stringtranslate.com

Дартер

Стрелки , ангинга или змеиные птицы это в основном тропические водоплавающие птицы семейства Anhingidae, которое включает единственный род Anhinga . Существует четыре живых вида , три из которых очень распространены и широко распространены, а четвертый более редок и классифицируется МСОП как находящийся под угрозой исчезновения . Термин «змеиная птица» обычно используется без каких-либо дополнений для обозначения того, какой из полностью аллопатрических видов встречается в каком-либо одном регионе. Это относится к их длинной тонкой шее, которая имеет змеиный вид, когда они плавают, погрузившись в воду, или когда спаривающиеся пары скручивают ее во время демонстрации связи . «Дротик» используется с географическим термином, когда речь идет об определенных видах. Это намек на их способ добычи пищи, когда они пронзают рыбу своим тонким заостренным клювом . Американский дротик ( A. anhinga ) более известен как anhinga . На юге США ее иногда называют «водяной индейкой»; хотя ангинга совершенно не связана с дикой индейкой , они обе большие черноватые птицы с длинными хвостами, на которых иногда охотятся ради еды. [2]

Описание

Самка ангинга ( A. anhinga ) взлетает
Австралазийский дартер сушит крылья

Anhingidae — крупные птицы с половодиморфным оперением . Их длина составляет от 80 до 100 см (от 2,6 до 3,3 футов), размах крыльев около 120 см (3,9 футов) и вес от 1050 до 1350 граммов (от 37 до 48 унций). У самцов черное и темно-коричневое оперение, короткий эректильный гребень на затылке и более крупный, чем у самки, клюв. У самок оперение гораздо светлее, особенно на шее и нижней части тела, и в целом они немного крупнее. Оба имеют серую крапинку на длинных лопатках и верхних кроющих крыльях . Острый клюв имеет зазубренные края, десмогнатное небо и отсутствие наружных ноздрей . У дартеров полностью перепончатые ступни , ноги короткие и поставлены далеко назад на туловище. [3]

Оперения затмения нет , но голые части в течение года меняют окраску. Однако во время размножения их небольшой горловой мешок меняется с розового или желтого на черный, а голая кожа лица, в противном случае желтая или желто-зеленая, становится бирюзовой . Цвет радужной оболочки меняется от желтого, красного или коричневого в зависимости от сезона. Птенцы вылупляются голыми, но вскоре становятся белыми или коричневыми . [4]

Вокализации дартера включают щелканье или дребезжание во время полета или сидения. В гнездовых колониях взрослые особи общаются кваканьем, хрюканьем или погремушками. Во время размножения взрослые особи иногда каркают , вздыхают или шипят. Птенцы общаются с помощью визга или пронзительного крика. [4]

Распространение и экология

Самка австралийского дротика Anhinga novaehollandiae сушит крылья.

Распространение дартеров в основном тропическое , вплоть до субтропических и едва ли до регионов с теплым умеренным климатом . Обычно они населяют пресноводные озера, реки, болота, болота и реже встречаются вдоль побережья моря в солоноватых эстуариях, заливах, лагунах и мангровых зарослях . Большинство из них ведут оседлый образ жизни и не мигрируют ; Однако популяции в самых прохладных частях ареала могут мигрировать. Их предпочтительный способ полетапарение и планирование ; в машущем полете они довольно громоздки. По суше дартсы ходят высокой походкой, крылья часто расправлены для равновесия, как это делают пеликаны . Они имеют тенденцию собираться в стаи – иногда до 100 птиц – и часто общаются с аистами , цаплями или ибисами , но в гнезде очень территориальны: несмотря на то, что они гнездятся в колониях, гнездящиеся пары – особенно самцы – нанесут удар любой другой птице. который рискует оказаться в пределах досягаемости их длинной шеи и клюва. Восточный дротик ( A. melanogaster sensu stricto ) находится под угрозой исчезновения . Разрушение среды обитания наряду с другим вмешательством человека (таким как сбор яиц и чрезмерное использование пестицидов ) являются основными причинами сокращения популяции дротиков. [2]

