Gryposaurus (что означает «крючконосый ( греч. grypos ) ящер »; [1] иногда неправильно переводится как « грифон ( лат. gryphus ) ящер» [2] ) был родом утконосых динозавров , которые жили около 80–75 миллионов лет назад в позднем мелу (поздний сантонский — поздний кампанский ярусы ) Северной Америки . Названные виды Gryposaurus известны из формации Dinosaur Park в Альберте , Канада, и двух формаций в Соединенных Штатах: формации Lower Two Medicine в Монтане и формации Kaiparowits в Юте . Возможный дополнительный вид из формации Javelina в Техасе может расширить временной диапазон рода до 66 миллионов лет назад.
Gryposaurus похож на Kritosaurus , и в течение многих лет эти два вида считались синонимами. Он известен по многочисленным черепам, некоторым скелетам и даже некоторым отпечаткам кожи, которые показывают, что у него были пирамидальные чешуйки, выступающие вдоль средней линии спины. Его легче всего отличить от других утконосов по узкому выгнутому носовому горбу, иногда описываемому как похожему на « римский нос » [1] и который мог использоваться для видовой или половой идентификации и/или для сражений с особями того же вида. Крупное двуногое / четвероногое травоядное животное длиной около 8 метров (26 футов), возможно, предпочитало речные места обитания.
Gryposaurus основан на образце NMC 2278, черепе и частичном скелете, собранных в 1913 году Джорджем Ф. Стернбергом из того, что сейчас известно как формация Парка динозавров в Альберте, вдоль реки Ред-Дир . [2] Этот образец был описан и назван Лоуренсом Лэмбом вскоре после этого, Лэмб обратил внимание на его необычный носовой гребень. [3] Несколькими годами ранее Барнум Браун собрал и описал частичный череп из Нью-Мексико, который он назвал Kritosaurus . У этого черепа отсутствовала морда, которая разрушилась на фрагменты; Браун восстановил его по утконосу, теперь известному как Edmontosaurus annectens , который был плоскоголовым, [4] и считал, что некоторые необычные части были свидетельством сжатия. [5] Описание Gryposaurus, данное Лэмбом , предоставило доказательства иного типа конфигурации черепа, и к 1916 году череп Kritosaurus был переделан с носовой дугой, а Браун и Чарльз Гилмор предположили, что Gryposaurus и Kritosaurus — это одно и то же существо. [6] [7] Эта идея нашла отражение в названии Уильямом Парксом почти полного скелета из формации Dinosaur Park как Kritosaurus incurvimanus , а не Gryposaurus incurvimanus (хотя он оставил Gryposaurus notabilis в его собственном роде). [8] Прямое сравнение между Kritosaurus incurvimanus и Gryposaurus notabilis затруднено тем фактом, что у образца типа incurvimanus отсутствует передняя часть черепа, поэтому полную форму носовой дуги невозможно увидеть. Публикация в 1942 году влиятельной монографии Лулла и Райта о гадрозаврах закрыла вопрос о критозаврах / грипозаврах почти на пятьдесят лет в пользу критозавра . Однако обзоры, начавшиеся в 1990-х годах, поставили под сомнение идентичность критозавра navajovius , у которого было ограниченное количество материала для сравнения с другими утконосыми. [9] Таким образом, грипозавр снова был отделен, по крайней мере временно, от критозавра .
