Фрегаты — это семейство морских птиц , называемых Fregatidae , которые встречаются во всех тропических и субтропических океанах. Пять существующих видов классифицируются в одном роде Fregata . У всех преимущественно черное оперение, длинные, глубоко раздвоенные хвосты и длинные крючковатые клювы. У самок белое брюшко, а у самцов — характерный красный горловой мешок , который они раздувают в период размножения, чтобы привлечь самок. Их крылья длинные и заостренные и могут достигать в размахе 2,3 метра (7,5 фута), что является самым большим соотношением площади крыла к массе тела среди всех птиц.
Фрегаты, способные неделями парить в потоках воздуха, проводят большую часть дня в полете, охотясь за пищей, а ночью устраиваются на ночлег на деревьях или скалах. Их основная добыча — рыба и кальмары , которых ловят, когда за ними гонятся на поверхности воды крупные хищники, такие как тунец . Фрегатов называют клептопаразитами, поскольку они иногда грабят других морских птиц ради еды и, как известно, выхватывают птенцов морских птиц из гнезда. Сезонно моногамные, фрегаты гнездятся колониями . Грубое гнездо строится на низких деревьях или на земле на отдаленных островах. За каждый сезон размножения откладывается одно яйцо. Продолжительность родительской заботы является одной из самых длительных среди всех видов птиц; фрегаты способны размножаться только раз в два года.
Fregatidae — родственная группа Suloidea , состоящая из бакланов , змеешейек , олуш и олуш . Три из пяти существующих видов фрегатов широко распространены ( великолепный , большой и малый фрегаты ), в то время как два находятся под угрозой исчезновения ( фрегат острова Рождества и фрегат острова Вознесения ) и ограничивают свою среду размножения одним небольшим островом каждый. Самые древние окаменелости датируются ранним эоценом , около 50 миллионов лет назад. Классифицированные в роде Limnofregata , три вида имели более короткие, менее крючковатые клювы и более длинные ноги и жили в пресноводной среде.
Сам термин «птица фрегат» был использован в 1738 году английским натуралистом и иллюстратором Элеазаром Альбином в его «Естественной истории птиц» . В книге была иллюстрация самца птицы с красным горловым мешком . [1] Как и название рода, английский термин произошел от французского названия птицы мореплавателями la frégate — фрегат или быстроходный военный корабль. [2] Этимология была упомянута французским натуралистом Жаном-Батистом Дю Тертром при описании птицы в 1667 году. [3] [a] Альтернативные названия и варианты написания включают «птица фрегат», «птица фрегат», «фригат», «петрель фрегат». [4]
Христофор Колумб встретил фрегатов, когда проходил мимо островов Зеленого Мыса во время своего первого путешествия через Атлантику в 1492 году. В своей записи в журнале от 29 сентября он использовал слово rabiforçado , современное испанское rabihorcado или forktail. [5] [6] [b] В Карибском море английские моряки называли фрегатов военными птицами. Это название использовал английский исследователь Уильям Дампир в своей книге «Отчет о новом кругосветном путешествии», опубликованной в 1697 году: [7]
Военный корабль (как его называют англичане) размером с воздушного змея и по форме похож на него, но черный; а шея красная. Он питается рыбой, но никогда не садится на воду, а парит в воздухе, как воздушный змей, и когда он видит свою добычу, он летит вниз головой вперед к краю воды, очень быстро выхватывает добычу из моря своим клювом и тут же так же быстро поднимается снова; никогда не касаясь воды своим клювом. Его крылья очень длинные; его ноги похожи на ноги других наземных птиц, и он строит на деревьях, где он их находит; но там, где их не хватает на земле. [7]
