stringtranslate.com

Коэволюция

Оса-опылитель Dasyscolia ciliata в псевдокопуляции с цветком Ophrys speculum [1]

В биологии коэволюция происходит, когда два или более вида взаимно влияют на эволюцию друг друга в процессе естественного отбора. Этот термин иногда используется для обозначения двух черт одного и того же вида, влияющих на эволюцию друг друга, а также на коэволюцию генов и культур .

Чарльз Дарвин упомянул эволюционные взаимодействия между цветковыми растениями и насекомыми в книге «Происхождение видов» (1859). Хотя он не использовал слово «коэволюция», он предположил, как растения и насекомые могли развиваться посредством взаимных эволюционных изменений. Натуралисты в конце 1800-х годов изучали другие примеры того, как взаимодействие между видами может привести к взаимным эволюционным изменениям. Начиная с 1940-х годов патологи растений разработали программы селекции, которые были примерами коэволюции, вызванной человеком. Выведение новых сортов сельскохозяйственных культур, устойчивых к некоторым заболеваниям, способствовало быстрой эволюции популяций патогенов для преодоления этой защиты растений. Это, в свою очередь, потребовало разработки новых устойчивых сортов сельскохозяйственных культур, что привело к непрерывному циклу взаимной эволюции сельскохозяйственных растений и болезней, который продолжается и по сей день.

Коэволюция как основная тема для изучения природы быстро расширилась с 1960-х годов, когда Дэниел Х. Янзен продемонстрировал коэволюцию акаций и муравьев (см. ниже), а Пол Р. Эрлих и Питер Х. Рэйвен предположили, как коэволюция растений и бабочек могла способствовать этому. к разнообразию видов в обеих группах. Теоретические основы коэволюции в настоящее время хорошо разработаны (например, географическая мозаичная теория коэволюции) и демонстрируют, что коэволюция может играть важную роль в управлении крупными эволюционными переходами, такими как эволюция полового размножения или сдвиги в плоидности . [2] [3] Совсем недавно было также продемонстрировано, что коэволюция может влиять на структуру и функции экологических сообществ, эволюцию групп мутуалистов, таких как растения и их опылители, а также динамику инфекционных заболеваний. [2] [4]

Каждая сторона в коэволюционных отношениях оказывает избирательное давление на другую, тем самым влияя на эволюцию друг друга. Коэволюция включает в себя множество форм мутуализма , отношений хозяин-паразит и хищник-жертва между видами, а также конкуренцию внутри вида или между видами . Во многих случаях давление отбора приводит к эволюционной гонке вооружений между участвующими видами. Парная или специфическая коэволюция ровно между двумя видами — не единственная возможность; В ходе многовидовой коэволюции , которую иногда называют гильдейской или диффузной коэволюцией , несколько или многие виды могут развивать признак или группу признаков во взаимном взаимодействии с набором признаков другого вида, как это произошло между цветковыми растениями и насекомыми- опылителями, такими как как пчелы , мухи и жуки . Существует ряд конкретных гипотез о механизмах совместной эволюции групп видов друг с другом. [5]

Коэволюция — это прежде всего биологическая концепция, но исследователи по аналогии применили ее к таким областям, как информатика , социология и астрономия .

мутуализм

Коэволюция — это эволюция двух или более видов , которые взаимно влияют друг на друга, иногда создавая мутуалистические отношения между видами. Такие отношения могут быть самых разных типов. [6] [7]

Цветущие растения

Цветы появились и разнообразились в летописи окаменелостей относительно внезапно, создав то, что Чарльз Дарвин назвал «отвратительной загадкой» того, как они так быстро эволюционировали; он задумался, может ли коэволюция быть объяснением. [8] [9] Он впервые упомянул коэволюцию как возможность в « Происхождении видов» и развил эту концепцию далее в «Оплодотворении орхидей» (1862). [7] [10] [11]

Насекомые и насекомоопыляемые цветы

Медоносная пчела получает награду в виде нектара и собирает в свои корзинки пыльцу с белых цветков донника.

Современные опыляемые насекомыми (энтомофильные) цветы явно коадаптированы с насекомыми, чтобы обеспечить опыление и взамен вознаградить опылителей нектаром и пыльцой. Эти две группы совместно развивались более 100 миллионов лет, создавая сложную сеть взаимодействий. Либо они эволюционировали вместе, либо на каких-то более поздних стадиях сошлись, вероятно, посредством предварительной адаптации, и стали взаимно адаптированными. [12] [13]

Несколько весьма успешных групп насекомых — особенно перепончатокрылые (осы, пчелы и муравьи) и чешуекрылые (бабочки и мотыльки), а также многие виды двукрылых (мух) и жесткокрылых (жуков) — эволюционировали вместе с цветковыми растениями в меловой период (145 до 66 миллионов лет назад). Самые ранние пчелы, важные сегодня опылители, появились в раннем меловом периоде. [14] Группа ос, сестер пчел, возникла одновременно с цветковыми растениями, как и чешуекрылые. [14] Кроме того, все основные клады пчел впервые появились между средним и поздним мелом, одновременно с адаптивной радиацией эвдикотов ( три четверти всех покрытосеменных), и в то время, когда покрытосеменные стали доминирующими в мире растениями на суше. . [8]

