Колибри — птицы , обитающие в Америке и относящиеся к биологическому семейству Trochilidae . Насчитывая около 366 видов и 113 родов , [1] они встречаются от Аляски до Огненной Земли , но большинство видов встречается в Центральной и Южной Америке . [2] Около 28 видов колибри занесены в список находящихся под угрозой исчезновения или находящихся под угрозой исчезновения , при этом популяция многих видов сокращается. [2] [3]
Колибри обладают разнообразными специализированными характеристиками, обеспечивающими быстрый и маневренный полет, исключительную метаболическую способность , адаптацию к большой высоте, чувствительные зрительные и коммуникативные способности, а также миграцию на большие расстояния у некоторых видов. Среди всех птиц самцы колибри имеют самое большое разнообразие окраски оперения , особенно синего, зеленого и пурпурного. [4] Колибри — самые маленькие взрослые птицы, их длина составляет 7,5–13 см (3–5 дюймов). Самая маленькая из них — колибри-пчелка размером 5 см (2,0 дюйма) и весом менее 2,0 г (0,07 унции), а самая крупная — гигантская колибри размером 23 см (9,1 дюйма) и весом 18–24 грамма (0,63–0,85 унции). Известные своими длинными клювами , колибри специализируются на питании цветочным нектаром, но все виды также потребляют мелких насекомых.
Их называют колибри из-за гудящего звука, создаваемого взмахами крыльев , которые хлопают на высоких частотах, слышимых другими птицами и людьми. Они парят с быстрыми взмахами крыльев, которые варьируются от 12 ударов в секунду у самых крупных видов до 80 в секунду у мелких колибри.
У колибри самая высокая удельная скорость метаболизма среди всех гомойотермных животных. [5] [6] Чтобы сохранить энергию, когда еды не хватает, а ночью, когда они не добывают пищу, они могут впадать в оцепенение , состояние, похожее на спячку , и замедлять скорость метаболизма до 1/15 от нормальной скорости. [6] [7] Хотя большинство колибри не мигрируют , рыжие колибри совершают одну из самых длительных миграций среди птиц, путешествуя дважды в год между Аляской и Мексикой , на расстояние около 3900 миль (6300 км).
Колибри отделились от своей сестринской группы , стрижей и древесных стрижей , около 42 миллионов лет назад. [8] Самый старый известный ископаемый колибри — Eurotrochilus , из рюпельского этапа раннего олигоцена Европы. [9]
_adult_male_non-breeding.jpg/1280px-Bee_hummingbird_(Mellisuga_helenae)_adult_male_non-breeding.jpg)
Колибри — самые маленькие из известных и самых маленьких ныне живущих птичьих тераподов-динозавров . [10] [11] [12] Радужные цвета и узкоспециализированные перья многих видов (в основном у самцов) дают некоторым колибри экзотические общие имена, такие как солнечный драгоценный камень, фея, деревянная звезда, сапфир или сильф . [13]
По оценкам, у 366 видов колибри вес варьируется от 2 граммов (0,071 унции) до 20 граммов (0,71 унции). [13] [14] У них характерные длинные узкие клювы (клювы), которые могут быть прямыми и различной длины или сильно изогнутыми. [13] [14] Колибри-пчелка длиной всего 6 сантиметров (2,4 дюйма) и весом около 2 граммов (0,071 унции) — самая маленькая птица в мире и самое маленькое теплокровное позвоночное животное . [13] [15]
У колибри компактные тела с относительно длинными лопастными крыльями, анатомическая структура которых позволяет им летать, как вертолет , в любом направлении, включая возможность зависания. [13] [14] Особенно во время зависания взмахи крыльев издают гудящие звуки, которые предупреждают других птиц. [13] У некоторых видов хвостовые перья издают звуки, используемые самцами во время брачных полетов. [13] [14] Колибри имеют чрезвычайно быстрые взмахи крыльев, достигающие 80 в секунду, что поддерживается высокой скоростью метаболизма, зависящей от поиска сахаров из цветочного нектара. [6] [14]
.jpg/1280px-Ruby_Throated_Hummingbird,_F,_leg,_430_ESt._NW,_8.22.12_2013-04-12-14.49.36_ZS_PMax_(8644622066).jpg)
Ноги колибри короткие, без колен , на ступнях три пальца направлены вперед, а один назад – большой палец . [16] [17] Пальцы колибри имеют форму когтей (изображение) с ребристыми внутренними поверхностями, которые помогают им цепляться за стебли или лепестки цветов. [17] Колибри не ходят по земле и не прыгают, как большинство птиц, а скорее шаркают в стороны и используют ноги для захвата, когда садятся на насест, чистят перья, строят гнезда самками и во время драк хватают перья противников. [16] [17]
Колибри используют свои ноги как поршни для создания тяги при полете, хотя короткие ноги обеспечивают примерно на 20% меньшую тягу, чем у других птиц. [18] Во время полета лапы колибри поджаты под тело, что обеспечивает оптимальную аэродинамику и маневренность. [17]
Из тех видов, которые были измерены во время полета, максимальная скорость полета колибри превышает 15 м/с (54 км/ч; 34 мили в час). [15] Во время ухаживания некоторые самцы ныряют с высоты 30 метров (100 футов) над самкой со скоростью около 23 м/с (83 км/ч; 51 миль в час). [19] [20]
Полы различаются по окраске перьев, у самцов отчетливый блеск и орнамент перьев головы, шеи, крыльев и груди. [13] [14] Наиболее типичным украшением из перьев у самцов является горжет – напоминающая нагрудник переливающаяся нашивка из перьев на шее, которая меняет блеск в зависимости от угла обзора, чтобы привлечь самок и отогнать конкурентов-самцов от территории. [13]
.jpg/1280px-Allens_hummingbird_on_nest_(26198483795).jpg)
.jpg/1280px-Allen's_Hummingbird_Nest_(8563916462).jpg)
Колибри начинают спариваться в возрасте года. [21] Секс происходит в течение 3–5 секунд, когда самец соединяется своей клоакой с клоакой самки, передавая сперму для оплодотворения яйцеклеток самки. [21]
Самки колибри строят гнездо, напоминающее небольшую чашку диаметром около 1,5 дюймов (3,8 см), обычно прикрепляемое к ветке дерева с помощью паутины, лишайников , мха и рыхлых нитей растительных волокон (изображение). [13] [14] Обычно два белых яйца горошины (изображение) – самые маленькие среди всех птиц – инкубируются в течение 2–3 недель в период размножения. [13] [14] Птенцы , питающиеся за счет срыгивания только матерью, оперяются примерно через 3 недели после вылупления. [14] [22]
.jpg/1280px-Friday's_Hummingbird_Nest_(8819601954).jpg)
Средняя продолжительность жизни колибри с рубиновым горлом оценивается в 3–5 лет, при этом большинство смертей приходится на годовалых особей, [22] хотя один полосатый колибри с рубиновым горлом прожил 9 лет и 2 месяца. [23] Колибри-пчелы живут 7–10 лет. [15]
Хотя большинство видов колибри обитают в отдаленных местах обитания, где численность их популяций трудно оценить, популяционные исследования в Соединенных Штатах и Канаде показывают, что численность колибри с рубиновым горлом составляет около 34 миллионов, рыжих колибри — около 19 миллионов, черноподбородых , — говорит Анна. , а широкохвостые колибри насчитывают около 8 миллионов каждая, каллиопы - 4 миллиона, а колибри Косты и Аллена - около 2 миллионов каждая. [2] Некоторые виды существуют только в тысячах или сотнях. [2]
Согласно Красному списку видов, находящихся под угрозой исчезновения Международного союза охраны природы на 2023 год, 9 видов колибри классифицируются как находящиеся под угрозой исчезновения , 17 — под угрозой исчезновения , 11 — уязвимые и 22 вида — под угрозой исчезновения . [24]
.jpg/1280px-Archilochus_colubris_(Male).jpg)
Из 15 видов североамериканских колибри, населяющих США и Канаду, [2] несколько изменили ареал своего распространения, в то время как другие показали снижение численности с 1970-х годов, [2] [3] в том числе в 2023 году с десятками колибри. виды в упадке. По состоянию на 21 век количество рыжих колибри, колибри Косты, каллиопы, широкохвостых колибри и колибри Аллена находится в значительном сокращении, некоторые из них потеряли до 67% своей численности с 1970 года, что почти вдвое превышает темпы потери популяции за предыдущие 50 лет. [2] [3] [25] Популяция колибри с рубиновым горлом – самой густонаселенной североамериканской колибри – сократилась на 17% в начале 21 века. [3] Утрата среды обитания, столкновения стекол, хищничество кошек, пестициды и, возможно, изменение климата , влияющее на доступность пищи, сигналы миграции и размножение, являются факторами, которые могут способствовать сокращению численности колибри. [2] [25] Напротив, колибри Анны имели большой прирост популяции с ускорением с 2010 года, [3] и расширили свой ареал на север, чтобы жить круглый год в холодном зимнем климате. [26]
Некоторые виды нектарниц — группы Старого Света , распространение которой ограничено Евразией , Африкой и Австралией — напоминают колибри по внешнему виду и поведению, [27] но не имеют отношения к колибри, так как их сходство обусловлено конвергентной эволюцией . [28]