Фрегаты были объединены с бакланами , олушами и олушами , а также пеликанами в род Pelecanus Линнеем в 1758 году в десятом издании его «Системы природы» . Он описал отличительные характеристики , такие как прямой крючковатый на конце клюв, линейные ноздри, голое лицо и полностью перепончатые лапы. [8] Род Fregata был введен французским натуралистом Бернаром Жерменом де Ласепедом в 1799 году. [9] Типовой вид был обозначен как фрегат Вознесения французским зоологом Франсуа Мари Доденом в 1802 году. [10] [11] Луи Пьер Вьейо описал родовое название Tachypetes в 1816 году для большого фрегата . Название рода Atagen было придумано немецким натуралистом Паулем Мёрингом в 1752 году, хотя это не имеет никакой юридической силы, поскольку оно предшествовало официальному началу таксономии Линнея . [12]
В 1874 году английский зоолог Альфред Генри Гаррод опубликовал исследование, в котором он изучил различные группы птиц и записал, какие мышцы из выбранной группы из пяти [c] у них были или отсутствовали. Отметив, что мышечные паттерны были разными среди стеганоподов (классических пеликанообразных ), он решил, что в группе есть расходящиеся линии, которые должны быть в отдельных семействах , включая фрегатов в их собственном семействе Fregatidae. [13] Урлесс Н. Лэнхэм заметил в 1947 году, что фрегаты имели некоторые скелетные характеристики, более общие с Procellariiformes , чем с Pelecaniformes, хотя и пришел к выводу, что они все еще принадлежали к последней группе (как подотряд Fregatae), хотя и как раннее ответвление. [14] Мартин Кеннеди и его коллеги вывели кладограмму, основанную на поведенческих характеристиках традиционных Pelecaniformes, рассчитав, что фрегаты более дивергентны, чем пеликаны, от основной группы олуш, змеешейек и бакланов, а фаэтоны являются наиболее отдаленной родословной. [15] Классификация этой группы как традиционных Pelecaniformes, объединенных тотипальматными ногами (все четыре пальца соединены перепонками) и наличием горловой сумки, сохранялась до начала 1990-х годов. [16] Исследования ДНК-ДНК гибридизации Чарльза Сибли и Джона Эдварда Алквиста поместили фрегатов в одну родословную с пингвинами , гагарами , буревестниками и альбатросами . [17] Последующие генетические исследования помещают фрегатов в сестринскую группу по отношению к группе Suloidea , которая включает олуш и олушей, бакланов и змеешейек. [18] [19] Микроскопический анализ структуры яичной скорлупы, проведенный Константином Михайловым в 1995 году, показал, что яичная скорлупа фрегатов напоминает скорлупу других пеликанообразных, поскольку имеет покрытие из толстого микроглобулярного материала поверх кристаллической оболочки. [20]
Молекулярные исследования последовательно показали, что пеликаны , одноимённое семейство Pelecaniformes, на самом деле более тесно связаны с цаплями , ибисами и колпицами , молотоголовыми и китоглавыми , чем с остальными видами. В знак признания этого, отряд , включающий фрегатов и Suloidea, был переименован в Suliformes в 2010 году. [21] [22]
В 1994 году название семейства Fregatidae, цитируемое по описанию, данному в 1867 году французскими натуралистами Ком-Дамьеном Дегландом и Зефирином Жербом , было сохранено в соответствии со статьей 40(b) Международного кодекса зоологической номенклатуры вместо описания Tachypetidae 1840 года, сделанного Иоганном Фридрихом фон Брандтом . Это произошло потому, что названия родов Atagen и Tachypetes были синонимизированы с Fregata до 1961 года, что привело к выравниванию названий семейства и рода. [23]
Эоценовый род фрегатов Limnofregata включает птиц, ископаемые останки которых были обнаружены в доисторических пресноводных средах, в отличие от морских предпочтений их современных родственников. У них были более короткие, менее крючковатые клювы, более длинные ноги и более длинные щелевидные носовые отверстия. [ 24] Три вида были описаны из ископаемых отложений на западе Соединенных Штатов, два — L. azygosternon и L. hasegawai — из формации Грин-Ривер (возраст 48–52 миллиона лет) и один — L. hutchisoni — из формации Уосатч (возраст от 53 до 55 миллионов лет). [25] Ископаемый материал, неотличимый от современных видов, датируемых плейстоценом и голоценом, был обнаружен на острове Вознесения (для F. aquila ), [26] острове Святой Елены , [27] как в южной части Атлантического океана, так и на различных островах в Тихом океане (для F. minor и F. ariel ). [28] [29] Тарсометатарсус и педальная фаланга из нижнеэоценовой лондонской глины Уолтон -он-те-Нейз напоминают Limnofregata , но, будучи заметно крупнее и отличаясь в других отношениях, были предварительно отнесены к Marinavis longirostris из-за схожей стратиграфии, географии, размера и предполагаемого родства с фрегатами. [30]