По крайней мере, три аспекта цветов, по-видимому, эволюционировали одновременно между цветковыми растениями и насекомыми, поскольку они связаны с общением между этими организмами. Во-первых, цветы общаются со своими опылителями посредством запаха; насекомые используют этот запах, чтобы определить, как далеко находится цветок, приблизиться к нему, а также определить, где приземлиться и, наконец, где кормиться. Во-вторых, цветы привлекают насекомых полосатым узором, ведущим к награде в виде нектара и пыльцы, а также такими цветами, как синий и ультрафиолетовый, к которым чувствительны их глаза; напротив, цветы, опыляемые птицами, имеют тенденцию быть красными или оранжевыми. В-третьих, цветы, такие как некоторые орхидеи, имитируют самок определенных насекомых, вводя самцов в псевдокопуляцию . [14] [1]

Юкка , Yucca whipplei , опыляется исключительно Tegeticula maculata , юкковой молью , выживание которой зависит от юкки. [15] Моль поедает семена растения, собирая пыльцу. Пыльца превратилась в очень липкую и остается на ротовой части, когда бабочка перемещается к следующему цветку. Юкка предоставляет бабочке место для откладывания яиц глубоко внутри цветка, вдали от потенциальных хищников. [16]

Птицы и цветы, опыляемые птицами

Карибы с фиолетовым горлом питаются цветком и опыляют его.

Колибри и орнитофильные (опыляемые птицами) цветы развили мутуалистические отношения. Цветки содержат нектар , подходящий для рациона птиц, их цвет соответствует зрению птиц, а форма соответствует форме птичьих клювов. Было также обнаружено, что время цветения цветов совпадает с сезоном размножения колибри. Цветочные характеристики орнитофильных растений сильно различаются между собой по сравнению с близкородственными насекомоопыляемыми видами. Эти цветы также имеют тенденцию быть более декоративными, сложными и эффектными, чем их аналоги, опыляемые насекомыми. Принято считать, что растения сначала установили коэволюционные отношения с насекомыми, а орнитофильные виды разошлись в более позднее время. Случаи обратного этого расхождения: от орнитофилии к опылению насекомыми не имеют большого научного подтверждения. Разнообразие цветочного фенотипа у орнитофильных видов и относительная постоянство, наблюдаемая у пчелоопыляемых видов, можно объяснить направлением сдвига предпочтений опылителей. [17]

Цветы сошлись, чтобы воспользоваться похожими птицами. [18] Цветы конкурируют за опылителей, а адаптации уменьшают неблагоприятные последствия этой конкуренции. Тот факт, что птицы могут летать в ненастную погоду, делает их более эффективными опылителями, тогда как пчелы и другие насекомые были бы неактивны. По этой причине орнитофилия могла возникнуть в изолированных средах с плохой колонизацией насекомых или в районах с растениями, цветущими зимой. [18] [19] Цветы, опыляемые птицами, обычно содержат больше нектара и производят больше сахара, чем цветы, опыляемые насекомыми. [20] Это отвечает высоким энергетическим потребностям птиц, важнейшим определяющим факторам выбора цветов. [20] У Mimulus увеличение красного пигмента в лепестках и объёма цветочного нектара заметно снижает долю опыления пчёлами, в отличие от колибри; в то время как большая площадь поверхности цветка увеличивает опыление пчел. Таким образом, красные пигменты в цветках Mimulus cardinalis могут в первую очередь препятствовать посещению пчел. [21] У пенстемона черты цветка, препятствующие пчелиному опылению, могут оказывать большее влияние на эволюционные изменения цветов, чем адаптации «в пользу птиц», но адаптация «к» птицам и «от пчел» может происходить одновременно. [22] Однако некоторые цветы, такие как Heliconia angusta, не оказываются столь специфически орнитофильными, как предполагалось: этот вид время от времени (151 посещение за 120 часов наблюдения) посещают безжаленные пчелы Trigona . В данном случае эти пчелы в основном являются похитителями пыльцы, но могут также служить опылителями. [23]

В зависимости от сезона размножения несколько видов колибри встречаются в одних и тех же местах Северной Америки , и в этих местах обитания одновременно цветут несколько цветов колибри. Эти цветы имеют общую морфологию и цвет, поскольку они эффективно привлекают птиц. Разная длина и кривизна трубок венчика могут влиять на эффективность экстракции у видов колибри в связи с различиями в морфологии клюва. Трубчатые цветки вынуждают птицу определенным образом ориентировать свой клюв при зондировании цветка, особенно когда и клюв, и венчик изогнуты. Это позволяет растению размещать пыльцу на определенной части тела птицы, обеспечивая различные морфологические коадаптации . [20]

Орнитофильные цветы должны привлекать внимание птиц. [20] Птицы обладают наибольшей спектральной чувствительностью и лучшим различением оттенков в красном конце зрительного спектра , [20] поэтому красный цвет для них особенно заметен. Колибри также могут видеть ультрафиолетовые «цвета». Преобладание ультрафиолетовых лучей и проводников нектара в бедных нектаром энтомофильных (опыляемых насекомыми) цветах предупреждает птицу избегать этих цветов. [20] Каждое из двух подсемейств колибри, Phaethornithinae (отшельники) и Trochilinae , развилось в сочетании с определенным набором цветов. Большинство видов Phaethornithinae связаны с крупными однодольными травами, тогда как Trochilinae предпочитают двудольные виды растений. [20]

