» к постоянному или статическому стимулу, и частота импульсов утихнет до нормальной. Рецепторы, которые быстро адаптируются (т.е. быстро возвращаются к нормальной частоте пульса), называются «фазическими». Те рецепторы, которые медленно возвращаются к нормальной скорости срабатывания, называются тоническими . Фазические механорецепторы полезны для восприятия таких вещей, как текстура или вибрации, тогда как тонические рецепторы полезны, среди прочего, для измерения температуры и проприоцепции .

• Медленно адаптирующиеся: к медленно адаптирующимся механорецепторам относятся конечные органы тельца Меркеля и Руффини , а также некоторые свободные нервные окончания .
  • Медленно адаптирующиеся механорецепторы I типа имеют множественные конечные органы тельца Меркеля .
  • Медленно адаптирующиеся механорецепторы II типа имеют одиночные конечные органы-тельца Руффини .
• Промежуточная адаптация. Некоторые свободные нервные окончания обладают промежуточной адаптацией.
• Быстрая адаптация. К быстро адаптирующимся механорецепторам относятся конечные органы тельца Мейснера , конечные органы тельца Пачини , рецепторы волосяных фолликулов и некоторые свободные нервные окончания .
  • Быстро адаптирующиеся механорецепторы I типа имеют множественные конечные органы тельца Мейсснера .
  • Быстро адаптирующиеся механорецепторы типа II (обычно называемые Пачинианами) имеют одиночные конечные органы-тельца Пачини .

По рецептивному полю

Кожные механорецепторы с небольшими четкими рецептивными полями обнаруживаются в областях, требующих точного тактильного воздействия (например, на кончиках пальцев). В кончиках пальцев и губах плотность иннервации медленно адаптирующихся I типа и быстро адаптирующихся I типа механорецепторов значительно увеличена. Эти два типа механорецепторов имеют небольшие дискретные рецептивные поля и, как полагают, лежат в основе большинства низкопороговых методов использования пальцев при оценке текстуры, скольжения по поверхности и трепетания. Механорецепторы, расположенные в областях тела с меньшей остротой осязания, обычно имеют более крупные рецептивные поля .

Ламеллярные тельца

Пластинчатые тельца , или тельца Пачини, или тельца Фатера-Пачини, представляют собой рецепторы деформации или давления, расположенные в коже, а также в различных внутренних органах. ^[8] Каждый из них подключен к сенсорному нейрону. Благодаря относительно большому размеру можно выделить отдельное пластинчатое тельце и изучить его свойства. Механическое давление различной силы и частоты может быть приложено к тельцу с помощью иглы, а возникающая в результате электрическая активность детектируется электродами, прикрепленными к препарату.

Деформация корпускулы создает в сенсорном нейроне генераторный потенциал, возникающий внутри нее. Это ступенчатая реакция: чем больше деформация, тем больше потенциал генератора. Если генераторный потенциал достигает порогового значения, в первом узле Ранвье сенсорного нейрона срабатывает залп потенциалов действия (нервных импульсов) .

Как только порог достигается, величина стимула кодируется в частоте импульсов, генерируемых нейроном. Таким образом, чем массивнее или быстрее деформация отдельного тельца, тем выше частота нервных импульсов, генерируемых в его нейроне.

Оптимальная чувствительность пластинчатого тельца составляет 250 Гц — диапазон частот, генерируемый на кончиках пальцев текстурами, состоящими из элементов размером менее 200  микрометров . ^[9]

Связочные механорецепторы

В связках расположены четыре типа механорецепторов . Поскольку все эти типы механорецепторов миелинизированы , они могут быстро передавать сенсорную информацию о положении суставов в центральную нервную систему . ^[10]

• Тип I: (маленький) Низкий порог, медленная адаптация как в статических, так и в динамических настройках.
• Тип II: (средний) Низкий порог, быстрая адаптация в динамических условиях.
• Тип III: (большой) Высокий порог, медленно адаптирующийся к динамическим настройкам.
• Тип IV: (очень маленькие) болевые рецепторы с высоким порогом, которые сообщают о травме.

В частности, считается, что механорецепторы типа II и типа III связаны с чувством проприоцепции .

Другие механорецепторы

Другие механорецепторы, помимо кожных, включают волосковые клетки , которые являются сенсорными рецепторами вестибулярной системы внутреннего уха , где они способствуют слуховой системе и равновесной рецепции . Барорецепторы — это тип сенсорного механорецепторного нейрона, который возбуждается растяжением кровеносного сосуда. Существуют также юкстакапиллярные (J) рецепторы , которые реагируют на такие события, как отек легких , легочную эмболию , пневмонию и баротравму .