Диета

Дартеры питаются преимущественно рыбой среднего размера ; [5] значительно реже, они поедают других водных позвоночных [6] и крупных беспозвоночных [7] сопоставимых размеров. Эти птицы — ныряльщики с ножным приводом, которые тихо преследуют и устраивают засады на свою добычу; затем они используют свой острый клюв , чтобы пронзить пищевое животное. Они не ныряют глубоко, но используют свою низкую плавучесть, обеспечиваемую смачиваемым оперением, небольшими воздушными мешками и более плотными костями. [8] На нижней стороне шейных позвонков 5–7 находится киль, который позволяет мышцам прикрепляться, образуя шарнирный механизм, который может выдвигать шею, голову и клюв вперед, как метательное копье . После того, как они закололи добычу, они возвращаются на поверхность, подбрасывают пищу в воздух и снова ловят ее, чтобы проглотить ее головой вперед. Как и у бакланов , у них есть рудиментарная прихорашивающаяся железа , и их оперение намокает во время ныряния. Чтобы высушить перья после ныряния, дартсы перебираются в безопасное место и расправляют крылья. [4] Дартеры проходят синхронную линьку всех своих основных и вторичных особей, что делает их временно нелетающими, хотя возможно, что некоторые особи проходят неполную линьку. [9]

Хищничество

Хищниками дротиков являются в основном крупные плотоядные птицы, в том числе воробьиные , такие как австралийский ворон ( Corvus coronoides ) и домовая ворона ( Corvus splendens ), а также хищные птицы , такие как болотный лунь ( Circus aeruginosus complex) или манул ( Haliaeetus leucoryphus ). Также было отмечено хищничество крокодилов Crocodylus . Но многие потенциальные хищники знают, что лучше не пытаться поймать дротика. Длинная шея и заостренный клюв в сочетании с механизмом «броска» делают птиц опасными даже для более крупных хищных млекопитающих , и они фактически двинутся к злоумышленнику, чтобы атаковать, а не пассивно защищаться или убегать. [10]

Гнездовая колония восточного дротика в Каллетумкаре ( Керала , Индия )

Разведение

Обычно они размножаются колониями, иногда смешиваясь с бакланами или цаплями. Пара дартс держится моногамно, по крайней мере, на период размножения. Для спаривания используется множество различных типов дисплеев . Самцы стараются привлечь самок, поднимая (но не растягивая) крылья и поочередно взмахивая ими, кланяясь и щелкая клювом, или давая ветки потенциальным партнерам. Чтобы укрепить связь в паре, партнеры потирают клювы или машут руками, указывают вверх или склоняют шеи в унисон. Когда один партнер приходит на смену другому в гнездо, самцы и самки используют ту же демонстрацию, которую самец использует во время ухаживания; во время переключений птицы также могут « зевать » друг на друга. [10]

Самец ангинга ( A. anhinga ) в брачном оперении

Размножение носит сезонный характер (пик приходится на март/апрель) в северной части ареала; в других местах их можно встретить гнездящимися круглый год. Гнезда сделаны из веток и выложены листьями ; они построены на деревьях или тростнике, обычно возле воды. Обычно самец собирает материал для гнезда и приносит его самке, которая выполняет большую часть строительных работ. Строительство гнезда занимает всего несколько дней (максимум около трёх), и пары совокупляются на месте гнезда. Размер кладки составляет от двух до шести яиц (обычно около четырех), имеющих бледно-зеленый цвет. Яйца откладываются в течение 24–48 часов и инкубируются в течение 25–30 дней, начиная с момента откладки первого; они вылупляются асинхронно. Чтобы обеспечить яйцам тепло, родители накрывают их своими большими перепончатыми лапами, поскольку, как и у их сородичей, у них нет выводкового участка . Последний вылупившийся птенец обычно умирает от голода в течение многих лет, когда в наличии мало еды. Обеспечивается забота обоих родителей , и детеныши считаются альтрициальными . В молодом возрасте они питаются за счет срыгивания частично переваренной пищи, а по мере взросления переходят на цельные продукты. После оперения птенцов кормят еще около двух недель, пока они учатся охотиться самостоятельно. [11]