Размножение инжира и инжирные осы

Инжир обнажает множество крошечных зрелых, несущих семена гинецеев . Их опыляет инжирная оса Blastophaga psenes . У культурного инжира есть и бесполые сорта. [24]

Род Фикус состоит из 800 видов виноградных лоз, кустарников и деревьев, включая культивируемый инжир, отличающийся сиконией — плодоподобными сосудами, внутри которых содержатся либо женские цветы, либо пыльца. У каждого вида инжира есть своя инжирная оса , которая (в большинстве случаев) опыляет инжир, поэтому во всем роде возникла и сохраняется тесная взаимная зависимость. [24]

Муравей псевдомирмекс на акации бычьего колючка ( Vachellia cornigera ) с бельтиевыми телами, обеспечивающими муравьев белком [25]

Акация муравьи и акации

Муравей -акация ( Pseudomyrmexferruginea ) — облигатный растительный муравей, который защищает по крайней мере пять видов акации ( Vachellia ) [a] от хищных насекомых и от других растений, конкурирующих за солнечный свет, а дерево обеспечивает питание и убежище для муравьев и муравьев. его личинки. [25] [26] Такой мутуализм не является автоматическим: другие виды муравьев эксплуатируют деревья, не отвечая взаимностью, следуя различным эволюционным стратегиям . Эти муравьи-мошенники наносят хозяину серьезные издержки из-за повреждения репродуктивных органов деревьев, хотя их суммарное влияние на приспособленность хозяина не обязательно отрицательное и, следовательно, его становится трудно прогнозировать. [27] [28]

Хозяева и паразиты

Паразиты и хозяева, размножающиеся половым путем

Коэволюция хозяина и паразита — это коэволюция хозяина и паразита . [29] Общей характеристикой многих вирусов как облигатных паразитов является то, что они эволюционировали вместе со своими хозяевами. Коррелирующие мутации между этими двумя видами вовлекают их в эволюционную гонку вооружений. Любой организм, хозяин или паразит, который не сможет угнаться за другим, будет исключен из своей среды обитания, поскольку выживут виды с более высокой средней приспособленностью популяции. Эта раса известна как гипотеза Красной Королевы . [30] Гипотеза Красной Королевы предсказывает, что половое размножение позволяет хозяину оставаться впереди своего паразита, подобно гонке Красной Королевы в «Алисе в Зазеркалье» : «нужно бежать изо всех сил , чтобы оставаться в том же положении». место". [31] Хозяин размножается половым путем, производя потомство с иммунитетом к своему паразиту, который затем развивается в ответ. [32]

Отношения паразит-хозяин, вероятно, привели к преобладанию полового размножения над более эффективным бесполым размножением. Похоже, что когда паразит заражает хозяина, половое размножение дает больше шансов на развитие устойчивости (за счет вариаций в следующем поколении), что дает изменчивость полового размножения для приспособленности, не наблюдаемую при бесполом размножении, в результате которого образуется еще одно поколение организма, восприимчивого к заражение тем же паразитом. [33] [34] [35] Коэволюция между хозяином и паразитом, соответственно, может быть ответственной за большую часть генетического разнообразия, наблюдаемого в нормальных популяциях, включая полиморфизм плазмы крови, полиморфизм белков и системы гистосовместимости. [36]

Выводковый паразит : евразийская камышевка, выращивающая обыкновенную кукушку [37]

Выводковые паразиты

Паразитизм выводков демонстрирует близкую коэволюцию хозяина и паразита, например, у некоторых кукушек . Эти птицы не строят собственных гнезд, а откладывают яйца в гнезда других видов, выбрасывая или убивая яйца и молодняк хозяина и тем самым оказывая сильное негативное влияние на репродуктивную способность хозяина. Их яйца замаскированы под яйца своих хозяев, а это означает, что хозяева могут отличить свои яйца от яиц злоумышленников и вместе с кукушкой участвуют в эволюционной гонке вооружений между маскировкой и распознаванием. Кукушки не приспособлены к защите, благодаря таким особенностям, как утолщенная яичная скорлупа, более короткий период инкубации (поэтому их детеныши вылупляются первыми) и плоская спина, приспособленная для вытаскивания яиц из гнезда. [37] [38] [39]

Антагонистическая коэволюция

Антагонистическая коэволюция наблюдается у видов муравьев-жнецов Pogonomyrmex barbatus и Pogonomyrmex Rugosus в отношениях как паразитических, так и мутуалистических. Королевы не могут производить рабочих муравьев путем спаривания с представителями своего вида. Только путем скрещивания они могут производить рабочих. Крылатые самки действуют как паразиты для самцов других видов, поскольку их сперма дает только стерильные гибриды. Но поскольку выживание колоний полностью зависит от этих гибридов, это также является мутуалистическим. Хотя между видами нет генетического обмена, они не могут развиваться в направлении, в котором они станут слишком генетически разными, поскольку это сделает невозможным скрещивание. [40]

Хищники и добыча

Хищник и добыча: леопард убивает бушбака

Хищники и жертва взаимодействуют и эволюционируют совместно: хищник, чтобы более эффективно ловить добычу, жертва, чтобы убежать. Совместная эволюция этих двух факторов оказывает селективное давление . Это часто приводит к эволюционной гонке вооружений между добычей и хищником, что приводит к адаптации к хищникам . [41]