Мышечные веретена и рефлекс растяжения

Коленный рефлекс – это широко известный рефлекс растяжения (непроизвольный удар голенью), вызываемый постукиванием по колену молотком с резиновой головкой. Молоточек ударяет по сухожилию , которое прикрепляет мышцу -разгибатель передней части бедра к голени. Постукивание по сухожилию растягивает мышцу бедра, что активирует рецепторы растяжения внутри мышцы, называемые мышечными веретенами . Каждое мышечное веретено состоит из чувствительных нервных окончаний, обернутых вокруг специальных мышечных волокон, называемых интрафузальными мышечными волокнами . Растяжение интрафузального волокна инициирует залп импульсов в прикрепленном к нему сенсорном нейроне (нейроне Ia ). Импульсы проходят по сенсорному аксону к спинному мозгу, где образуют несколько типов синапсов :

1. Некоторые ветви аксонов Ia непосредственно соединяются с альфа-мотонейронами . Они передают импульсы обратно к той же мышце, заставляя ее сокращаться. Нога выпрямляется.
2. Некоторые из ветвей аксонов Ia синапса с тормозными интернейронами спинного мозга. Они, в свою очередь, образуют синапс с мотонейронами, ведущими обратно к мышце-антагонисту — сгибателю задней части бедра. Тормозя сгибатели, эти интернейроны способствуют сокращению разгибателей.
3. Другие ветви синапса аксонов Ia соединяются с интернейронами, ведущими к центрам мозга, например мозжечку, которые координируют движения тела. ^[11]

Механизм ощущения

При соматосенсорной трансдукции афферентные нейроны передают сообщения через синапсы в ядрах дорсального столба , где нейроны второго порядка посылают сигнал в таламус и синапс с нейронами третьего порядка в вентробазальном комплексе . Нейроны третьего порядка затем посылают сигнал в соматосенсорную кору .

Более поздние работы расширили роль кожных механорецепторов в обеспечении обратной связи в управлении мелкой моторикой . ^[12] Одиночные потенциалы действия от тельца Мейснера , тельца Пачини и афферентных окончаний Руффини напрямую связаны с мышечной активацией, тогда как активация комплекса клеток Меркеля и нейритов не вызывает мышечную активность. ^[13]

Механорецепторы беспозвоночных

К механорецепторам насекомых и членистоногих относятся: ^[14]

• Колокольчатые сенсиллы : небольшие купола экзоскелета , распределенные по всему телу насекомого. Считается, что эти клетки воспринимают механическую нагрузку как сопротивление мышечным сокращениям, подобно сухожильным органам Гольджи млекопитающих .
• Волосковые пластинки : сенсорные нейроны, иннервирующие волоски, находящиеся в складках суставов насекомых. Эти волосы отклоняются, когда один сегмент тела движется относительно соседнего сегмента. Они выполняют проприоцептивную функцию и, как полагают, действуют как детекторы пределов, кодирующие крайние диапазоны движений каждого сустава. ^[15]
• Хордотональные органы : Внутренние рецепторы растяжения в суставах, могут выполнять как экстеро- , так и проприоцептивные функции. Нейроны хордотонального органа Drosophila melanogaster могут быть организованы в булавовидные, когтетчатые и крючковидные нейроны. Считается, что булавовидные нейроны кодируют вибрационные сигналы, в то время как нейроны когтей и крючков можно разделить на популяции разгибания и сгибания, которые кодируют угол и движение суставов соответственно. ^[16]
• Щелевые сенсиллы : щели в экзоскелете , которые обнаруживают физическую деформацию экзоскелета животного , имеют проприоцептивную функцию .
• Сенсиллы щетинок : Нейроны щетинок представляют собой механорецепторы, которые иннервируют волосы по всему телу. Каждый нейрон расширяет дендритный отросток, иннервирующий одиночный волос, и проецирует свой аксон в вентральный нервный канатик. Считается, что эти нейроны опосредуют ощущение прикосновения, реагируя на физические отклонения волос. ^[17] В соответствии с тем фактом, что многие насекомые имеют волосы разного размера, обычно называемые макрохетами (более толстые, длинные волосы) и микрохетами (более тонкие и короткие волосы), предыдущие исследования показывают, что нейроны, образующие щетинки на этих разных волосках, могут иметь разные свойства активации, такие как как мембранный потенциал покоя и порог срабатывания. ^{[18] [19]}

Механорецепторы растений

Механорецепторы также присутствуют в растительных клетках , где они играют важную роль в нормальном росте, развитии и восприятии окружающей среды. ^[20] Механорецепторы помогают венериной мухоловке ( Dionaea muscipula Ellis) ловить крупную ^[21] добычу. ^[22]