Эти птицы достигают половой зрелости примерно к двум годам и обычно живут около девяти лет. Максимально возможная продолжительность жизни дартсов составляет около шестнадцати лет. [12]

Яйца дартера съедобны и некоторые считают их вкусными; люди собирают их на месте в пищу. Взрослых особей тоже иногда едят, так как они довольно мясистые птицы (сравнимы с домашней уткой ); Однако , как и другие рыбоядные птицы, такие как бакланы или морские утки, они не особенно приятны на вкус. Яйца и птенцов дартера также собираются в нескольких местах для выращивания молодняка. Иногда это делается ради еды, но некоторые кочевники в Ассаме и Бенгалии тренируют ручных стрелков для ловли бакланов . В связи с увеличением числа кочевников, осевших в последние десятилетия, это культурное наследие находится под угрозой утраты. С другой стороны, как свидетельствует этимология слова «анхинга», подробно описанная ниже, тупи, похоже, считали анхинга своего рода птицей с дурным предзнаменованием . [4]

Систематика и эволюция

Африканский дартер на набережной реки Чобе , Ботсвана

Род Anhinga был введен французским зоологом Матюреном Жаком Бриссоном в 1760 году с использованием ангинга или американского дротика ( Anhinga anhinga ) в качестве типового вида . [13] [14] Анхинга происходит от Tupi ajíŋa (также транскрибируемого áyinga или ayingá ), которое в местной мифологии относится к злобному демоническому лесному духу; его часто переводят как «дьявольская птица». Название изменилось на anhingá или anhangá , поскольку оно было переведено на тупи- португальский язык Geral . Однако при первом задокументированном использовании в качестве английского термина в 1818 году он относился к дротику Старого Света . С тех пор его также стали использовать для обозначения современного рода Anhinga в целом. [15]

Это семейство очень тесно связано с другими семействами подотряда Sulae , то есть Phalacrocoracidae ( баланы и бакланы) и Sulidae (олуши и олуши). Бакланы и дротики чрезвычайно сходны по скелету тела и ног и могут быть родственными таксонами . Фактически, первоначально считалось, что некоторые окаменелости дартера принадлежали бакланам или бакланам (см. Ниже). Некоторые более ранние авторы включали дротиков в состав Phalacrocoracidae как подсемейство Aningina, но в настоящее время это обычно считается чрезмерным . Однако, поскольку это вполне согласуется с ископаемыми свидетельствами, [16] некоторые объединяют Anhingidae и Phalacrocoracidae в надсемейство Phalacrocoracoidea. [17]

Сула также объединяет их характерное демонстрационное поведение, которое согласуется с филогенией , изложенной на основании анатомических данных и данных о последовательностях ДНК . Хотя отсутствие многих демонстрационных моделей поведения у стрелков характерно для олушей (а у некоторых и для бакланов), все это симплезиоморфии , которые также отсутствуют у фрегатов , тропических птиц и пеликанов . Как и бакланы, но в отличие от других птиц, дартсы используют подъязычную кость , чтобы демонстративно растягивать горловой мешок . Неясно , является ли указывающая демонстрация партнеров еще одной синапоморфией дротиков и бакланов, вновь отброшенной у некоторых последних, или же она развилась независимо у дротиков и тех бакланов, которые это делают, неясно. Изображение самца с поднятыми крыльями кажется синапоморфией Сула; как почти все бакланы и бакланы, но в отличие от почти всех олушей и олушей, дартсы держат запястья согнутыми, демонстративно поднимая крылья, но их попеременное взмахивание крыльями, которое они также демонстрируют перед взлетом, уникально. То, что они часто балансируют с распростертыми крыльями во время ходьбы, вероятно, является аутапоморфией дартс, вызванной тем, что они более полные, чем другие сула. [18]