У бабочки-колибри характеристики полета и питания аналогичны характеристикам колибри. [29] Колибри можно ошибочно принять за бражников-колибри , которые являются крупными летающими насекомыми, способными парить и существуют только в Евразии. [27]
Колибри обитают только в Америке от юга центральной Аляски до Огненной Земли , включая Карибский бассейн. Большинство видов встречается в тропических и субтропических районах Центральной и Южной Америки, но некоторые виды также размножаются в умеренном климате, а некоторые горные звезды встречаются даже в альпийских высокогорьях Анд на высоте до 5200 м (17 100 футов). [30]
Наибольшее видовое богатство имеется во влажных тропических и субтропических лесах северных Анд и прилегающих предгорий, но число видов, встречающихся в Атлантическом лесу , Центральной Америке или южной Мексике , также значительно превышает число видов, встречающихся на юге Южной Америки, Карибских островах, США и Канада. В то время как в Соединенных Штатах было зарегистрировано менее 25 различных видов колибри и менее 10 в Канаде и Чили , [31] в одной только Колумбии насчитывается более 160 видов [32] , а в сравнительно небольшом Эквадоре насчитывается около 130 видов. [33]
Семейство Trochilidae было введено в 1825 году ирландским зоологом Николасом Эйлуордом Вигорсом с использованием Trochilus в качестве типового рода . [34] [35] В традиционной систематике колибри относят к отряду Apodiformes , в который также входят стрижи , но некоторые систематики выделили их в собственный отряд Trochiliformes. [36] Кости крыльев колибри полые и хрупкие, что затрудняет окаменелость и оставляет их эволюционную историю плохо документированной. Хотя ученые предполагают, что колибри возникли в Южной Америке, где видовое разнообразие самое большое, возможные предки современных колибри, возможно, жили в некоторых частях Европы и на территории современной южной России . [37]
По состоянию на 2023 год было идентифицировано 366 видов колибри. [1] Их традиционно делят на два подсемейства : отшельники (подсемейство Phaethornithinae) и типичные колибри (подсемейство Trochilinae , все остальные). Однако молекулярно - филогенетические исследования показали, что отшельники являются сестрами топазов , что делает прежнее определение Trochilinae не монофилетическим . Колибри образуют девять основных клад : топазы и якобины , отшельники, манго , кокетки , бриллианты , гигантский колибри ( Patagona gigas ), горные драгоценные камни , пчелы и изумруды . [8] Топазы и якобины вместе взятые имеют самый старый раскол с остальными колибри. Семейство колибри занимает третье место по количеству видов среди всех семейств птиц (после мухоловок-тиранов и танагеров ). [8] [1]
Ископаемые колибри известны из плейстоцена Бразилии и Багамских островов , но ни один из них еще не был описан научно, а известны окаменелости и субфоссилии нескольких современных видов. До недавнего времени более старые окаменелости нельзя было с уверенностью идентифицировать как окаменелости колибри.
В 2004 году Джеральд Майр обнаружил две окаменелости колибри возрастом 30 миллионов лет. Окаменелости этого примитивного вида колибри, названного Eurotrochilus inexpectatus («неожиданная европейская колибри»), лежали в ящике музея в Штутгарте ; они были раскопаны в глиняной яме в Вислох -Фрауэнвайлере, к югу от Гейдельберга , Германия , и, поскольку предполагалось, что колибри никогда не встречались за пределами Америки, их не считали колибри, пока Майр не присмотрелся к ним поближе. [37] [9]
Окаменелости птиц, которые нельзя однозначно отнести ни к колибри, ни к родственному им вымершему семейству Jungornithidae, были найдены в яме Месселя и на Кавказе и датируются 35–40 миллионами лет назад; это указывает на то, что раскол между этими двумя линиями действительно произошел примерно в то время. Районы, где были найдены эти ранние окаменелости, имели климат, очень похожий на климат северной части Карибского бассейна или самого южного Китая того времени. Самая большая загадка, оставшаяся в настоящее время, — это то, что произошло с колибри примерно за 25 миллионов лет между примитивным евротрохилом и современными окаменелостями. Поразительные морфологические адаптации , уменьшение размеров, расселение по Америке и вымирание в Евразии — все это произошло в этот период времени. Результаты гибридизации ДНК-ДНК позволяют предположить, что основная радиация южноамериканских колибри произошла, по крайней мере частично, в миоцене , примерно 12–13 миллионов лет назад, во время поднятия северных Анд . [38]
В 2013 году в Вайоминге была обнаружена окаменелость птицы возрастом 50 миллионов лет, которая оказалась предшественником колибри и стрижей до того, как группы разошлись. [39]
Колибри отделились от других представителей Apodiformes, насекомоядных стрижей (семейство Apodidae) и древесных стрижей (семейство Hemiprocnidae), около 42 миллионов лет назад, вероятно, в Евразии . [8] Несмотря на их нынешнее распространение в Новом Свете, самые ранние виды колибри возникли в раннем олигоцене ( рупель около 34–28 миллионов лет назад) в Европе и принадлежали к роду Eurotrochilus, имея морфологию, аналогичную современным колибри. [9] [40] [41]
Филогенетическое древо однозначно указывает на то, что современные колибри произошли из Южной Америки, а последний общий предок всех ныне живущих колибри жил около 22 миллионов лет назад. [8]
Карта генеалогического древа колибри, реконструированная на основе анализа 284 видов , показывает быструю диверсификацию, произошедшую 22 миллиона лет назад. [42] Колибри делятся на девять основных клад – топазы , отшельники , манго , бриллианты , кокетки , гигантские колибри, горные драгоценные камни , пчелы и изумруды – определяя их связь с нектароносными цветущими растениями , которые привлекают колибри в новые географические районы. [8] [43] [44]
Молекулярно-филогенетические исследования колибри показали, что семейство состоит из девяти основных клад. [43] [8] Когда Эдвард Дикинсон и Джеймс Ван Ремсен-младший обновили Полный контрольный список птиц мира Говарда и Мура для 4-го издания в 2013 году, они разделили колибри на шесть подсемейств. [45]
Молекулярно-филогенетические исследования определили родство между основными группами колибри. [8] [44] На кладограмме ниже английские названия — это те, которые были введены в 1997 году. [46] Научные названия — это те, которые были введены в 2013 году. [47]
В то время как все колибри зависят от цветочного нектара, который поддерживает их высокий метаболизм и парящий полет, скоординированные изменения в форме цветков и клюва стимулировали образование новых видов колибри и растений. Благодаря этой исключительной модели эволюции в определенном регионе, например, в Андах , могут сосуществовать до 140 видов колибри . [42]
Эволюционное древо колибри показывает, что одним из ключевых эволюционных факторов, по-видимому, был измененный вкусовой рецептор , который позволил колибри искать нектар. [48]
По мере взросления самцы определенного вида, Phaethornis longirostris, длинноклювого отшельника , по-видимому, развивают кинжалоподобное оружие на кончике клюва в качестве вторичного полового признака для защиты мест спаривания . [49]
Анды представляют собой особенно богатую среду для эволюции колибри, поскольку за последние 10 миллионов лет диверсификация произошла одновременно с подъёмом гор. [42] Колибри продолжают динамично диверсифицироваться, населяя экологические регионы Южной Америки, Северной Америки и Карибского бассейна, что указывает на растущую эволюционную радиацию . [42]
В пределах одного и того же географического региона клады колибри эволюционировали совместно с кладами нектароносных растений, влияя на механизмы опыления . [50] [51] То же самое можно сказать и о мечеклювом колибри ( Ensifera ensifera ), одном из морфологически наиболее экстремальных видов и одном из его основных кладов пищевых растений ( раздел Passiflora Tacsonia ). [52]
Колибри — специализированные нектароядные животные , привязанные к орнитофильным цветам, которыми они питаются. [53] Эта коэволюция подразумевает, что морфологические признаки колибри, такие как длина клюва, кривизна клюва и масса тела, коррелируют с морфологическими характеристиками растений, такими как длина венчика , кривизна и объем. [54] Некоторые виды, особенно с необычной формой клюва, такие как мечеклювый колибри и серпоклювы , эволюционировали одновременно с небольшим количеством видов цветов. Даже в самых специализированных мутуализмах колибри и растений количество линий пищевых растений отдельных видов колибри со временем увеличивается. [55] Колибри-пчелка ( Mellisuga helenae ) – самая маленькая птица в мире – развилась до карликовости , вероятно, потому, что ей пришлось конкурировать с длинноклювыми колибри, имеющими преимущество в добывании нектара из специализированных цветов, что привело к тому, что колибри-пчелка стала более успешно конкурировать за цветочный сбор против насекомых. [56] [57]