То же самое относится и к травоядным животным , животным, питающимся растениями, и растениям, которые они едят. Пол Р. Эрлих и Питер Х. Рэйвен в 1964 году предложили теорию побега и радиационной коэволюции для описания эволюционного разнообразия растений и бабочек. [42] В Скалистых горах красные белки и клесты ( птицы , питающиеся семенами) конкурируют за семена сосны ложной . Белки добывают семена сосны, прогрызая чешуйки шишек, тогда как клесты достают семена, извлекая их своими необычными скрещенными челюстями. В районах, где обитают белки, шишки ложчатки тяжелее, имеют меньше семян и более тонкие чешуйки, что затрудняет доступ белок к семенам. И наоборот, там, где есть клесты, но нет белок, шишки легче по конструкции, но имеют более толстые чешуйки, что затрудняет доступ клестов к семенам. Шишки ложевидного шеста участвуют в эволюционной гонке вооружений с двумя видами травоядных. [43]

Сексуальный конфликт изучался у Drosophila melanogaster (показано спаривание, самец справа).

Соревнование

Как внутривидовая конкуренция с такими особенностями, как сексуальный конфликт [44] и половой отбор [45] , так и межвидовая конкуренция , например, между хищниками, могут стимулировать коэволюцию. [46]

Внутривидовая конкуренция может привести к сексуальной антагонистической коэволюции , эволюционным отношениям, аналогичным гонке вооружений , где эволюционная приспособленность полов противодействует для достижения максимального репродуктивного успеха. Например, некоторые насекомые размножаются с помощью травматического оплодотворения , что вредно для здоровья самки. Во время спаривания самцы стараются максимизировать свою физическую форму, оплодотворяя как можно больше самок, но чем больше раз прокалывается живот самки , тем меньше у нее шансов выжить, что снижает ее физическую форму. [47]

Многовидовые

Пчелы с длинными языками и цветки с длинными трубками эволюционировали одновременно, попарно или «диффузно» в группах, известных как гильдии. [48]

Перечисленные до сих пор типы коэволюции описывались так, как если бы они действовали парно (также называемая специфической коэволюцией), при которой черты одного вида развивались в прямом ответе на черты второго вида, и наоборот. Это не всегда так. Другой эволюционный режим возникает, когда эволюция является взаимной, но происходит среди группы видов, а не ровно из двух. Это по-разному называют гильдейской или диффузной коэволюцией. Например, признак нескольких видов цветковых растений , например предложение нектара на конце длинной трубки, может развиваться одновременно с признаком одного или нескольких видов насекомых-опылителей, например, длинный хоботок. В более общем плане цветковые растения опыляются насекомыми из разных семейств, включая пчел, мух и жуков, которые образуют широкую гильдию опылителей , которые реагируют на нектар или пыльцу , производимую цветами. [48] ​​[49] [50]

Теория географической мозаики

Мозаичная коэволюция — это теория, согласно которой географическое положение и экология сообщества формируют различную коэволюцию между сильно взаимодействующими видами в нескольких популяциях. Эти популяции могут быть разделены пространством и/или временем. В зависимости от экологических условий межвидовые взаимодействия могут быть мутуалистическими или антагонистическими. [51] При мутуализме оба партнера получают выгоду от взаимодействия, тогда как один партнер обычно испытывает снижение приспособленности в антагонистических взаимодействиях. Гонка вооружений состоит из двух видов, приспосабливающихся друг к другу. На эти отношения влияют несколько факторов, в том числе горячие точки, холодные точки и смешение черт. [52] Взаимный отбор происходит, когда изменение одного партнера заставляет другого партнера измениться в ответ. Горячие точки — это области сильного взаимного отбора, а холодные точки — это области без взаимного отбора или где присутствует только один партнер. [52] Тремя составляющими географической структуры, которые способствуют этому конкретному типу коэволюции, являются: естественный отбор в форме географической мозаики, горячие точки, часто окруженные холодными точками, и ремикс признаков посредством генетического дрейфа и потока генов . [52] Мозаика, наряду с общей коэволюцией, чаще всего возникает на популяционном уровне и обусловлена ​​как биотической, так и абиотической средой. Эти факторы окружающей среды могут сдерживать коэволюцию и влиять на то, насколько далеко она может зайти. [53]

Вне биологии

Коэволюция — это прежде всего биологическая концепция, но по аналогии она применяется и к другим областям.

В алгоритмах

Коэволюционные алгоритмы используются для создания искусственной жизни , а также для оптимизации, игрового и машинного обучения . [54] [55] [56] [57] [58] Дэниел Хиллис добавил «совместно развивающиеся паразиты», чтобы предотвратить застревание процедуры оптимизации на локальных максимумах. [59] Карл Симс создал виртуальных существ совместно. [60]

В архитектуре

Понятие коэволюции было введено в архитектуру датским архитектором-урбанистом Хенриком Валером как антитеза «звездной архитектуре». [61] Будучи куратором датского павильона на Венецианской биеннале архитектуры 2006 года, он создал выставочный проект, посвященный коэволюции городского развития в Китае; он выиграл Золотого льва за лучший национальный павильон. [62] [63] [64] [65]

В Школе архитектуры, планирования и ландшафта Университета Ньюкасла коэволюционный подход к архитектуре был определен как практика проектирования, которая вовлекает студентов, волонтеров и членов местного сообщества в практическую экспериментальную работу, направленную на «установление динамических процессов обучения между пользователи и дизайнеры». [66]

В космологии и астрономии

В своей книге «Самоорганизующаяся Вселенная » Эрих Янч объяснил всю эволюцию космоса коэволюцией .