Кладистическое исследование скелетной и костной морфологии классических Pelecaniformes и родственников показало, что фрегаты образовали кладу с Limnofregata . Птицы двух родов имеют 15 шейных позвонков , в отличие от почти всех других Ciconiiformes , Suliformes и Pelecaniformes, у которых их 17. Возраст Limnofregata указывает на то, что эти линии разделились к эоцену. [19]
Типовым видом рода является фрегат Вознесения ( Fregata aquila ). [32] В течение многих лет консенсус заключался в признании только двух видов фрегатов, с более крупными птицами как F. aquila и более мелкими как F. ariel . В 1914 году австралийский орнитолог Грегори Мэтьюз выделил пять видов, которые остаются действительными. [31] [33] Анализ рибосомной и митохондриальной ДНК показал, что пять видов разошлись от общего предка совсем недавно — всего 1,5 миллиона лет назад. Существует две пары видов, большой и фрегат острова Рождества, а также великолепный и фрегат Вознесения, в то время как пятый вид, малый фрегат, является ранним ответвлением общего предка остальных четырех видов. [31] Известны два подвида великолепного фрегата, три подвида малого и пять подвидов большого фрегата. [34]
Фрегаты — крупные, стройные, в основном с черным оперением, морские птицы, все пять видов которых внешне похожи друг на друга. Самый крупный вид — великолепный фрегат, длина которого достигает 114 см (45 дюймов), а три из оставшихся четырех — почти такие же большие. Малый фрегат значительно меньше, его длина составляет около 71 см (28 дюймов). Фрегаты демонстрируют выраженный половой диморфизм : самки крупнее и на 25 процентов тяжелее самцов [44] и, как правило, имеют белые отметины на нижней части тела [45]. У фрегатов короткие шеи и длинные, тонкие крючковатые клювы [ 44]. Их длинные узкие крылья (размах крыльев у самцов может достигать 2,3 метра (7,5 футов)) сужаются к концам. У их крыльев одиннадцать основных маховых перьев , десятое из которых самое длинное, а одиннадцатое — только рудиментарное перо, и 23 второстепенных . Их хвосты глубоко раздвоены, хотя это не заметно, если хвост не распушен. [46] Хвост и крылья придают им характерный силуэт в виде буквы «W» в полете. [44] Ноги и лицо полностью оперены. Верхние конечности короткие и слабые, перепонки редуцированы, а часть каждого пальца свободна. [46]
Кости фрегатов заметно пневматические , что делает их очень легкими и составляет всего 5% от общего веса тела. Грудной пояс крепкий, так как его кости сращены. Грудные мышцы хорошо развиты и весят столько же, сколько перья фрегата — около половины веса тела составляют эти мышцы и перья. [44] У самцов есть надувные горловые мешки красного цвета, называемые горловыми мешками, которые они надувают, чтобы привлечь самок во время брачного сезона. [45] Горловой мешок, пожалуй, самая поразительная особенность фрегатов. Они могут сдуваться только медленно, поэтому самцы, которых потревожат, будут улетать с растянутыми мешками в течение некоторого времени. [44]
Фрегаты остаются в воздухе и не оседают на океане. Они производят очень мало масла из своих копчиковой железы , поэтому их перья размокли бы, если бы они опустились на поверхность. Кроме того, с их длинными крыльями относительно размера тела, им было бы очень трудно снова взлететь. [44]