Многие растения, опыляемые колибри, дают цветки оттенков красного, оранжевого и ярко-розового, хотя птицы берут нектар из цветков других цветов. Колибри могут видеть волны ближнего ультрафиолета , но цветы, опыляемые колибри, не отражают эти длины волн, как многие цветы, опыляемые насекомыми. Этот узкий цветовой спектр может сделать цветы, опыляемые колибри, относительно незаметными для большинства насекомых, тем самым уменьшая кражу нектара . [58] [59] Цветы, опыляемые колибри, также производят относительно слабый нектар (в среднем 25% сахаров), содержащий высокую долю сахарозы , тогда как цветы, опыляемые насекомыми, обычно производят более концентрированные нектары, в которых преобладают фруктоза и глюкоза . [60]
Колибри и растения, которые они посещают в поисках нектара, имеют тесную коэволюционную связь, обычно называемую мутуалистической сетью растений и птиц . [61] Эти птицы демонстрируют высокую специализацию и модульность, особенно в сообществах с высоким видовым богатством. Эти ассоциации также наблюдаются, когда близкородственные колибри, например, два вида одного и того же рода, посещают разные группы цветущих видов. [61] [62]
Колибри демонстрируют половой диморфизм размеров в соответствии с правилом Ренша , [63] при котором самцы меньше самок у видов с мелким телом, а самцы крупнее самок у видов с крупным телом. [64] Степень этой половой разницы в размерах варьируется среди кладов колибри. [64] [65] Например, клада Mellisugini (пчелы) демонстрирует большой диморфизм размеров: самки крупнее самцов. [65] И наоборот, клада Lesbiini (кокетки) демонстрирует очень небольшой диморфизм размеров; самцы и самки схожи по размеру. [65] Половые диморфизмы в размере и форме клюва также присутствуют между самцами и самками колибри, [65] где во многих кладах самки имеют более длинные и изогнутые клювы, предпочитаемые для доступа к нектару из высоких цветов. [66] У самцов и самок одинакового размера клювы, как правило, больше. [65]
Различия в половых размерах и клюве, вероятно, возникли из-за ограничений, налагаемых ухаживанием, поскольку брачные демонстрации самцов колибри требуют сложных воздушных маневров. [63] Самцы, как правило, меньше самок, что позволяет сохранять энергию для конкурентной добычи корма и более частого участия в ухаживании. [63] Таким образом, половой отбор благоприятствует более мелким самцам колибри. [63]
Самки колибри, как правило, крупнее, требуют больше энергии и имеют более длинные клювы, которые позволяют более эффективно добывать нектар в расщелины высоких цветов. [66] Таким образом, самки лучше добывают пищу, добывают цветочный нектар и удовлетворяют энергетические потребности своего большего размера тела. [66] Таким образом, направленный отбор благоприятствует более крупным колибри с точки зрения добывания пищи. [64]
Другая эволюционная причина этого полового диморфизма клюва заключается в том, что силы отбора, возникающие в результате конкуренции за нектар между полами каждого вида, вызывают половой диморфизм. [65] В зависимости от того, какой пол владеет территорией вида, другой пол, имеющий более длинный клюв и возможность питаться самыми разными цветами, является преимуществом, уменьшая внутривидовую конкуренцию . [66] Например, у видов колибри, у которых самцы имеют более длинные клювы, самцы не владеют определенной территорией и не имеют системы спаривания токов. [66] У видов, у которых клювы у самцов короче, чем у самок, самцы защищают свои ресурсы, поэтому самки получают выгоду от более длинного клюва, чтобы питаться более широким спектром цветов. [66]
Цветовая гамма оперения колибри , особенно синий, зеленый и фиолетовый цвета горловины и темени самцов, занимает 34% общего цветового пространства перьев птиц. [4] Белые (непигментированные) перья имеют наименьшую распространенность в цветовой гамме колибри. [4] Цветовое разнообразие оперения колибри возникло в результате полового и социального отбора по окраске оперения, который коррелирует со скоростью развития видов колибри на протяжении миллионов лет. [4] Яркие цвета оперения самцов являются частью агрессивной конкуренции за цветочные ресурсы и спаривание. [4] [67] Яркие цвета возникают в результате пигментации перьев и призматических клеток в верхних слоях перьев головы, горла, груди, спины и крыльев. [4] [68] Когда солнечный свет попадает на эти клетки, он разделяется на длины волн, которые отражаются от наблюдателя с различной степенью интенсивности, [68] при этом перьевая структура действует как дифракционная решетка . [68] Переливающиеся цвета колибри возникают в результате сочетания преломления и пигментации, поскольку сами дифракционные структуры состоят из меланина , пигмента, [4] [67] и могут также быть окрашены каротиноидной пигментацией и более приглушенным черным, коричневым или серым. цвета зависят от меланина. [68]
Просто изменив положение, участки перьев приглушенной птицы могут мгновенно стать огненно-красными или ярко-зелеными. [68] Например, во время ухаживания самцы красочного колибри Анны ориентируют свои тела и перья по направлению к солнцу, чтобы повысить ценность переливающегося оперения для представляющей интерес самки. [69]
Одно исследование колибри Анны показало, что пищевой белок был влиятельным фактором в цвете перьев, поскольку у птиц, получавших больше белка, росли значительно более яркие перья на короне , чем у тех, кто питался диетой с низким содержанием белка. [70] Кроме того, у птиц на диете с высоким содержанием белка хвостовые перья стали более желтыми (более насыщенными ) зелеными, чем у птиц на диете с низким содержанием белка. [70]
Колибри названы в честь громкого гудящего звука, который издают их взмахи крыльев во время полета и зависания, чтобы кормиться или взаимодействовать с другими колибри. [71] Гудение служит целям общения, предупреждая других птиц о прибытии такого же собирателя или потенциального партнера. [71] Гудящий звук возникает из-за аэродинамических сил , создаваемых движениями крыльев вниз и вверх при быстрых взмахах крыльев, вызывая колебания и гармоники , которые вызывают акустическое качество, сравнимое с акустическим качеством музыкального инструмента . [71] [72] Гудение колибри уникально среди летающих животных по сравнению с визгом комаров , жужжанием пчел и свистом более крупных птиц. [71] [72]
Взмахи крыльев, вызывающие жужжание колибри при зависании, достигаются за счет упругой отдачи взмахов крыльев, производимых основными мышцами полета: большой грудной (основная мышца, поднимающая вниз) и надкоракоидной (основная мышца, поднимающая вверх). [73]
Хотя глаза колибри имеют небольшой диаметр (5–6 мм), они размещаются в черепе за счет уменьшенного окостенения черепа и занимают большую часть черепа по сравнению с другими птицами и животными. [74] Кроме того, глаза колибри имеют большие роговицы , которые составляют около 50% от общего поперечного диаметра глаза, в сочетании с необычайной плотностью ганглиозных клеток сетчатки , ответственных за обработку зрительной информации, содержащих около 45 000 нейронов на мм 2 . [75] Увеличенная роговица по отношению к общему диаметру глаза служит для увеличения количества света, воспринимаемого глазом, когда зрачок максимально расширен, что обеспечивает возможность ночного полета. [75]
В ходе эволюции колибри адаптировались к навигационным потребностям визуальной обработки во время быстрого полета или зависания за счет развития исключительно плотного набора нейронов сетчатки, что позволило повысить пространственное разрешение в боковых и фронтальных полях зрения . [75] Морфологические исследования мозга колибри показали, что гипертрофия нейронов – относительно самая большая у любой птицы – существует в области, называемой претектальным ядром lentiformis mesencephali (называемым ядром зрительного тракта у млекопитающих), ответственным за совершенствование динамической обработки зрительных сигналов при зависании. и во время быстрого полета. [76] [77]