В астрономии новая теория предполагает, что черные дыры и галактики развиваются взаимозависимо, аналогично биологической коэволюции. [67]

В области управления и организации исследований

С 2000 года все большее количество исследований в области менеджмента и организации обсуждают коэволюцию и коэволюционные процессы. Тем не менее, Abatecola el al. (2020) обнаруживает преобладающую нехватку объяснений того, какие процессы в значительной степени характеризуют коэволюцию в этих областях, а это означает, что конкретный анализ того, где находится этот взгляд на социально-экономические изменения и куда он может двигаться в будущем, все еще отсутствует. [68]

В социологии

В книге «Преданное развитие: конец прогресса и коэволюционный пересмотр будущего» (1994) [69] Ричард Норгаард предлагает коэволюционную космологию, чтобы объяснить, как социальные и экологические системы влияют и изменяют друг друга. [70] В книге «Коэволюционная экономика: экономика, общество и окружающая среда» (1994) Джон Гауди предполагает, что: «Экономика, общество и окружающая среда связаны друг с другом коэволюционными отношениями». [71]

В технологии

Компьютерное программное и аппаратное обеспечение можно рассматривать как два отдельных компонента, но они неразрывно связаны коэволюцией. Точно так же операционные системы и компьютерные приложения , веб-браузеры и веб-приложения . Все эти системы зависят друг от друга и развиваются в своеобразном эволюционном процессе. Изменения в оборудовании, операционной системе или веб-браузере могут привести к появлению новых функций, которые затем будут включены в соответствующие приложения, работающие параллельно. [72] Эта идея тесно связана с концепцией «совместной оптимизации» в анализе и проектировании социотехнических систем , где под системой понимается состоящая как из «технической системы», включающей в себя инструменты и оборудование, используемые для производства и обслуживания, так и из «социальная система» отношений и процедур, посредством которых технология связана с целями системы и всеми другими человеческими и организационными отношениями внутри и вне системы. Такие системы работают лучше всего, когда технические и социальные системы сознательно разрабатываются вместе. [73]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Муравей-акация защищает как минимум 5 видов «акации», теперь все переименованные в Vachellia : V. chiapensis , V.collinsii , V. cornigera , V.hindsii и V.sphaerocephala .