Молекулярная биология

Механорецепторные белки представляют собой ионные каналы , поток ионов которых индуцируется прикосновением. Ранние исследования показали, что сенсорная трансдукция у нематоды Caenorhabditis elegans требует наличия двух трансмембранных амилорид -чувствительных белков ионных каналов, связанных с эпителиальными натриевыми каналами (ENaCs). ^[23] Этот белок, называемый MEC-4, вместе с MEC-10 образует гетеромерный Na ⁺ -селективный канал. Родственные гены у млекопитающих экспрессируются в сенсорных нейронах и, как было показано, блокируются низким pH . Первым таким рецептором был ASIC1a, названный так потому, что это кислотно-чувствительный ионный канал (ASIC). ^[24]

Смотрите также

• Соматосенсорная система
• терморецептор
• ноцицептор
• Датчик растяжения
• Вестибулярная система

Рекомендации

1. Джонсон КО, Сяо СС (1992). «Нейронные механизмы тактильного восприятия формы и текстуры». Ежегодный обзор неврологии . 15 : 227–50. doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.001303. ПМИД  1575442.
2. Торебьорк HE, Очоа JL (декабрь 1980 г.). «Специфические ощущения, вызываемые активностью отдельных идентифицированных сенсорных единиц человека». Acta Physiologica Scandinavica . 110 (4): 445–7. doi :10.1111/j.1748-1716.1980.tb06695.x. ПМИД  7234450.
3. Талбот WH, Дариан-Смит I, Корнхубер HH, Маунткасл VB (март 1968 г.). «Чувство трепетания-вибрации: сравнение способностей человека с паттернами реакции механорецепторных афферентов руки обезьяны». Журнал нейрофизиологии . 31 (2): 301–34. дои : 10.1152/jn.1968.31.2.301. ПМИД  4972033.
4. Йоханссон Р.С., Вестлинг Дж. (1987). «Сигналы в тактильных афферентах пальцев, вызывающие адаптивные двигательные реакции во время точного захвата». Экспериментальное исследование мозга . 66 (1): 141–54. дои : 10.1007/bf00236210. PMID  3582528. S2CID  22450227.
5. Бисвас А., Маниванан М., Шринивасан М.А. (2015). «Многомасштабная слоистая биомеханическая модель тельца Пачини». Транзакции IEEE на тактильных ощущениях . 8 (1): 31–42. дои : 10.1109/TOH.2014.2369416. PMID  25398182. S2CID  24658742.
6. Бисвас А., Маниванан М., Шринивасан М.А. (2015). «Порог вибротактильной чувствительности: нелинейная стохастическая модель механотрансдукции тельца Пачини». Транзакции IEEE на тактильных ощущениях . 8 (1): 102–13. дои : 10.1109/TOH.2014.2369422. PMID  25398183. S2CID  15326972.
7. Tortora GJ (2019). Основы анатомии и физиологии. Джон Вили и сыновья Австралия, Лимитед. ISBN 978-0-7303-5500-7. ОСЛК  1059417106.
8. Бисвас А (2015). Характеристика и моделирование порога вибротактильной чувствительности подушечек пальцев человека и тельца Пачини (доктор философии). Индийский технологический институт Мадраса, Тамил Наду, Индия. дои : 10.13140/RG.2.2.18103.11687.
9. Шайберт Дж., Леран С., Прево А., Дебрежеас Г. (март 2009 г.). «Роль отпечатков пальцев в кодировании тактильной информации, исследуемой биомиметическим датчиком». Наука . 323 (5920): 1503–6. arXiv : 0911.4885 . Бибкод : 2009Sci...323.1503S. дои : 10.1126/science.1166467. PMID  19179493. S2CID  14459552.
10. Майкельсон Дж. Д., Хатчинс С. (март 1995 г.). «Механорецепторы в связках голеностопного сустава человека». Журнал костной и суставной хирургии. Британский том . 77 (2): 219–24. дои : 10.1302/0301-620X.77B2.7706334 . ПМИД  7706334.
11. Кимбалл Дж.В. (2011). «Механорецепторы». Страницы биологии Кимбалла . Архивировано из оригинала 27 февраля 2011 года.