Увеличение области мозга, ответственной за обработку зрительной информации, указывает на повышенную способность к восприятию и обработке быстродвижущихся зрительных стимулов, возникающих во время быстрого полета вперед, поиска насекомых, конкурентных взаимодействий и высокоскоростного ухаживания. [77] [78] Исследование широкохвостых колибри показало, что у колибри есть четвертый цветочувствительный зрительный конус (у человека их три), который обнаруживает ультрафиолетовый свет и позволяет различать неспектральные цвета , возможно, играя роль в идентичности цветов, демонстрации ухаживания, территориальная защита и уклонение от хищников. [79] Четвертый цветовой конус расширит диапазон видимых цветов для колибри, чтобы они могли воспринимать ультрафиолетовый свет и цветовые комбинации перьев и воротников, красочных растений и других объектов в их среде, позволяя обнаруживать до пяти неспектральных цветов. включая фиолетовый, ультрафиолетово-красный, ультрафиолетово-зеленый, ультрафиолетово-желтый и ультрафиолетово-фиолетовый. [79]
Колибри очень чувствительны к раздражителям в полях зрения, реагируя даже на минимальное движение в любом направлении, переориентируясь в полете. [77] [78] [80] Их зрительная чувствительность позволяет им точно зависать на месте в сложных и динамичных природных средах, [80] функции, выполняемые чечевицеобразным ядром , которое настроено на высокие скорости, что обеспечивает высокоточное управление и предотвращение столкновений во время полета вперед. [77]
Многие виды колибри демонстрируют разнообразный голосовой репертуар: щебетание, писк, свист и жужжание. [82] [83] Вокализации различаются по сложности и спектральному содержанию во время социальных взаимодействий, поиска пищи, территориальной защиты, ухаживания и общения матери с птенцом. [82] Территориальные голосовые сигналы могут подаваться в быстрой последовательности, чтобы препятствовать агрессивным столкновениям, при этом частота и громкость щебетания увеличиваются, когда злоумышленники упорствуют. [82] В период размножения самцы и самки колибри издают звуки во время ухаживания. [82]
Колибри обучаются постановке голоса, что позволяет варьировать песни - «диалекты», существующие у одного и того же вида. [82] Например, песня синегорлого колибри отличается от типичных освиньих песен широким частотным диапазоном, простирающимся от 1,8 кГц до примерно 30 кГц. [84] Он также производит ультразвуковые вокализации, которые не действуют при общении. [84] Поскольку синегорлые колибри часто чередуют пение с ловлей мелких летающих насекомых, вполне возможно, что ультразвуковые щелчки, производимые во время пения, нарушают схему полета насекомых, делая насекомых более уязвимыми для хищников. [84] Колибри Анны, Косты, длинноклювые отшельники и андские колибри имеют песенные диалекты, которые различаются в зависимости от места обитания и филогенетических клад. [82] [85]
Голосовой орган птиц, сиринкс , играет важную роль в понимании пения колибри. [86] Что отличает сиринкс колибри от сиринкса других птиц отряда Apodiformes, так это наличие внутренней мышечной структуры, добавочных хрящей и большой барабанной перепонки , которая служит точкой прикрепления для внешних мышц. нести ответственность за повышенную способность колибри контролировать высоту звука и большой диапазон частот. [86] [87]
Песни колибри происходят как минимум из семи специализированных ядер переднего мозга . [88] [89] Исследование генетической экспрессии показало, что эти ядра обеспечивают вокальное обучение (способность приобретать вокализацию посредством подражания), редкую черту, которая, как известно, встречается только у двух других групп птиц ( попугаев и певчих птиц ) и нескольких групп млекопитающих. (включая людей, китов и дельфинов , а также летучих мышей ). [88] За последние 66 миллионов лет только колибри, попугаи и певчие птицы из 23 отрядов птиц , возможно, независимо развили семь подобных структур переднего мозга для пения и вокального обучения, что указывает на то, что эволюция этих структур находится под сильными эпигенетическими ограничениями, возможно, возникшими из-за общий предок. [88] [90]
В целом было оценено, что птицы издают вокал и слышат в диапазоне 2–5 кГц, при этом чувствительность слуха падает с увеличением частоты. [85] У эквадорской горной звезды ( Oreotrochilus chimborazo ) в дикой природе были зарегистрированы звуки с частотой выше 10 кГц, что значительно превышает известные слуховые способности большинства птиц. [85] Ядра певческой системы в мозгу колибри аналогичны мозгу певчих птиц, но в мозгу колибри есть специализированные области, участвующие в обработке песен. [82]
У колибри самый высокий метаболизм из всех позвоночных животных – необходимость поддерживать быстрое взмахивание крыльями во время зависания и быстрого полета вперед. [6] [91] Во время полета и зависания потребление кислорода на грамм мышечной ткани у колибри примерно в 10 раз выше, чем у элитных спортсменов. [5] Колибри достигают этой необычайной способности к потреблению кислорода благодаря исключительной плотности и близости капилляров и митохондрий в их летательных мышцах. [92]
Колибри редко встречаются среди позвоночных животных из-за их способности быстро использовать проглоченные сахара для топлива энергозатратного парящего полета, удовлетворяя до 100% своих метаболических потребностей за счет сахаров, которые они пьют. [93] Летающие мышцы колибри обладают чрезвычайно высокой способностью окислять углеводы и жирные кислоты посредством ферментов гексокиназы , карнитинпальмитоилтрансферазы и цитратсинтазы со скоростью, которая является самой высокой из известных для скелетных мышц позвоночных . [94] Чтобы поддерживать быстрые взмахи крыльев во время полета и зависания, колибри тратят человеческий эквивалент 150 000 калорий в день, [95] количество, которое, по оценкам, в 10 раз превышает потребление энергии марафонцем на соревнованиях. [96]
Колибри могут использовать вновь поступившие в пищу сахара для заправки полета в течение 30–45 минут после употребления. [97] [98] Эти данные позволяют предположить, что колибри способны окислять сахар в летательных мышцах с достаточно высокой скоростью, чтобы удовлетворить их экстремальные метаболические потребности – как показано в обзоре 2017 года, показывающем, что у колибри в летательных мышцах есть механизм «прямого окисления». «сахаров в максимальный выход АТФ для поддержания высокой скорости метаболизма при зависании, поиске пищи на высоте и миграции. [99] Эта адаптация произошла в результате эволюционной потери ключевого гена , фруктозо-бисфосфатазы 2 ( FBP2 ), что совпало с началом парения колибри, которое, по оценкам ископаемых, произошло около 35 миллионов лет назад. [100] [ 101] Без FBP2 гликолиз и митохондриальное дыхание в летательных мышцах усиливаются, что позволяет колибри более эффективно усваивать сахар для получения энергии. [100] [101]
Полагаясь на вновь поступившие в пищу сахара в качестве топлива для полета, колибри резервируют свои ограниченные запасы жира для поддержания ночного голодания во время оцепенения или для обеспечения миграционных полетов. [97] Исследования метаболизма колибри посвящены тому, как мигрирующая колибри с рубиновым горлом может беспосадочным перелетом пересечь 800 км (500 миль) Мексиканского залива . [6] Эта колибри, как и другие мигрирующие на большие расстояния птицы, накапливает жир в качестве запаса топлива, увеличивая свой вес на целых 100%, а затем обеспечивая метаболическое топливо для полета над открытой водой. [6] [102] Количество жира (1–2 г), используемое перелетной колибри, чтобы пересечь Мексиканский залив за один полет, аналогично тому, которое использует человек, поднимающийся на высоту около 50 футов (15 м). [6]
Частота сердечных сокращений колибри может достигать 1260 ударов в минуту. Эта частота измерена у синегорлой колибри с частотой дыхания 250 вдохов в минуту в состоянии покоя. [6] [103]
Высокая скорость метаболизма колибри – особенно во время быстрого полета вперед и зависания – вызывает повышенное тепло тела, что требует специальных механизмов терморегуляции для рассеивания тепла, что становится еще более серьезной проблемой в жарком и влажном климате. [104] Колибри частично рассеивают тепло за счет испарения с выдыхаемым воздухом, а также из структур тела с тонким перьевым покровом или без него, например, вокруг глаз, плеч, под крыльями ( патагия ) и ступнями. [105] [106]
Во время зависания колибри не получают выгоды от потери тепла за счет конвекции воздуха во время полета вперед, за исключением движения воздуха, создаваемого их быстрыми взмахами крыльев, что, возможно, способствует конвекционной потере тепла от вытянутых ног. [104] [107] Более мелкие виды колибри, такие как каллиопа, по-видимому, адаптируют свое относительно более высокое соотношение поверхности к объему, чтобы улучшить конвективное охлаждение за счет движения воздуха крыльями. [104] Когда температура воздуха поднимается выше 36 °C (97 °F), температурные градиенты, пассивно вызывающие тепло за счет конвекционного рассеивания вокруг глаз, плеч и ступней, уменьшаются или устраняются, что требует рассеивания тепла в основном за счет испарения и выдоха . [104] В холодном климате колибри втягивают ноги в перья на груди, чтобы исключить воздействие на кожу и минимизировать рассеивание тепла. [107]