Фрегаты обитают над тропическими океанами и летают на теплых восходящих потоках воздуха под кучевыми облаками . Их ареал совпадает с доступностью пищи, такой как летучая рыба , и с пассатами , которые обеспечивают ветреные условия, облегчающие их полет. [44] Они редко залетают в умеренные регионы и не встречаются в полярных широтах. Взрослые особи, как правило, ведут оседлый образ жизни, оставаясь вблизи островов, где они размножаются. [44] Однако было зафиксировано, что самцы фрегатов рассеиваются на большие расстояния после того, как покидают гнездовую колонию — один самец большого фрегата переместился с острова Европа в Мозамбикском проливе на Мальдивы на расстояние 4400 км (2700 миль), а самец великолепного фрегата пролетел 1400 км (870 миль) от Французской Гвианы до Тринидада. [47] В 2015 году великолепный фрегат был замечен на севере вплоть до Мичигана. [48] Было обнаружено, что большие фрегаты, помеченные бирками на крыльях на острове Терн в Французских отмелях Фрегата, регулярно путешествуют на расстояние 873 км (542 мили) до атолла Джонстон , хотя один был зарегистрирован в городе Кесон на Филиппинах . Генетическое тестирование, похоже, указывает на то, что вид привязан к месту вылупления, несмотря на свою высокую мобильность. [49] Молодые птицы могут рассеиваться далеко и широко, при этом зарегистрированы расстояния до 6000 км (3700 миль). [44]
Имея самое большое отношение площади крыла к массе тела среди всех птиц, фрегаты по сути своей воздушные птицы. [44] Это позволяет им непрерывно парить и лишь изредка махать крыльями. Один большой фрегат, отслеживаемый спутником в Индийском океане, оставался в воздухе в течение двух месяцев. Они могут летать на высоте более 4000 метров в условиях замерзания. [50] Как и стрижи, они могут проводить ночь в полете, но также возвращаются на остров, чтобы устроиться на ночлег на деревьях или скалах. [51] Полевые наблюдения в Мозамбикском проливе показали, что большие фрегаты могут оставаться в полете до 12 дней, добывая пищу. [52] Они очень искусны, используют свои раздвоенные хвосты для управления во время полета и совершают сильные глубокие взмахи крыльями, [46] хотя и не подходят для полета с помощью постоянных взмахов. Фрегаты купаются и чистятся в полете, летая низко и плескаясь о поверхность воды, прежде чем прихорашиваться и чесаться после этого. [44] Напротив, фрегаты не плавают и из-за своих коротких ног не могут хорошо ходить или легко взлетать с моря. [46]
Согласно исследованию в журнале Nature Communication , ученые прикрепили акселерометр и устройство для тестирования электроэнцефалограммы к девяти большим фрегатам, чтобы определить, спят ли они во время полета. Исследование показало, что птицы спят, но обычно используют только одно полушарие мозга за раз и обычно спят во время подъема на большую высоту. Продолжительность сна в воздухе составляла менее часа и всегда ночью. [53]
Средняя продолжительность жизни неизвестна, но, как и морские птицы, такие как странствующий альбатрос и качурка Лича , фрегаты являются долгожителями. В 2002 году на острове Терн на Гавайских островах было обнаружено 35 окольцованных больших фрегатов . Из них десять были старше 37 лет, а один был по крайней мере 44 года. [54]
Несмотря на темное оперение в тропическом климате, фрегаты нашли способы не перегреваться, особенно когда они подвергаются воздействию полного солнечного света, когда находятся в гнезде. Они взъерошивают перья, чтобы поднять их от кожи и улучшить циркуляцию воздуха, и могут вытягивать и поднимать крылья, чтобы выставить горячую нижнюю поверхность на воздух и терять тепло путем испарения и конвекции. Фрегаты также помещают свои головы в тень своих крыльев, а самцы часто трепещут своими горловыми мешочками. [44]
В отличие от большинства морских птиц, фрегаты парят в термических потоках , используя термические потоки для планирования. [55] [56] Это контрастирует с такими птицами, как альбатросы, которые парят в динамичном режиме , используя ветер, создаваемый волнами, чтобы оставаться в воздухе.