Рекомендации

  1. ^ Аб ван дер Пейл, Леендерт; Додсон, Калауэй Х. (1966). «Глава 11: Мимикрия и обман» . Цветы орхидеи: их опыление и эволюция . Корал-Гейблс: Издательство Университета Майами . стр. 129–141. ISBN 978-0-87024-069-0.
  2. ^ аб Нуйсмер, Скотт (2017). Введение в коэволюционную теорию. Нью-Йорк: У. Ф. Фриман. п. 395. ИСБН 978-1-319-10619-5. Архивировано из оригинала 2 мая 2019 г. Проверено 2 мая 2019 г.
  3. ^ Томпсон, Джон Н. (15 апреля 2013 г.). Неустанная эволюция . Чикаго. ISBN 978-0-226-01861-4. OCLC  808684836.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  4. ^ Гимарайнш, Пауло Р.; Пирес, Матиас М.; Джордано, Педро; Баскомпт, Хорди; Томпсон, Джон Н. (октябрь 2017 г.). «Косвенные эффекты стимулируют коэволюцию в мутуалистических сетях». Природа . 550 (7677): 511–514. Бибкод : 2017Natur.550..511G. дои : 10.1038/nature24273. PMID  29045396. S2CID  205261069.
  5. ^ Томпсон, Джон Н. (2005). Географическая мозаика коэволюции . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-11869-7. ОКЛК  646854337.
  6. ^ Футуйма, диджей ; Слаткин М., ред. (1983). Коэволюция . Синауэр Ассошиэйтс . ISBN 978-0-87893-228-3.
  7. ^ Аб Томпсон, Джон Н. (1994). Коэволюционный процесс. Чикаго: Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-79760-1. Проверено 27 июля 2009 г.
  8. ^ аб Кардинал, Софи; Дэнфорт, Брайан Н. (2013). «Пчелы стали разнообразными в эпоху эвдикотов». Труды Королевского общества Б. 280 (1755): 20122686. doi :10.1098/rspb.2012.2686. ПМЦ 3574388 . ПМИД  23363629. 
  9. ^ Фридман, МЫ (январь 2009 г.). «Смысл «отвратительной тайны» Дарвина". Американский журнал ботаники . 96 (1): 5–21. doi : 10.3732/ajb.0800150. PMID  21628174.
  10. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов (1-е изд.). Лондон: Джон Мюррей . Проверено 7 февраля 2009 г.
  11. ^ Дарвин, Чарльз (1877). О различных приспособлениях, с помощью которых британские и зарубежные орхидеи оплодотворяются насекомыми, и о пользе скрещивания (2-е изд.). Лондон: Джон Мюррей . Проверено 27 июля 2009 г.
  12. ^ Лунау, Клаус (2004). «Адаптивная радиация и коэволюция - практические примеры биологии опыления». Разнообразие и эволюция организмов . 4 (3): 207–224. дои : 10.1016/j.ode.2004.02.002.
  13. ^ Поллан, Майкл (2003). Ботаника желания: взгляд на мир с точки зрения растения . Блумсбери. ISBN 978-0-7475-6300-6.
  14. ^ abc «Коэволюция покрытосеменных растений и насекомых». Группа палеобиологических исследований Бристольского университета. Архивировано из оригинала 20 декабря 2016 года . Проверено 16 января 2017 г.
  15. ^ Хемингуэй, Клэр (2004). «Информационный бюллетень о партнерстве по опылению» (PDF) . Флора Северной Америки . п. 2. Архивировано из оригинала (PDF) 17 августа 2011 года. Юкка и Юкка Мотылек.
  16. ^ Пеллмир, Олле; Либенс-Мак, Джеймс (август 1999 г.). «Сорок миллионов лет мутуализма: доказательства эоценового происхождения ассоциации юкка-юкка». ПНАС . 96 (16): 9178–9183. Бибкод : 1999PNAS...96.9178P. дои : 10.1073/pnas.96.16.9178 . ЧВК 17753 . ПМИД  10430916. 
  17. ^ Кей, Кэтлин М.; Ривз, Патрик А.; Олмстед, Ричард Г.; Шемске, Дуглас В. (2005). «Быстрое видообразование и эволюция опыления колибри в неотропическом подроде Costus Costus (Costaceae): данные о последовательностях нрДНК ITS и ETS». Американский журнал ботаники . 92 (11): 1899–1910. дои : 10.3732/ajb.92.11.1899. PMID  21646107. S2CID  2991957.
  18. ^ Аб Браун, Джеймс Х.; Кодрик-Браун, Астрид (1979). «Конвергенция, конкуренция и мимикрия в умеренном сообществе цветов, опыляемых колибри». Экология . 60 (5): 1022–1035. дои : 10.2307/1936870. JSTOR  1936870. S2CID  53604204.
  19. ^ Кронк, Квентин; Охеда, Исидро (2008). «Цветы, опыляемые птицами, в эволюционном и молекулярном контексте». Журнал экспериментальной ботаники . 59 (4): 715–727. дои : 10.1093/jxb/ern009 . ПМИД  18326865.
  20. ^ abcdefg Стайлз, Ф. Гэри (1981). «Географические аспекты коэволюции цветов птиц с особым упором на Центральную Америку». Анналы ботанического сада Миссури . 68 (2): 323–351. дои : 10.2307/2398801. JSTOR  2398801. S2CID  87692272.
  21. ^ Шемске, Дуглас В.; Брэдшоу, HD (1999). «Предпочтение опылителей и эволюция цветочных особенностей обезьяньих цветов (Mimulus)». Труды Национальной академии наук . 96 (21): 11910–11915. Бибкод : 1999PNAS...9611910S. дои : 10.1073/pnas.96.21.11910 . ЧВК 18386 . ПМИД  10518550. 
  22. ^ Кастелланос, MC; Уилсон, П.; Томсон, доктор юридических наук (2005). «Изменения« против пчел »и« за птиц »в ходе эволюции опыления колибри в цветах пенстемона». Журнал эволюционной биологии . 17 (4): 876–885. дои : 10.1111/j.1420-9101.2004.00729.x . ПМИД  15271088.
  23. ^ Штейн, Катарина; Хенсен, Изабель (2011). «Потенциальные опылители и грабители: исследование цветочных посетителей Heliconia Angusta (Heliconiaceae) и их поведения». Журнал экологии опыления . 4 (6): 39–47. дои : 10.26786/1920-7603(2011)7 .