Динамический диапазон скорости метаболизма у колибри [108] требует параллельного динамического диапазона функции почек . [109] В течение дня потребления нектара с соответствующим высоким потреблением воды, которое может составлять в пять раз больше массы тела в день, почки колибри обрабатывают воду посредством скорости клубочковой фильтрации (СКФ) в количествах, пропорциональных потреблению воды, тем самым избегая гипергидратации . [109] [110] Однако во время коротких периодов обезвоживания, например, в ночной оцепенении, СКФ падает до нуля, сохраняя воду в организме. [109] [110]
Почки колибри также обладают уникальной способностью контролировать уровень электролитов после употребления нектаров с высоким содержанием натрия и хлоридов или без них, что указывает на то, что структуры почек и клубочков должны быть высокоспециализированными для изменения минерального качества нектара . [111] Морфологические исследования почек колибри Анны показали адаптацию высокой плотности капилляров в непосредственной близости от нефронов , что позволяет точно регулировать уровень воды и электролитов. [110] [112]
Десятки видов колибри живут круглый год в тропических горных средах обитания на больших высотах, например, в Андах на высоте от 1500 метров (4900 футов) до 5200 метров (17 100 футов), где парциальное давление кислорода в воздухе снижается. состояние гипоксии , связанное с высокими метаболическими потребностями колибри. [113] [114] [115] У андских колибри, живущих на больших высотах, исследователи обнаружили, что белок крови, переносящий кислород, — гемоглобин — обладает повышенным сродством к связыванию кислорода , и что этот адаптивный эффект, вероятно, является результатом эволюционных мутаций в гемоглобине. молекулу посредством специфических аминокислотных изменений, вызванных естественным отбором. [113] [114] [116]
Колибри Анны — самые северные круглогодичные обитатели всех колибри. Колибри Анны были зарегистрированы на Аляске еще в 1971 году, а с 1960-х годов они обитали на северо-западе Тихого океана , особенно увеличившись в качестве круглогодичной популяции в начале 21 века. [26] [117] По оценкам ученых, некоторые колибри Анны зимуют и, предположительно, размножаются в северных широтах, где еда и кров доступны в течение всей зимы, перенося умеренно холодные зимние температуры. [26] [117]
При низких температурах колибри Анны постепенно набирают вес в течение дня, превращая сахар в жир. [118] [119] Кроме того, колибри с недостаточными запасами жира в организме или недостаточным оперением способны пережить периоды минусовой погоды за счет снижения скорости метаболизма и перехода в состояние оцепенения . [120]
Хотя их ареал первоначально был ограничен чапаралем Калифорнии и Нижней Калифорнии , в 1960-1970-х годах он расширился на север до Орегона , Вашингтона и Британской Колумбии , а также на восток до Аризоны . [117] Такое быстрое расширение объясняется широким распространением чужеродных видов , таких как эвкалипт , а также использованием городских кормушек для птиц в сочетании с естественной тенденцией этого вида к обширному расселению после размножения . [121] На северо-западе Тихого океана самые быстрорастущие популяции встречаются в регионах с низкими температурами в период размножения, такими же, как и в их естественном ареале. [117] Расширение колибри Анны на север представляет собой экологический выброс , связанный с интродуцированными растениями, круглогодичную доступность нектара из кормушек, поставляемых людьми, более мягкие зимние температуры, связанные с изменением климата, и акклиматизацию вида к зимнему климату, более прохладному, чем его родной. область, край. [26] [117] Хотя количественные данные отсутствуют, вполне вероятно, что по состоянию на 2017 год значительный процент колибри Анны на северо-западе Тихого океана все еще мигрирует на юг на зимовку. [26]
Колибри Анны является официальной городской птицей Ванкувера, Британская Колумбия , Канада, [122] и является немигрирующим жителем Сиэтла , где живет круглый год в течение зимы, перенося длительные периоды отрицательных температур, снега и сильных ветров. [123]
Метаболизм колибри может замедляться ночью или в любое время, когда пища недоступна; птицы входят в состояние глубокого сна (известное как оцепенение), чтобы предотвратить падение запасов энергии до критического уровня. Одно исследование широкохвостых колибри показало, что масса тела уменьшалась линейно на протяжении всего периода оцепенения со скоростью 0,04 г в час. [109]
Было показано , что во время ночного оцепенения температура тела карибской колибри падает с 40 до 18 °C, [124] при этом частота сердечных сокращений и дыхания резко замедляются (частота пульса составляет примерно от 50 до 180 ударов в минуту по сравнению с дневной частотой, превышающей 1000 ударов в минуту). . [125] Записи колибри Metallura Phoebe , находящейся в ночной спячке на высоте около 3800 метров (12500 футов) в Андах, показали, что температура тела упала до 3,3 °C (38 °F), самого низкого известного уровня для птиц, не находящихся в спячке. млекопитающее. [126] [127] В холодные ночи на высоте колибри находились в спячке в течение 2–13 часов в зависимости от вида, при этом охлаждение происходило со скоростью 0,6 ° C в минуту и согревание со скоростью 1–1,5 ° C в минуту. [126] Высотные андские колибри также теряли массу тела в отрицательной пропорции к тому, как долго птицы находились в оцепенении, теряя около 6% веса каждую ночь. [126]
Во время оцепенения, чтобы предотвратить обезвоживание , функция почек снижается, сохраняя необходимые соединения, такие как глюкоза, вода и питательные вещества. [ 109] Циркулирующий гормон кортикостерон является одним из сигналов, который выводит колибри из оцепенения. [128]
Использование и продолжительность оцепенения варьируются в зависимости от вида колибри и зависят от того, защищает ли доминирующая птица территорию, при этом нетерриториальные подчиненные птицы имеют более длительные периоды оцепенения. [129] Колибри с более высоким процентом жира с меньшей вероятностью впадут в состояние оцепенения по сравнению с птицей с меньшим содержанием жира, поскольку птица может использовать энергию из своих жировых запасов. [120] Оцепенение у колибри, по-видимому, не связано с ночной температурой, поскольку оно происходит в широком диапазоне температур, при этом экономия энергии при таком глубоком сне больше связана с фотопериодом и продолжительностью оцепенения. [120]
Колибри имеют необычно долгую продолжительность жизни для организмов с таким быстрым метаболизмом. Хотя многие из них умирают в течение первого года жизни, особенно в уязвимый период между вылуплением и оперением , те, кто выживает, иногда могут прожить десять лет или больше. [130] Среди наиболее известных североамериканских видов типичная продолжительность жизни составляет, вероятно, от 3 до 5 лет. [130] Для сравнения, более мелкие землероекки , одни из самых маленьких млекопитающих, редко живут дольше двух лет. [131] Самая длинная зарегистрированная продолжительность жизни в дикой природе приходится на самку широкохвостой колибри, которая была окольцована во взрослом возрасте в возрасте не менее одного года, а затем снова поймана 11 лет спустя, в результате чего ей исполнилось не менее 12 лет. [132] Другие рекорды долголетия полосатых колибри включают предполагаемый минимальный возраст в 10 лет 1 месяц для самок колибри с черным подбородком, похожий по размеру на широкохвостого колибри, и не менее 11 лет 2 месяца для гораздо более крупного колибри с желтовато-коричневым животом . колибри . [133]
Богомолы были замечены как хищники колибри. [134] [135] [136] Другие хищники включают домашних кошек , стрекоз , лягушек , пауков-кругоплетов и других птиц, таких как дорожный бегун . [2] [137]
Колибри являются хозяевами узкоспециализированной фауны вшей. На них специализируются два рода рицинидных вшей, Trochiloecetes и Trochiliphagus, часто инвазирующие 5–15% своих популяций. Напротив, два рода менопонидных вшей, Myrsidea и Leremenopon, встречаются у них крайне редко. [138]
Самцы колибри не принимают участия в гнездовании. [139] Большинство видов строят чашеобразное гнездо на ветке дерева или кустарника. [140] Размер гнезда варьируется в зависимости от конкретного вида - от меньше половины скорлупы грецкого ореха до нескольких сантиметров в диаметре. [139]