Сула традиционно относились к Pelecaniformes , тогдашней парафилетической группе « высших водоплавающих птиц ». Предполагаемые черты, объединяющие их, такие как полностью перепончатые пальцы ног и голый горловой мешок, теперь известны как конвергентные , и пеликаны, очевидно, являются более близкими родственниками аистов , чем сула. Таким образом, сула и фрегаты, а также некоторые доисторические родственники все чаще разделяются на Suliformes , которых иногда называют «Phalacrocoraciformes». [19]

Живые виды

Существует четыре ныне живущих вида дротиков, все они относятся к роду Anhinga , [20] хотя виды Старого Света часто объединялись как подвиды A. melanogaster . Они могут образовывать надвиды по отношению к более отличной анхинге: [21]


Вымершие «дротики» из Маврикия и Австралии , известные только по костям, были описаны как Anhinga nana («маврикийский дротик») и Anhinga parva . Но на самом деле это ошибочно идентифицированные кости длиннохвостого баклана ( Microcarbo/Phalacrocorax africanus ) и малого баклана-пеструшки ( M./P. melanoleucos ) соответственно. Однако в первом случае останки крупнее, чем останки географически ближайшей существующей популяции длиннохвостых бакланов на Мадагаскаре : таким образом, они могут принадлежать к вымершему подвиду (маврикийский баклан), которого следовало бы назвать Microcarbo africanus nanus ( или Phalacrocorax a. nanus ) – довольно иронично, поскольку латинский термин nanus означает карлик. Позднеплейстоценовый Anhinga laticeps не отличается особым образом от австралийского дротика ; возможно, это был крупный палеоподвид последнего ледникового периода . [22]

Окаменелости

Позвоночник, сухожилия и мускулатура шеи с удлиненными позвонками (3–8), обеспечивающими стремительные движения. Сухожилие, идущее позади позвоночника, проходит под фиброзным мостиком («мост Дёница ») в укороченном девятом позвонке.

Летопись окаменелостей Anhingidae довольно плотная, но уже очень апоморфная и, похоже, не имеет своей основы. Другие семейства, отнесенные к Phalacrocoraciformes, последовательно появляются на протяжении всего эоцена , наиболее отчетливые из них — фрегаты — известны почти 50 млн лет назад ( миллионы лет назад ) и, вероятно, имеют палеоценовое происхождение. Поскольку ископаемые олуши известны с середины эоцена (ок. 40 млн лет назад), а вскоре после этого появились ископаемые бакланы, происхождение дротиков как отдельной линии предположительно произошло около 50–40 млн лет назад, а может быть, и немного раньше. [23]

Ископаемые Anhingidae известны с раннего миоцена ; Описан ряд доисторических дартс, похожих на ныне живущих, а также несколько более отдельных родов, ныне вымерших . Разнообразие было самым высоким в Южной Америке , и поэтому вполне вероятно, что семья возникла именно там. Некоторые из родов, которые в конечном итоге вымерли, были очень крупными, и у доисторических стрелков была отмечена тенденция становиться нелетающими . Их отличие вызывало сомнения, но это произошло из-за того, что предполагаемый «Anhinga» Fraileyi был скорее похож на Macranhinga , а не из-за того, что они напоминали живые виды: [24]

Анхинга

Доисторические представители Anhinga, предположительно, были распространены в тех же климатических условиях , что и сегодня, вплоть до Европы в более жарком и влажном миоцене . Благодаря их значительной выносливости и способности к распространению по всему континенту (о чем свидетельствуют анхинга и супервиды Старого Света ), меньшая линия выжила более 20 млн лет назад. Как свидетельствует биогеография ископаемых видов, сосредоточенных вокруг экватора , а более молодые виды обитают на восток от Америки, клетка Хэдли , по-видимому, была основным фактором успеха и выживания рода: [26]