Фрегаты обычно размножаются на отдаленных океанических островах, как правило, колониями до 5000 птиц. В этих колониях они чаще всего гнездятся группами от 10 до 30 (или редко 100) особей. [46] Размножение может происходить в любое время года, часто вызванное началом сухого сезона или обильной пищей. [44]
Фрегаты демонстрируют самые сложные брачные демонстрации среди всех морских птиц. Самцы поселяются в колонии группами до тридцати особей. [44] Они демонстрируют самкам, летающим над головой, направляя клювы вверх, раздувая красные горловые мешки и вибрируя расправленными крыльями, демонстрируя при этом более светлые нижние поверхности крыльев. Они производят барабанный звук, вибрируя клювами вместе, а иногда издают свистящий сигнал. [46] Самка спускается, чтобы присоединиться к самцу, которого она выбрала, и позволяет ему взять ее клюв в свой. Пара также занимается взаимным «змееобразным движением головы». [44]
После спаривания самец обычно собирает палки, а самка строит неплотно сплетенное гнездо. Гнездо впоследствии покрывается (и цементируется) гуано . Фрегаты предпочитают гнездиться на деревьях или кустах, хотя, когда их нет, они гнездятся на земле. Откладывается одно белое яйцо, которое весит до 6–7% от массы тела матери, и высиживаются по очереди обеими птицами в течение 41–55 дней. Птенцы - птицы голые при вылуплении и покрываются белым пухом. Родители непрерывно охраняют их в течение первых 4–6 недель и кормят в гнезде в течение 5–6 месяцев. [46] Оба родителя кормятся по очереди в течение первых трех месяцев, после чего присутствие самца сходит на нет, и мать кормит птенцов в среднем еще шесть-девять месяцев. [44] Птенцы питаются, засовывая головы в горло родителей и поедая частично отрыгнутую пищу. Выращивание птенца занимает так много времени, что фрегаты обычно размножаются раз в два года. [46]
Продолжительность родительской заботы у фрегатов одна из самых длительных среди птиц, с ней могут соперничать только южные вороны и некоторые крупные ястребиные . [57] Фрегатам требуется много лет, чтобы достичь половой зрелости. Исследование больших фрегатов на Галапагосских островах показало, что они размножаются только после того, как приобретают полное взрослое оперение. Это достигается самками в возрасте восьми-девяти лет, а самцами — в возрасте десяти-одиннадцати лет. [58]
Пищевые привычки фрегатов пелагические , и они могут добывать корм на расстоянии до 500 км (310 миль) от суши. Они не приземляются на воду, а выхватывают добычу с поверхности океана, используя свои длинные крючковатые клювы . [46] В основном они ловят мелкую рыбу, такую как летучая рыба , особенно роды Exocoetus и Cypselurus , которую выталкивают на поверхность хищники, такие как тунец и дельфины , [51] но они также едят головоногих моллюсков , особенно кальмаров . [46] Менхаден из рода Brevoortia может быть важным объектом добычи там, где обычны, а также медузы и более крупный планктон . Фрегаты научились следовать за рыболовными судами и забирать рыбу из мест хранения. [44] И наоборот, ловцы тунца ловят рыбу в районах, где они видят фрегатов из-за их связи с крупными морскими хищниками. [59] Фрегаты также иногда охотятся непосредственно на яйца и молодняк других морских птиц, включая олуш, буревестников, буревестников и крачек, в частности, темную крачку . [44]
Фрегаты будут грабить других морских птиц , таких как олуши, особенно красноногих олуш , фаэтонов , буревестников, буревестников, крачек, чаек и даже скоп , от их добычи, используя свою скорость и маневренность, чтобы убегать и преследовать своих жертв, пока те не отрыгнут содержимое своего желудка. Они могут либо нападать на свои цели после того, как поймают свою пищу, либо кружить высоко над колониями морских птиц, ожидая, когда родительские птицы вернутся с пищей. [44] Хотя фрегаты известны своим клептопаразитическим поведением в питании , считается, что клептопаразитизм не играет значительной части в рационе любого вида, а вместо этого является дополнением к пище, полученной путем охоты. [60] Исследование больших фрегатов, крадущих у замаскированных олуш , показало, что фрегаты могли получить максимум 40% необходимой им пищи, а в среднем получали только 5%. [61]
В отличие от большинства других морских птиц, фрегаты пьют пресную воду, когда находят ее, пикируя и глотая ее клювом. [44]
Фрегаты необычны среди морских птиц тем, что они часто переносят кровяных паразитов. Переносимые кровью простейшие рода Haemoproteus были обнаружены у четырех из пяти видов. [62] Птичьи вши рода ишноцера Pectinopygus и рода амблицера Colpocephalum и вида Fregatiella aurifasciata были обнаружены у великолепных и больших фрегатов Галапагосских островов. Фрегаты, как правило, имели больше паразитических вшей, чем олуши, проанализированные в том же исследовании. [63]