Многие виды колибри используют паутину и лишайник, чтобы скрепить материал гнезда и закрепить структуру. [140] [141] Уникальные свойства шелка позволяют гнезду расширяться по мере роста молодых колибри. Откладываются два белых яйца, [23] [140] которые, несмотря на то, что они самые маленькие из всех птичьих яиц, большие по сравнению с размером взрослой колибри. [140] Инкубация длится от 14 до 23 дней, в зависимости от вида, температуры окружающей среды и внимательности самки к гнезду. [23] [139] Мать кормит своих птенцов мелкими членистоногими и нектаром, вставляя клюв в открытый рот птенца , а затем срыгивая пищу в его зоб . [139] Колибри остаются в гнезде 18–22 дня, после чего покидают гнездо в поисках корма самостоятельно, хотя птица-мать может продолжать кормить их еще 25 дней. [142]
Полет колибри интенсивно изучался с аэродинамической точки зрения с использованием аэродинамических труб и высокоскоростных видеокамер . В двух исследованиях рыжих колибри или колибри Анны в аэродинамической трубе использовались методы измерения скорости изображения частиц для исследования подъемной силы, создаваемой при движении птицы вверх и вниз. [143] [144] Птицы обеспечивали 75% поддержки своего веса во время движения вниз и 25% во время движения вверх, при этом крылья совершали движение в форме «восьмерки». [145]
Многие более ранние исследования предполагали, что подъемная сила генерируется одинаково во время двух фаз цикла взмахов крыльев, как и в случае с насекомыми одинакового размера. [143] Это открытие показывает, что парение колибри похоже на парение насекомых, таких как бражник , но отличается от него . [143] Дальнейшие исследования с использованием электромиографии у парящих рыжих колибри показали, что напряжение мышц большой грудной мышцы (основная мышца, поднимающаяся вниз) было самым низким из когда-либо зарегистрированных у летающих птиц, а первичная мышца, поднимающаяся вверх (supracoracoideus), пропорционально больше, чем у других видов птиц. . [148] Предположительно из-за быстрых взмахов крыльев при полете и зависании крылья колибри приспособились работать без алула . [149]
Крылья гигантской колибри взмахивают всего 12 раз в секунду, [150] а крылья типичных колибри взмахивают до 80 раз в секунду. [151] По мере уменьшения плотности воздуха, например, на больших высотах, количество энергии, которую колибри должна использовать для зависания, увеличивается. Поэтому виды колибри, адаптированные к жизни на больших высотах, имеют более крупные крылья, чтобы компенсировать негативное влияние низкой плотности воздуха на подъемную силу. [152]
Замедленное видео показывает, как колибри справляются с дождем во время полета. Чтобы удалить воду с головы, они трясут головой и телом, подобно тряске собаки, чтобы пролить воду. [153] Кроме того, когда капли дождя в совокупности могут весить до 38% веса тела птицы, колибри смещают свое тело и хвост горизонтально, быстрее машут крыльями и уменьшают угол движения крыльев при полете под сильным дождем. [154]
Самый высокий зарегистрированный взмах крыльев диких колибри во время зависания составляет 88 в секунду, измеренный у краснозобой лесной звезды ( Calliphlox mitchellii ) весом 3,2 г. [155] Число ударов в секунду увеличивается выше «нормального» во время зависания во время ухаживания (до 90 в секунду для колибри-каллиопы, Selasphorus calliope ), частота взмахов крыльев на 40% выше, чем ее типичная скорость зависания. [156]
В условиях турбулентного воздушного потока, созданного экспериментально в аэродинамической трубе , колибри демонстрируют стабильное положение головы и ориентацию, когда они зависают над кормушкой. [157] Когда порывы ветра боковые, колибри компенсируют это за счет увеличения амплитуды взмаха крыла и угла плоскости взмаха, а также асимметричного изменения этих параметров между крыльями и от одного взмаха к другому. [157] Они также меняют ориентацию и увеличивают общую площадь поверхности своих рулевых перьев, придавая им форму веера . [157] Во время зависания зрительная система колибри способна отделить видимое движение, вызванное движением самой колибри, от движений, вызванных внешними источниками, такими как приближающийся хищник. [80] В естественных условиях, полных очень сложных фоновых движений, колибри способны точно зависать на месте благодаря быстрой координации зрения с положением тела. [80]
Во время ухаживания колибри-самец Анны поднимается примерно на 35 м (115 футов) над самкой, а затем ныряет со скоростью 27 м/с (89 футов/с), что соответствует 385 длинам тела в секунду, издавая пронзительный звук. возле самки в надире пикирования. [158] Это ускорение вниз во время погружения является самым высоким среди всех позвоночных, совершающих произвольный воздушный маневр; Помимо ускорения, скорость относительно длины тела является самой высокой из известных для любого позвоночного. Например, это примерно вдвое превышает скорость ныряния сапсана в погоне за добычей. [158] При максимальной скорости спуска на ухаживающую колибри во время ныряния возникает гравитационная сила около 10 г (Примечание: сила перегрузки генерируется, когда птица выходит из пикирования). [158] [а]
Наружные рулевые перья самцов колибри Анны ( Calypte anna ) и Selasphorus (например, каллиопа Аллена) вибрируют во время демонстрационных ныряний и издают слышимое стрекотание, вызванное аэроупругим трепетанием. [160] [161] Колибри не могут издавать звук ныряния, если у них отсутствуют внешние рулевые перья, и те же самые перья могут издавать звук ныряния в аэродинамической трубе. [160] Птица может петь с той же частотой, что и стрекотание хвостового пера, но ее маленькая сиринца не способна издавать такую же громкость. [162] Звук возникает из-за аэродинамики быстрого потока воздуха, проходящего мимо хвостовых перьев, заставляющего их трепетать в вибрации , что приводит к пронзительному звуку брачного ныряния. [160] [163]
Многие другие виды колибри также издают звуки своими крыльями или хвостами во время полета, зависания или ныряния, в том числе крылья колибри-каллиопы, [164] широкохвостого колибри, рыжего колибри, колибри Аллена, а также видов стримерхвостов . как хвост колибри Косты и колибри с черным подбородком, а также ряда родственных видов. [165] Гармоники звуков во время брачных ныряний различаются у разных видов колибри. [161]
Самцы рыжих и широкохвостых колибри (род Selasphorus ) имеют характерную особенность крыльев во время обычного полета, которая звучит как звяканье или жужжащий пронзительный свист – трель. [166] Трель возникает из-за того, что воздух проходит через щели, образованные коническими кончиками девятого и десятого основных перьев крыла, создавая звук, достаточно громкий, чтобы его могли услышать самки или конкурирующие самцы колибри и исследователи на расстоянии до 100 метров. [166]
С точки зрения поведения трель служит нескольким целям: она сообщает о поле и присутствии самца; обеспечивает слышимую агрессивную защиту кормовой территории и тактику вторжения; это улучшает информирование об угрозе; и это способствует привлечению партнера и ухаживанию. [166]
Относительно небольшое количество колибри мигрирует в процентах от общего числа видов; из примерно 366 известных видов колибри только 12–15 видов мигрируют ежегодно, особенно в Северной Америке. [167] Большинство колибри живут в поясе тропических лесов Амазонии и Центральной Америки , где сезонные изменения температуры и источники пищи относительно постоянны, что исключает необходимость миграции. [168] Будучи самыми маленькими из ныне живущих птиц, колибри относительно ограничены в сохранении тепловой энергии и, как правило, не способны поддерживать присутствие в более высоких широтах в зимние месяцы, если только в конкретном месте нет большого количества пищи в течение всего года, особенно доступа к цветам. нектар. [169] Другими факторами миграции являются сезонные колебания пищи, климата, конкуренция за ресурсы, хищники и внутренние сигналы. [169]
Большинство североамериканских колибри осенью мигрируют на юг, чтобы провести зиму в Мексике, на Карибских островах или в Центральной Америке. [170] Некоторые виды являются круглогодичными жителями Флориды , Калифорнии и юго-западных пустынных регионов США. [170] Среди них колибри Анны, обычный житель южной Аризоны и внутренней Калифорнии, и колибри с пухлым животом , зимующий от Флориды через побережье Мексиканского залива до Южного Техаса . [170] Колибри с рубиновым горлом распространены вдоль атлантического пролетного пути и мигрируют летом от самого севера до Атлантической Канады , возвращаясь на зиму в Мексику, Южную Америку, южный Техас и Флориду. [2] [170] Зимой в южной Луизиане присутствуют колибри с черным подбородком, желтовато-белым животом, каллиопой, Алленом, Анной, рубиновым горлом, рыжие, широкохвостые и ширококлювые колибри. [170]