Протоплотус , небольшой палеогеновый фалакрокоракообразный вид с Суматры , в древности считался примитивным стрелком. Однако он также отнесен к отдельному семейству (Protolotidae) и может быть базальным представителем Sulae и/или близким к общему предку бакланов и дартс. [37]

Цитаты

  1. ^ Уолтер Дж. Бок (1994): История и номенклатура названий групп птичьего семейства. Бюллетень Американского музея естественной истории , номер 222; с применением статьи 36 МКЗН.
  2. ^ ab Answers.com [2009], BLI (2009), Myers et al. [2009]
  3. ^ Brodkorb & Mourer-Chauviré (1982), Myers et al. [2009]
  4. ^ abcd Майерс и др. [2009]
  5. ^ Например, Centrarchidae (рыбы-луны), Cichlidae (цихлиды), Cyprinidae (карпы, гольяны и родственники), Cyprinodontidae (куколки), Mugilidae (кефали), Plotosidae (угрехвостые сомы) и Poeciliidae (живородящие): Myers et al. [2009]
  6. ^ Например, Anura (лягушки и жабы), Caudata (тритоны и саламандры), змеи , черепахи и даже детеныши крокодилов : Myers et al. [2009]
  7. ^ Например, ракообразные (крабы, раки и креветки), насекомые , пиявки и моллюски : Myers et al. [2009]
  8. ^ Райан, PG (2007). «Ныряние на мелководье: экология кормления дартсов (Aves: Anhingidae)». Дж. Авиан Биол . 38 (4): 507–514. doi :10.1111/j.2007.0908-8857.04070.x (неактивен 14 февраля 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на февраль 2024 г. ( ссылка )
  9. ^ Райан, Питер Г. (2014). «Линька маховых перьев у дартеров (Anhingidae)». Ардея . 101 (4): 177–180. дои : 10.5253/078.101.0213. S2CID  86476224.
  10. ^ аб Кеннеди и др. (1996), Майерс и др. [2009]
  11. ^ Answers.com [2009], Майерс и др. [2009]
  12. ^ AnAge [2009], Myers et al. [2009]
  13. ^ Бриссон, Матюрен Жак (1760). Ornithologie, ou, Méthode Contenant la Division des Oiseaux en Ordres,sections, Genres, Especes & leurs Variétés (на французском и латыни). Париж: Жан-Батист Бош. Том. 1, с. 60, Том. 6, с. 476.
  14. ^ Майр, Эрнст ; Коттрелл, Дж. Уильям, ред. (1979). Контрольный список птиц мира. Том. 1 (2-е изд.). Кембридж, Массачусетс: Музей сравнительной зоологии. п. 170.
  15. ^ Джоблинг (1991): стр.48, MW [2009]
  16. ^ Например, такие роды, как Borvocarbo , Limicorallus или Piscator : Mayr (2009): стр.65–67.
  17. ^ Brodkorb & Mourer-Chauviré (1982), Olson (1985): стр.207, Becker (1986), Christidis & Boles (2008): стр.100, Mayr (2009): стр.67–70, Myers et al. [2009]
  18. ^ Кеннеди и др. (1996)
  19. ^ Christidis & Boles (2008): стр.100, Answers.com [2009], Mayr (2009): стр.67–70, Myers et al. [2009]
  20. ^ Джилл, Фрэнк ; Донскер, Дэвид, ред. (2019). «Хамеркоп, китоглав, пеликаны, олуши, бакланы». Всемирный список птиц, версия 9.1 . Международный союз орнитологов . Проверено 2 апреля 2019 г.
  21. ^ Олсон (1985): стр.207, Беккер (1986)
  22. ^ Миллер (1966), Олсон (1975), Бродкорб и Мурер-Шовире (1982), Олсон (1985): стр.206, Макнесс (1995)
  23. ^ Беккер (1986), Майр (2009): стр.67–70.
  24. ^ Сион и др. (2000), Альваренга и Гильерме (2003)
  25. ^ Названо в диссертации и, следовательно, недействительно в соответствии с правилами ICZN . По-видимому, нелетающий вид размером с A. anhinga : Noriega (1994), Cione et al. (2000)