Летом 2005 года была зафиксирована высокая смертность птенцов в большой и важной колонии великолепных фрегатов, расположенных на острове Гран-Коннетабль у берегов Французской Гвианы. У птенцов наблюдались узелковые поражения кожи, потеря перьев и изменения роговицы, при этом погибло около половины потомства за год по всей колонии. Был выделен альфагерпесвирус , который предварительно назвали вирусом герпеса Fregata magnificens , хотя было неясно, вызвал ли он вспышку или поразил птиц, уже страдающих от недоедания. [64]
Два из пяти видов считаются находящимися под угрозой исчезновения. [44] В 2003 году обследование четырех колоний находящихся под угрозой исчезновения фрегатов острова Рождества насчитало 1200 гнездящихся пар. Поскольку фрегаты обычно размножаются раз в два года, общая численность взрослой популяции оценивалась в пределах от 1800 до 3600 пар. Раньше на острове гнездилось большее количество птиц, но расчистка мест гнездования во время Второй мировой войны и загрязнение пылью от добычи фосфатов способствовали сокращению численности. [40] [65] Популяция уязвимого фрегата Вознесения оценивается примерно в 12 500 особей. [66] Раньше птицы гнездились на самом острове Вознесения, но колонии были истреблены одичавшими кошками , завезенными в 1815 году. Птицы продолжали гнездиться на скалистом выступе недалеко от берега острова. Программа, проводившаяся с 2002 по 2004 год, уничтожила диких кошек [67] , а несколько птиц вернулись, чтобы гнездиться на острове. [68] [69]
Остальные три вида классифицируются Международным союзом охраны природы как вызывающие наименьшее беспокойство . Популяции всех трех видов большие, при этом считается, что популяция великолепного фрегата увеличивается, [36] в то время как большого и малого фрегата уменьшается. [41] [70] Мониторинг популяций всех видов затруднен из-за их перемещений через открытый океан и низкой репродуктивности. Состояние атлантических популяций большого и малого фрегатов неизвестно и, возможно, они вымерли. [44]
Поскольку фрегаты зависят от крупных морских хищников, таких как тунец, в качестве своей добычи, чрезмерный вылов рыбы грозит существенно повлиять на доступность пищи и поставить под угрозу целые популяции. [59] Поскольку фрегаты гнездятся большими плотными колониями на небольших территориях, они уязвимы для локальных катастроф, которые могут уничтожить редкие виды или существенно повлиять на широко распространенные. [44]
В Науру ловля фрегатов была важной традицией, которая до сих пор в некоторой степени практикуется. Дональд В. Буден пишет: «Птиц обычно ловят, бросая утяжеленный конец мотка лески перед приближающейся птицей, привлеченной ранее пойманными птицами, используемыми в качестве приманки. При успешном броске леска запутывается вокруг крыла птицы и тянет ее на землю». [71] Морских птиц, включая фрегатов, когда-то добывали для еды на острове Рождества, но эта практика прекратилась в конце 1970-х годов. [65] Яйца и птенцов великолепных фрегатов собирали и ели в Карибском море. [44] Больших фрегатов ели на Гавайских островах, а их перья использовали для украшения. [72]
Фрегат изображен на национальном флаге Кирибати . Дизайн основан на бывшем колониальном гербе островов Гилберта и Эллис . Птица также изображена на флаге Барбуды и является национальной птицей Антигуа и Барбуды . [73]
Существуют отдельные сообщения о ручных фрегатах, содержащихся по всей Полинезии и Микронезии в Тихом океане. Птица, прилетевшая с одного острова и перевезенная в другое место, могла с уверенностью вернуться в свой первоначальный дом, поэтому ее можно было использовать в качестве быстрого способа передачи сообщения туда. [44] Имеются свидетельства того, что такая практика имеет место на островах Гилберта и Тувалу . [74]
Большой фрегат почитался народом Рапа-Нуи на острове Пасхи ; резные фигурки человека-птицы Тангата Ману изображают его с характерным крючковатым клювом и горловым мешком. [75] Его включение в местные церемонии предполагает, что ныне исчезнувший вид существовал там между 1800-ми и 1860-ми годами. [76]
Морской фольклор времен контакта европейцев с Америкой гласил, что фрегаты были птицами доброго предзнаменования, поскольку их присутствие означало близость земли. [44]
Рострум беззубый, прямая кишка: apice adunco, unguiculato. Нарес линейные. Лицо обнаженное. Pedes digitís omnibus palmatis.