Рыжий колибри гнездится дальше на север, чем любой другой вид колибри, проводя лето вдоль побережья Британской Колумбии и Аляски и зимуя на юго-западе США и в Мексике, [170] а некоторые обитают вдоль побережий субтропического Мексиканского залива и Флориды. [171] Мигрируя весной так далеко на север, как Юкон или южная Аляска, [171] рыжий колибри мигрирует более широко и гнездится дальше на север, чем любой другой вид колибри, и должен переносить периодические температуры ниже нуля на своей территории размножения. Эта морозостойкость позволяет ему выдерживать температуры ниже нуля при условии наличия адекватного укрытия и еды. [171]
Если судить по размеру тела, рыжий колибри совершает, пожалуй, самый длинный миграционный путь среди всех птиц в мире. Рыжие колибри длиной чуть более 3 дюймов (7,6 см) в конце лета преодолевают 3900 миль (6300 км) в одну сторону от Аляски до Мексики, расстояние, равное 78 470 000 длин тела, а следующей весной совершают обратный путь. [167] [171] Для сравнения, полярная крачка длиной 13 дюймов (33 см) совершает полет в одну сторону на расстояние около 11 185 миль (18 001 км), или 51 430 000 длин тела, что составляет всего 65% перемещения тела во время миграции на рыжие колибри. [171]
Миграция рыжих колибри на север происходит вдоль Тихоокеанского пролетного пути [172] и может быть согласована по времени с появлением цветов и древесных листьев ранней весной , а также с наличием насекомых в качестве пищи. [171] Прибытие в места размножения до того, как появится нектар из зрелых цветов, может поставить под угрозу возможности размножения. [173]
Все колибри в подавляющем большинстве нектароядны . _ _ _ потребление энергии. Колибри демонстрируют многочисленные и обширные приспособления к нектаривному питанию, в том числе длинные, зондирующие клювы и языки, которые быстро поглощают жидкость. Колибри также обладают самым сложным из всех птиц парящим полетом, что позволяет им быстро посещать множество цветов, не садясь на насест. Их кишечник способен извлекать более 99% глюкозы из нектара за считанные минуты благодаря высокой плотности переносчиков глюкозы (самая высокая из известных среди позвоночных). [174]
Как одни из наиболее важных позвоночных опылителей , колибри сложным образом эволюционировали вместе с цветковыми растениями; тысячи видов Нового Света эволюционировали так, что опыляются исключительно колибри, даже запретив доступ к насекомым- опылителям. [174] [175] У некоторых растений эти механизмы, в том числе сильно модифицированные венчики , даже делают их нектарники недоступными для всех, кроме некоторых колибри, то есть тех, которые обладают соответствующей морфологией клюва (хотя некоторые колибри грабят нектар, чтобы преодолеть это). Раньше считалось, что растения, опыляемые птицами (также называемые «орнитофильными»), являются примером очень тесного мутуализма, при этом определенные цветковые растения развиваются вместе с определенными колибри в мутуалистических парах. Сейчас известно, что и орнитофильные растения, и колибри недостаточно избирательны, чтобы это было правдой. [174] [176] [178] Менее доступные орнитофилы (например, те, которым нужны длинные клювы) по-прежнему полагаются на несколько видов колибри для опыления. Что еще более важно, колибри, как правило, не особенно избирательны в питании нектара, даже регулярно посещая неорнитофильные растения, а также орнитофилов, которые кажутся плохо приспособленными для питания их видов. Однако эффективность кормления оптимизируется, когда птицы питаются цветами, лучше подходящими для их морфологии клюва. [174] [175]
Хотя они могут и не быть однозначными, все же существуют заметные общие предпочтения определенных родов, семейств и порядков цветковых растений у колибри в целом, а также у некоторых видов колибри. Цветы, привлекательные для колибри, часто красочны (особенно красные), открываются днем и производят нектар с высоким содержанием сахарозы; у орнитофильных растений венчики часто удлиненные, трубчатые и могут не иметь запаха (некоторые из них представляют собой приспособления, препятствующие посещению насекомых). [174] Некоторые распространенные роды, потребляемые многими видами, включают Castilleja , Centropogon , Costus , Delphinium , Heliconia , Hibiscus , Inga и Mimulus ; некоторые из них в основном опыляются насекомыми. Было обнаружено, что три калифорнийских вида питаются 62 семействами растений 30 отрядов, причем наиболее часто встречающимися отрядами являются Apiales , Fabales , Lamiales и Rosales . Колибри, возможно, придется посещать одну или две тысячи цветов в день, чтобы удовлетворить потребности в энергии. [174] [178] [179]
Несмотря на то, что нектар является высококачественным источником энергии, он лишен многих макро- и микроэлементов ; [174] [175] [180] в нем, как правило, мало липидов , и хотя он может содержать следовые количества аминокислот , некоторые незаменимые кислоты сильно или полностью отсутствуют. Хотя потребности колибри в белке кажутся довольно небольшими (1,5% рациона), нектар по-прежнему является недостаточным источником; [180] поэтому большинство, если не все, колибри дополняют свой рацион потреблением беспозвоночных. [174] [178] [180] [181] Насекомоядность не считается калорийной; тем не менее, регулярное употребление членистоногих считается решающим фактором для процветания птиц. Фактически, было высказано предположение, что большая часть потребностей колибри в некалорийных питательных веществах удовлетворяется за счет насекомоядных, но нектары действительно содержат значительные количества определенных витаминов и минералов . [182] (Обратите внимание, что здесь « насекомоядность » относится к поеданию любых членистоногих, а не только насекомых).
Хотя они и не так насекомоядны, как когда-то считалось, и гораздо меньше, чем большинство их родственников и предков среди стризоров (например, стризи), насекомоядность, вероятно, имеет постоянное значение для большинства колибри. Около 95% особей 140 видов в одном исследовании показали признаки поедания членистоногих, в то время как другое исследование обнаружило останки членистоногих у 79 % из более чем 1600 птиц из мест по всей Южной и Центральной Америке. [183] Было даже зарегистрировано, что некоторые виды в течение определенного периода времени были в значительной степени или полностью насекомоядными, особенно когда источники нектара скудны, и, возможно, для некоторых видов, с сезонной регулярностью в районах с влажным сезоном . Наблюдения за сезонной, почти исключительной насекомоядностью были сделаны для синегорлых колибри , [184] а также колибри с ласточкиным хвостом в городском парке в Бразилии. [179] В Аризоне, когда близлежащие источники нектара, по-видимому, отсутствовали, было зарегистрировано, что гнездящаяся самка широкохвостой колибри питалась только членистоногими в течение двух недель. [185] Другие исследования сообщают, что 70-100% времени кормления посвящено членистоногим; [179] [183] эти сведения предполагают определенную степень адаптивности, особенно когда соответствующие источники нектара недоступны, хотя нектариворность всегда преобладает, когда цветов много (например, в несезонных тропических средах обитания). Кроме того, в ходе вышеупомянутого исследования в Аризоне была обследована лишь небольшая часть исследуемой территории, и в большинстве случаев птицу не наблюдали, пока она находилась вне гнезда. Подобные опасения были высказаны и в других отчетах, что привело к скептицизму относительно того, могут ли колибри вообще существовать без нектара в течение длительного периода времени. [175]
Колибри демонстрируют различные стратегии питания и некоторые морфологические адаптации к насекомоядным. [181] Обычно они охотятся на мелких летающих насекомых, но также собирают из своей паутины пауков . [174] [175] Форма клюва может сыграть роль, поскольку колибри с более длинными или более изогнутыми клювами могут быть неспособны эффективно соколиствовать и поэтому в большей степени полагаются на пауков-собирателей. [178] Независимо от формы клюва, пауки являются обычной добычей ; Другие очень распространенные объекты добычи включают мух , особенно из семейства Chironomidae , а также различных перепончатокрылых (таких как осы и муравьи ) и полужесткокрылых . [174] [178] [175] Вышеупомянутое исследование в Калифорнии выявило, что три вида потребляют беспозвоночных из 72 семейств в 15 отрядах, причем одни только мухи встречаются в более чем 90% образцов; у этих трех видов наблюдалось сильное перекрытие рационов с небольшими доказательствами разделения ниш . [178] Это говорит о том, что доступность добычи не является ограничивающим ресурсом для колибри.