12. Йоханссон Р.С., Фланаган-младший (май 2009 г.). «Кодирование и использование тактильных сигналов кончиков пальцев в задачах манипулирования объектами». Обзоры природы. Нейронаука . 10 (5): 345–59. дои : 10.1038/nrn2621. PMID  19352402. S2CID  17298704.
13. МакНалти, Пенсильвания, Мейсфилд В.Г. (декабрь 2001 г.). «Модуляция текущей ЭМГ различными классами низкопороговых механорецепторов в руке человека». Журнал физиологии . 537 (Часть 3): 1021–32. дои : 10.1111/j.1469-7793.2001.01021.x. ПМК 2278990 . ПМИД  11744774. 
14. Тутхилл Дж.К., Уилсон Р.И. (октябрь 2016 г.). «Механоощущения и адаптивное двигательное управление у насекомых». Современная биология . 26 (20): Р1022–Р1038. дои :10.1016/j.cub.2016.06.070. ПМК 5120761 . ПМИД  27780045. 
15. Бесслер, У. (1977-06-01). «Сенсорный контроль движения ног палочника Carausius morosus». Биологическая кибернетика . 25 (2): 61–72. дои : 10.1007/BF00337264. ISSN  1432-0770. PMID  836915. S2CID  2634261.
16. Мамия, Акира; Гурунг, Пралакша; Тутхилл, Джон К. (07 ноября 2018 г.). «Нейронное кодирование проприоцепции ног у дрозофилы». Нейрон . 100 (3): 636–650.e6. doi :10.1016/j.neuron.2018.09.009. ISSN  0896-6273. ПМК 6481666 . PMID  30293823. S2CID  52927792. 
17. Тутилл, Джон К.; Уилсон, Рэйчел И. (25 февраля 2016 г.). «Параллельная трансформация тактильных сигналов в центральных цепях дрозофилы». Клетка . 164 (5): 1046–1059. дои : 10.1016/j.cell.2016.01.014. ISSN  0092-8674. ПМЦ 4879191 . ПМИД  26919434. 
18. Корфас, Г; Дудай, Ю (1 февраля 1990 г.). «Адаптация и утомление механосенсорного нейрона у дрозофилы дикого типа и мутантов памяти». Журнал неврологии . 10 (2): 491–499. doi : 10.1523/JNEUROSCI.10-02-00491.1990. ISSN  0270-6474. ПМК 6570162 . ПМИД  2154560. 
19. Ли, Цзефу; Чжан, Вэй; Го, Чжэньхао; Ву, София; Ян, Лили Йе; Ян, Ю-Нунг (2 ноября 2016 г.). «Защитное поведение ногами в ответ на механические раздражители, опосредованные щетинками на краю крыла дрозофилы». Журнал неврологии . 36 (44): 11275–11282. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1416-16.2016. ISSN  0270-6474. ПМК 5148243 . PMID  27807168. S2CID  2187830. 
20. Монсхаузен ГБ, Haswell ES (ноябрь 2013 г.). «Сила природы: молекулярные механизмы механоперцепции у растений». Журнал экспериментальной ботаники . 64 (15): 4663–80. дои : 10.1093/jxb/ert204. ПМЦ 3817949 . ПМИД  23913953. 
21. Чамовиц Д. (2012). Что знает растение: путеводитель по чувствам (1-е изд.). Нью-Йорк: Scientific American/Фаррар, Штраус и Жиру. ISBN 9780374533885. ОСЛК  755641050.
22. Волков А.Г., Форд-Такетт В., Волкова М.И., Маркин В.С. (10 февраля 2014 г.). «Морфирование структур Dionaea muscipula Ellis во время открытия и закрытия ловушки». Сигнализация и поведение растений . 9 (2): e27793. Бибкод : 2014PlSiB...9E7793V. дои : 10.4161/psb.27793. ПМК 4091236 . ПМИД  24618927. 
23. Дрисколл, Моника; Чалфи, Мартин (февраль 1991 г.). «Ген mec-4 является членом семейства генов Caenorhabditis elegans, которые могут мутировать, вызывая дегенерацию нейронов». Природа . 349 (6310): 588–593. Бибкод : 1991Natur.349..588D. дои : 10.1038/349588a0. ISSN  0028-0836. PMID  1672038. S2CID  4334128.
24. Омербашич, Дамир; Шумахер, Лаура-Надин; Берналь Сьерра, Йинт-Андреа; Смит, Юэн Сент-Джон; Левин, Гэри Р. (1 июля 2015 г.). «ASIC и функция механорецепторов млекопитающих». Нейрофармакология . Кислоточувствительные ионные каналы в нервной системе. 94 : 80–86. doi : 10.1016/j.neuropharm.2014.12.007 . ISSN  0028-3908. PMID  25528740. S2CID  6721868.

Внешние ссылки

• Механорецепторы по медицинским предметным рубрикам Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)