  24. ^ аб Сулеман, Назия; Саит, Стив; Комптон, Стивен Г. (2015). «Женский инжир как ловушка: их влияние на динамику экспериментального сообщества опылителей и паразитоидов фигового дерева» (PDF) . Акта Экологика . 62 : 1–9. Бибкод : 2015AcO....62....1S. дои : 10.1016/j.actao.2014.11.001.
  25. ^ аб Хёльдоблер, Берт; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи . Издательство Гарвардского университета. стр. 532–533. ISBN 978-0-674-04075-5.
  26. ^ "Видео о муравьях акации" . Национальная география . Архивировано из оригинала 07.11.2007.
  27. ^ Палмер, Тодд М.; Доук, Дэниел Ф.; Стэнтон, Морин Л.; и другие. (20 сентября 2010 г.). «Совместная работа нескольких партнеров, включая нахлебников, повышает приспособленность хозяина к многовидовому мутуализму». Труды Национальной академии наук . 107 (40): 17234–17239. Бибкод : 2010PNAS..10717234P. дои : 10.1073/pnas.1006872107 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 2951420 . ПМИД  20855614. 
  28. ^ Минцер, Алекс; Винсон, С.Б. (1985). «Родство и несовместимость между колониями акационного муравья Pseudomyrex Ferruginea ». Поведенческая экология и социобиология . 17 (1): 75–78. дои : 10.1007/bf00299432. JSTOR  4599807. S2CID  9538185.
  29. ^ Вулхаус, MEJ; Вебстер, Япония; Доминго, Э.; Чарльзворт, Б.; Левин, БР (декабрь 2002 г.). «Биологические и биомедицинские последствия совместной эволюции патогенов и их хозяев» (PDF) . Природная генетика . 32 (4): 569–77. дои : 10.1038/ng1202-569. hdl : 1842/689 . PMID  12457190. S2CID  33145462.
  30. ^ Ван Вален, Л. (1973). «Новый эволюционный закон». Эволюционная теория . 1 :1–30.цитируется в: Принцип Красной Королевы
  31. ^ Кэрролл, Льюис (1875) [1871]. Зазеркалье: И что там нашла Алиса. Макмиллан. п. 42. Чтобы оставаться на одном месте, нужно бежать изо всех сил .
  32. ^ Рабажанте, Дж.; и другие. (2015). «Динамика Красной Королевы в системе взаимодействия с несколькими хостами и множеством паразитов». Научные отчеты . 5 : 10004. Бибкод : 2015NatSR...510004R. дои : 10.1038/srep10004. ПМЦ 4405699 . ПМИД  25899168. 
  33. ^ «Половое размножение работает благодаря постоянно развивающимся отношениям хозяина и паразита» . ФизОрг . 7 июля 2011 г.
  34. ^ Морран, LT; Шмидт, О.Г.; Геларден, Айова; Пэрриш, RC II; Лайвли, КМ (8 июля 2011 г.). «Бег с Красной Королевой: коэволюция хозяина-паразита выбирает двуродительский секс». Наука . 333 (6039): 216–8. Бибкод : 2011Sci...333..216M. дои : 10.1126/science.1206360. ПМК 3402160 . PMID  21737739. Наука.1206360. 
  35. ^ Хоган, К. Майкл (2010). "Вирус". В Катлере Кливленде; Сидни Драгган (ред.). Энциклопедия Земли .
  36. ^ Андерсон, Р.; Мэй, Р. (октябрь 1982 г.). «Коэволюция хозяев и паразитов». Паразитология . 85 (2): 411–426. дои : 10.1017/S0031182000055360. PMID  6755367. S2CID  26794986.
  37. ^ аб Вейблен, Джордж Д. (май 2003 г.). «Межвидовая коэволюция» (PDF) . Макмиллан.
  38. ^ Ротштейн, С.И. (1990). «Модельная система коэволюции: паразитизм птичьего выводка». Ежегодный обзор экологии и систематики . 21 : 481–508. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.21.1.481.
  39. ↑ Дэвис, Николас Б. (7 апреля 2015 г.). Кукушка: измена от природы . МакКаллум, Джеймс (художник дикой природы) (первое издание в США). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 978-1-62040-952-7. ОСЛК  881092849.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  40. ^ Херрманн, М.; Кахан, SH (29 октября 2014 г.). «Межгеномный сексуальный конфликт вызывает антагонистическую коэволюцию муравьев-жнецов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1797): 20141771. doi :10.1098/rspb.2014.1771. ПМК 4240986 . ПМИД  25355474. 
  41. ^ «Отношения хищник-жертва». Институт сложных систем Новой Англии . Проверено 17 января 2017 г.
  42. ^ Эрлих, Пол Р .; Рэйвен, Питер Х. (1964). «Бабочки и растения: исследование коэволюции». Эволюция . 18 (4): 586–608. дои : 10.2307/2406212. JSTOR  2406212.
  43. ^ «Коэволюция». Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 17 января 2017 г.и две следующие страницы веб-статьи.
  44. ^ Паркер, Джорджия (2006). «Сексуальный конфликт по поводу спаривания и оплодотворения: обзор». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 361 (1466): 235–59. дои : 10.1098/rstb.2005.1785. ПМК 1569603 . ПМИД  16612884. 
  45. ^ "Биол 2007 - Коэволюция" . Университетский колледж, Лондон . Проверено 19 января 2017 г.
  46. ^ Коннелл, Джозеф Х. (октябрь 1980 г.). «Многообразие и коэволюция конкурентов, или Призрак конкуренции прошлого». Ойкос . 35 (2): 131–138. дои : 10.2307/3544421. JSTOR  3544421. S2CID  5576868.
  47. ^ Шива-Джоти, Монтана; Штутт, AD (2003). «Дело вкуса: прямое определение брачного статуса самки клопа». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 270 (1515): 649–652. дои :10.1098/rspb.2002.2260. ПМК 1691276 . ПМИД  12769466. 
  48. ^ аб Юнгер, Томас и Джой Бергельсон . «Парный против диффузного естественного отбора и множественных травоядных алых гилиев, Ipomopsis aggregata». Эволюция (1998): 1583–1592.