  26. ^ Олсон (1985): стр.206
  27. ^ UF 4500, проксимальная половина правой плечевой кости . Примерно на 15% крупнее A. anhinga и более плезиоморфен : Бродкорб (1956), Беккер (1986).
  28. ^ Включая дистальную часть правой плечевой кости ( UFAC -4721) из формации Солимойнс в Кашуэйра-ду-Бандейра ( Акри, Бразилия ). Размер идентичен A. grandis , но различие в пространстве и времени делает отнесение к этому виду сомнительным: Mackness (1995), Alvarenga & Guilherme (2003).
  29. ^ Ногтевая фаланга : Gál et al. (1998–99), Мликовский (2002): стр.74.
  30. ^ Голотип LACM 135356 представляет собой слегка поврежденную правую предплюсну ; другой материал включает дистальный конец левой локтевой кости (LACM 135361), хорошо сохранившуюся левую большеберцовую кость (LACM 135357), два шейных позвонка (LACM 135357-135358), три части плечевой кости (LACM 135360, 135362-135363), вероятно, также почти полная левая плечевая кость UFAC -4562. Вид с довольно короткими крыльями, примерно на две трети крупнее A. anhinga ; очевидно отличаются от нынешнего рода: Кэмпбелл (1992), Альваренга и Гильерме (2003).
  31. ^ шейный позвонок ( голотип ) и запястный сустав ; Дополнительный материал включает еще один шейный позвонок, а также фрагменты бедренной , плечевой костей , предплюсне-плюсневой кости и большеберцовой кости . Примерно такого же размера, как A. rufa , очевидно, является предком линий Старого Света: Martin & Mengel (1975), Brodkorb & Mourer-Chauviré (1982), Olson (1985): стр. 206, Becker (1986), Mackness (1995). , Мликовский (2002): стр.73.
  32. ^ UFAC -4720 ( голотип , почти полная левая большеберцовая кость ) и UFAC-4719 (почти полная левая плечевая кость ). Самый маленький известный дротик (на 30% меньше A. anhinga ), вероятно, не очень тесно связанный с каким-либо живым видом: Alvarenga & Guilherme (2003).
  33. ^ Разные материалы, включая голотип UNSM 20070 ( дистальный конец плечевой кости ) и UF 25739 (еще один фрагмент плечевой кости). Более длиннокрылый, примерно на 25% крупнее и вдвое тяжелее A. anhinga , но, очевидно, близкий родственник: Martin & Mengel (1975), Olson (1985): стр.206, Becker (1986), Campbell (1992).
  34. ^ QM F25776 ( голотип , правый запястье ) и QM FF2365 (правая проксимальная часть бедренной кости ). Немного меньше A. melanogaster и, по-видимому, совершенно отчетлив: Becker (1986), Mackness (1995).
  35. ^ Окаменелости ab локтевой кости крупнее, чем A. anhinga : Becker (1986)
  36. ^ Голотип — левая бедренная кость хорошей сохранности (AL 288-52). Дополнительный материал состоит из проксимального отдела левой бедренной кости (AL 305-2), дистального отдела левой большеберцовой кости (L 193-78), проксимального (AL 225-3) и дистального (11 234) левой локтевой кости , проксимального отдела левого запястно-пястного сустава (W). 731), а также хорошо сохранившиеся (10 736) и фрагментарные (2870) правые коракоиды . Немного меньше A. rufa и, вероятно, его прямой предок: Brodkorb & Mourer-Chauviré (1982), Olson (1985): стр.206.
  37. ^ Олсон (1985): стр.206, Макнесс (1995), Майр (2009): стр.62–63.

Общие и цитируемые источники

Внешние ссылки