Оценки общего рациона колибри различаются, но насекомоядные часто упоминаются как составляющие, как правило, 5-15% времени кормления; [174] [175] [185] 2–12% — это тоже цифра. [179] [180] В одном исследовании 84% времени кормления было отведено на кормление нектаром, если были включены размножающиеся самки, и 89% в противном случае; 86% всех записей о кормлении приходилось на нектар. [177] [185] На основе временных бюджетов и других данных было подсчитано, что рацион колибри обычно состоит из около 90% нектара и 10% членистоногих по массе. [174] [186] Поскольку их птенцы потребляют только членистоногих и, возможно, из-за увеличения их собственных потребностей, размножающиеся самки тратят в 3-4 раза больше времени, чем самцы, на поиски членистоногих, хотя 65-70% их времени кормления по-прежнему посвящено нектару. . [175] Оценки общей насекомоядности могут составлять всего <5%. Такая низкая численность была зарегистрирована для некоторых видов; В одном исследовании насекомые составляли 3% попыток добывания пищи перуанскими сияющими солнечными лучами , [187] в то время как сообщается, что пурпурногорлый кариб тратит <1% времени на поедание насекомых в Доминике . [183] Однако оба вида имеют более типичную численность, зарегистрированную в других местах. В целом, для большинства колибри насекомоядность является важным и регулярным, хотя и второстепенным, компонентом рациона, а нектар является основным объектом питания, когда позволяют условия. [174] [183] Было показано, что изобилие цветов (но не разнообразие цветов) влияет на разнообразие колибри, а обилие членистоногих - нет (т. е. оно не является ограничивающим). [176] [178]
Колибри не проводят в полете целый день, так как затраты на электроэнергию будут непомерно высокими; большая часть их деятельности состоит просто из сидения или сидения. Колибри едят много небольшими порциями и потребляют около половины своего веса в нектаре (в два раза больше своего веса, если нектар содержит 25% сахара) каждый день. [188] Колибри быстро переваривают пищу из-за небольшого размера и быстрого метаболизма; Сообщалось, что среднее время удерживания составляет менее часа. [189] Колибри тратят в среднем 20% своего времени на еду и 75–80% сидя и переваривая пищу. [190]
Поскольку их высокий метаболизм делает их уязвимыми к голоданию , колибри очень чувствительны к источникам пищи. Некоторые виды, в том числе многие, обитающие в Северной Америке, являются территориальными и пытаются охранять источники пищи (например, кормушку) от других колибри, пытаясь обеспечить запасы пищи в будущем. [2] Кроме того, у колибри увеличен гиппокамп — область мозга, обеспечивающая пространственную память, используемую для картирования цветов, которые они ранее посещали во время сбора нектара. [191]
Формы клювов колибри ( также называемых клювами) широко варьируются в зависимости от приспособления к специализированному кормлению, [65] [66] при этом около 7000 цветковых растений опыляются нектаром колибри. [193] Длина клюва колибри варьируется от примерно 6 миллиметров (0,24 дюйма) до 110 миллиметров (4,3 дюйма). [194] При ловле насекомых в полете челюсть колибри сгибается вниз, расширяя клюв для успешной поимки. [181]
Крайне изогнутые клювы серповидников приспособлены для извлечения нектара из изогнутых трубочек венчика цветков центропогона . [192] Некоторые виды, такие как отшельники ( Phaethornis spp.), имеют длинные клювы, которые позволяют глубоко вставлять их в цветы с длинными трубками венчика. [193] [195] Тернобиллы имеют короткие острые клювы, приспособленные для питания цветками с короткими трубками венчика и прокалывающие основания более длинных. Клюв огнехвоста -шилоклюва имеет перевернутый кончик, приспособленный для питания нектаром трубчатых цветков во время парения. [196]
Восприятие сладости нектара развилось у колибри во время их генетического расхождения с насекомоядными стрижами, их ближайшими родственниками птиц. [197] Хотя единственный известный сенсорный рецептор сладкого, называемый T1R2 , [198] отсутствует у птиц, исследования экспрессии рецептора показали, что колибри адаптировали углеводный рецептор из рецептора T1R1 - T1R3 , идентичный тому, который воспринимается как умами у людей, по существу перепрофилировав его в качестве рецептора сладости нектара. [197] Эта адаптация вкуса позволила колибри обнаружить и использовать сладкий нектар в качестве источника энергии, что облегчило их распространение по географическим регионам, где доступны нектароносные цветы. [197]
Колибри пьют своим длинным языком, быстро лакая нектар. Их языки имеют полукруглые трубки, которые проходят по всей длине, чтобы облегчить потребление нектара за счет быстрого всасывания и выкачивания нектара. [199] [200] Хотя считалось, что нектар в эти трубки поступает за счет капиллярного действия, [201] высокоскоростная фотография показала, что трубки открываются по бокам, когда язык входит в нектар, а затем закрываются вокруг нектара, ловля его так, чтобы его можно было втянуть обратно в клюв в течение 14 миллисекунд на одно облизывание со скоростью до 20 облизываний в секунду. [202] [203] Раздвоенный язык сжимается до тех пор, пока не достигнет нектара, затем язык пружинит, раскрываясь, быстрое действие захватывает нектар, который движется вверх по бороздкам, как насос , без участия капилляров . [199] [200] [203] [204] Следовательно, гибкость языка позволяет получать доступ, транспортировать и выгружать нектар посредством насоса, [199] [200] а не с помощью капиллярного сифона , как когда-то считалось. [201]
В дикой природе колибри посещают цветы в поисках пищи, добывая нектар, который на 55% состоит из сахарозы, 24% глюкозы и 21% фруктозы в пересчете на сухое вещество. [205] Колибри также берут сахарную воду из кормушек для птиц , которые позволяют людям наблюдать и наслаждаться колибри вблизи, обеспечивая птиц надежным источником энергии, особенно когда цветение не так обильно. Однако отрицательным аспектом искусственных кормушек является то, что птицы могут искать меньше цветочного нектара в пищу и, следовательно, могут уменьшить количество опыления, которое естественным образом обеспечивает их кормление. [206]
Белый сахарный песок обычно используется в кормушках для колибри в концентрации 20%, [207] хотя колибри будут защищать кормушки более агрессивно, когда содержание сахара составляет 35%, что указывает на предпочтение нектара с более высоким содержанием сахара. [208] Органические и «сырые» сахара содержат железо , которое может быть вредным, [209] также не следует использовать коричневый сахар, сироп агавы , патоку и искусственные подсластители . [210] Мед пчелы производят из нектара цветов, но его не рекомендуется использовать в кормушках, поскольку при разбавлении его водой в нем легко размножаются микроорганизмы , что приводит к его быстрой порче. [211] [212] [213]
Когда-то считалось, что красный пищевой краситель является полезным ингредиентом для нектара в домашних кормушках, но в этом нет необходимости. [214] Коммерческие продукты, продаваемые как «растворимый нектар» или «корм для колибри», также могут содержать консерванты или искусственные ароматизаторы, а также красители, которые не нужны и потенциально вредны. [214] [215] Хотя некоторые коммерческие продукты содержат небольшое количество пищевых добавок, колибри получают все необходимые питательные вещества из насекомых, которых они едят, что делает дополнительные питательные вещества ненужными. [216]
Колибри обладают исключительной остротой зрения, позволяющей им различать источники пищи во время кормления. [75] Хотя считается, что колибри привлекают цвета в поисках пищи, например, красных цветов или искусственных кормушек, эксперименты показывают, что местоположение и качество цветочного нектара являются наиболее важными « маяками » для поиска пищи. [217] [218] Колибри мало зависят от визуальных сигналов цвета цветов, чтобы указать места, богатые нектаром, а скорее используют окружающие ориентиры, чтобы найти награду за нектар. [219] [220] [221]
По крайней мере, у одного вида колибри — огненно-корончатого с зеленой спинкой ( Sephanoides sephaniodes ) — предпочтительные цвета цветов находятся в красно-зеленой длине волны для зрительной системы птицы, обеспечивая более высокий контраст, чем для других цветов цветов. [222] Кроме того, оперение на макушке самцов огненной короны сильно переливается в красном диапазоне длин волн (пик при 650 нанометрах), что, возможно, обеспечивает конкурентное преимущество доминирования при добыче пищи среди других видов колибри с менее ярким оперением. [222] Способность различать цвета цветов и оперения обеспечивается зрительной системой, имеющей четыре одиночные колбочки и двойную колбочку, экранируемую каплями масла фоторецепторов , которые улучшают различение цветов. [217] [222]
Хотя колибри в первую очередь полагаются на зрение и слух при оценке конкуренции со стороны птиц и насекомых-собирателей вблизи источников пищи, они также могут обнаруживать по запаху присутствие в нектаре химических веществ, защищающих насекомых (таких как муравьиная кислота ) и агрегационных феромонов муравьев-фуражиров. которые препятствуют кормлению. [223]
Ацтеки носили талисманы -колибри , художественные изображения колибри и фетиши , сделанные из настоящих частей колибри, как символ энергии, энергии и склонности к работе, а также их острые клювы, которые символически имитируют инструменты вооружения, кровопускания, проникновения и близости. Талисманы-колибри ценились за то, что они придавали владельцу сексуальную потенцию, энергию, силу и навыки владения оружием и войной . [224] Ацтекский бог войны Уицилопочтли часто изображается в искусстве в виде колибри. [225] Ацтеки верили, что павшие воины перевоплотятся в колибри. [225] [226] Слово huitzil на языке науатль переводится как колибри . [225] На одной из линий Наска изображена колибри (справа). [227]
Тринидад и Тобаго , известный как «Земля колибри», изображает колибри на гербе этой страны , [228] на монете в 1 цент, [229] и в ливрее национальной авиакомпании Caribbean Airlines . [230]
Гора Умунхум в горах Санта-Крус в Северной Калифорнии — это Олоне , что означает «место отдыха колибри». [231]
Gibson Hummingbird — модель акустической гитары , описанная компанией Gibson Brands, крупным производителем гитар, как имеющая форму колибри. [232]
Во время костюмированного конкурса красоты «Мисс Вселенная 2016» мисс Эквадор Конни Хименес надела костюм, вдохновленный перьями крыльев колибри. [233]
{{cite web}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