  49. ^ Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2010). Насекомые: Очерк энтомологии (4-е изд.). Уайли. стр. 291–293. ISBN 978-1-118-84615-5.
  50. ^ Рейдер, Ромина; Бартомеус, Игнаси; и другие. (2016). «Насекомые, не являющиеся пчелами, вносят важный вклад в глобальное опыление сельскохозяйственных культур». ПНАС . 113 (1): 146–151. Бибкод : 2016PNAS..113..146R. дои : 10.1073/pnas.1517092112 . ПМЦ 4711867 . ПМИД  26621730. 
  51. ↑ Томпсон, Джон Н. (24 декабря 2005 г.). «Коэволюция: географическая мозаика коэволюционной гонки вооружений». Современная биология . 15 (24): Р992–Р994. дои : 10.1016/j.cub.2005.11.046 . PMID  16360677. S2CID  16874487.
  52. ^ abc Гомулкевич, Ричард; Томпсон, Джон Н.; Холт, Роберт Д.; Нуисмер, Скотт Л.; Хохберг, Майкл Э. (1 августа 2000 г.). «Горячие точки, холодные точки и географическая мозаичная теория коэволюции». Американский натуралист . 156 (2): 156–174. дои : 10.1086/303382. PMID  10856199. S2CID  4442185.
  53. ^ Андерсон, Брюс; Джонсон, Стивен Д. (2008). «Географическая мозаика коэволюции при мутуализме растений и опылителей». Эволюция . 62 (1): 220–225. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00275.x . PMID  18067570. S2CID  8643749.
  54. ^ Поттер М.; Де Йонг, К. (1995) Развитие сложных структур посредством совместной коэволюции, Четвертая ежегодная конференция по эволюционному программированию, Сан-Диего, Калифорния.
  55. ^ Поттер М. (1997) Проектная и вычислительная модель кооперативной коэволюции, докторская диссертация, Университет Джорджа Мейсона, Фэрфакс, Вирджиния.
  56. ^ Поттер, Митчелл А.; Де Йонг, Кеннет А. (2000). «Кооперативная коэволюция: архитектура развития коадаптированных подкомпонентов». Эволюционные вычисления . 8 (1): 1–29. CiteSeerX 10.1.1.134.2926 . дои : 10.1162/106365600568086. PMID  10753229. S2CID  10265380. 
  57. ^ Вейганд, П.; Лайлз, В.; Де Йонг, К. (2001) Эмпирический анализ методов сотрудничества в кооперативных коэволюционных алгоритмах. Материалы конференции по генетическим и эволюционным вычислениям.
  58. ^ Вейганд, П. (2003) Анализ кооперативных коэволюционных алгоритмов, докторская диссертация, Университет Джорджа Мейсона, Фэрфакс, Вирджиния, 2003.
  59. ^ Хиллис, WD (1990). «Совместно развивающиеся паразиты улучшают смоделированную эволюцию как процедуру оптимизации». Физика D: Нелинейные явления . 42 (1–3): 228–234. Бибкод : 1990PhyD...42..228H. дои : 10.1016/0167-2789(90)90076-2.
  60. ^ Симс, Карл (1994). «Развитые виртуальные существа». Карл Симс . Проверено 17 января 2017 г.
  61. ^ "Биография Хенрика Валёра" . Проверено 29 августа 2015 г.
  62. ^ «О коэволюции». Датский архитектурный центр. Архивировано из оригинала 20 ноября 2015 г. Проверено 29 августа 2015 г.
  63. ^ "Интервью с Хенриком Валёром". Переезд городов. 17 декабря 2007 г. Проверено 17 октября 2015 г.
  64. ^ Валер, Хенрик (2006). Коэволюция: датско-китайское сотрудничество в области устойчивого городского развития в Китае . Копенгаген: Датский архитектурный центр. п. 12. ISBN 978-87-90668-61-7.
  65. ^ Валёр, Хенрик (2014). Индия: городской переход – пример развития урбанизма . Архитектурное издательство Б.п. 22. ISBN 978-87-92700-09-4.
  66. ^ Фармер, Грэм (2017). «От дифференциации к конкретизации: интегративные эксперименты в устойчивой архитектуре». Общества . 3 (35): 18. дои : 10.3390/soc7040035 .
  67. ^ Гнедин, Олег Юрьевич; и другие. (2014). «Коэволюция галактических ядер и шаровых скоплений». Астрофизический журнал . 785 (1): 71. arXiv : 1308.0021 . Бибкод : 2014ApJ...785...71G. дои : 10.1088/0004-637X/785/1/71. S2CID  118660328.
  68. ^ Абатекола, Джанпаоло; Бреслин, Дермот; Каск, Йохан (2020). «Действительно ли организации эволюционируют совместно? Проблематизация коэволюционных изменений в исследованиях менеджмента и организации». Технологическое прогнозирование и социальные изменения . 155 : 119964. doi : 10.1016/j.techfore.2020.119964 . ISSN  0040-1625.
  69. ^ Норгаард, Ричард Б. (1994). Преданное развитие: конец прогресса и коэволюционный пересмотр будущего . Рутледж.
  70. ^ Глассер, Гарольд (1996). «Преданное развитие: конец прогресса и коэволюционный пересмотр будущего Ричарда Б. Норгаарда». Экологические ценности . 5 (3): 267–270. дои : 10.1177/096327199600500308. JSTOR  30301478. S2CID  259156528.
  71. ^ Гауди, Джон (1994). Коэволюционная экономика: экономика, общество и окружающая среда . Спрингер. стр. 1–2.
  72. ^ Д'Ондт, Тео; Волдер, Крис; Менс, Ким; Вуйтс, Роэл (2002). «Коэволюция объектно-ориентированного проектирования и реализации программного обеспечения». Архитектура программного обеспечения и технология компонентов . Бостон, Массачусетс: Springer US. стр. 207–224. дои : 10.1007/978-1-4615-0883-0_7. ISBN 978-1-4613-5286-0.
  73. ^ Чернс, А. (1976). «Принципы социотехнического дизайна». Человеческие отношения . 29 (8): 8. дои : 10.1177/001872677602900806.

Внешние ссылки