Эта ситуация становится еще более запутанной из-за старых предположений некоторых авторов, включая Джека Хорнера, что Hadrosaurus также является тем же самым, что и Gryposaurus , Kritosaurus или оба. [10] Эта гипотеза была наиболее распространена в конце 1970-х — начале 1980-х годов и появляется в некоторых популярных книгах; [11] [12] одна известная работа, The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs , использует Kritosaurus для канадского материала ( Gryposaurus ), но идентифицирует смонтированный скелет K. incurvimanus как Hadrosaurus в подписи к фотографии. [13] Хотя Хорнер в 1979 году использовал новую комбинацию Hadrosaurus [Kritosaurus] notabilis для частичного черепа и скелета и второго менее полного скелета из сланцевой породы Медвежья Лапа в Монтане [10] (которые с тех пор исчезли из литературы), к 1990 году он изменил свою позицию и был одним из первых, кто снова использовал Gryposaurus в печати. [9] В настоящее время считается, что Hadrosaurus , хотя и известен по фрагментарному материалу, можно отличить от Gryposaurus по различиям в верхней части руки и подвздошной кости . [14]
Дальнейшие исследования выявили наличие второго вида, G. latidens , из немного более старых пород в Монтане, чем классические местонахождения грипозавров в Альберте. На основе двух частей скелета, собранных в 1916 году для Американского музея естественной истории , [15] G. latidens также известен из костного материала. Хорнер, который описал образцы, считал его менее производным видом. [16]
Новый материал из формации Кайпаровиц в Юте, в Гранд-Стеркейз-Эскаланте Национальный памятник , включает череп и частичный скелет, которые представляют вид G. monumentensis . Его череп был более крепким, чем у других видов, а его предзубная кость имела увеличенные зубцы вдоль верхнего края, где основывался клюв нижней челюсти. Этот новый вид значительно расширяет географический ареал этого рода, и может присутствовать также второй, более легко сложенный вид. [17] Из формации Кайпаровиц известно несколько видов грипозавров, представленных краниальными и посткраниальными останками, и они были крупнее своих северных аналогов. [18]
В Техасе, в частности в формации Javelina и формации El Picacho , неопределенные останки гадрозавров, напоминающие Kritosaurus и Gryposaurus, были обнаружены в течение десятилетий, но ни один из них не считался идентифицированным как определенный род гадрозавров, но напоминают некоторые виды Kritosaurini или, по крайней мере, некоторые виды Kritosaurus . [19] Однако в 2016 году, возможно, четвертый действительный вид Gryposaurus, названный G. alsatei , который был назван в честь Alsate , который был последним лидером Mescalero Apaches , был обнаружен в формации Javelina в Техасе. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы подтвердить его действительность. [20] [21] [22]
По состоянию на 2016 год в настоящее время существует три названных вида, которые признаны действительными сегодня: G. notabilis , G. latidens и G. monumentensis . [23] Типовой вид G. notabilis происходит из позднекампанской формации верхнего мела Dinosaur Park в Альберте, Канада. [23] В настоящее время считается, что другой вид из той же формации, Kritosaurus incurvimanus (также известный как Gryposaurus incurvimanus ), является синонимом G. notabilis . [23] Эти два вида различались по размеру носовой дуги (больше и ближе к глазам у G. notabilis ) и форме верхней части руки (длиннее и крепче у K. incurvimanus ). [16] Известно десять полных черепов и двенадцать фрагментарных черепов G. notabilis вместе с посткраниальными частями [24] , а также два скелета с черепами, которые были отнесены к K. incurvimanus . [25] G. latidens из формации Lower Two Medicine позднего сантона - раннего кампана округа Пондера , штат Монтана, США, известен по частичным черепам и скелетам нескольких особей. Его носовая дуга выдающаяся, как у G. notabilis , но дальше вперед на морде, а его зубы менее развиты , что отражает характеристики, характерные для игуанодонтов . [16] Неофициальное название «Hadrosauravus» [26] является ранним, неиспользуемым названием этого вида. [27] G. monumentensis известен по черепу и частичному скелету из Юты. [17] G. monumentensis был включен вторым в список 10 лучших новых видов в 2008 году Международным институтом исследования видов . [28] Недавно возможный четвертый вид Gryposaurus , Gryposaurus alsatei , был обнаружен в формации Javelina , которая датируется поздним маастрихтом , вместе с неназванным видом Kritosaurus и неописанным зауролофином , который очень похож на зауролофа , но с более прочным гребнем. [29]
Сомнительный гадрозаврид Stephanosaurus marginatus [30] считался возможным видом Kritosaurus , следуя синонимии Gryposaurus с Kritosaurus . [31] [32] [2] Однако эта синонимия была отвергнута в издании Dinosauria 2004 года , а Stephanosaurus был отнесен к сомнительным видам. [24]
Gryposaurus был гадрозавридом типичного размера и формы; один из лучших образцов этого рода, почти полный типовой образец Kritosaurus incurvimanus (теперь считающийся синонимом Gryposaurus notabilis ), был получен от животного длиной около 8,2 метра (27 футов). [33] Этот образец также имеет лучший пример отпечатков кожи для Gryposaurus , показывающий, что у этого динозавра было несколько различных типов чешуи: пирамидальные, ребристые, в форме блюдца щитки длиной более 3,8 сантиметра (1,5 дюйма) на боку и хвосте; однородные полигональные чешуйки на шее и боках тела; и пирамидальные структуры, сплющенные по бокам, с рифлеными сторонами, длиннее, чем в высоту, и обнаруженные вдоль верхней части спины в одном срединном ряду. [34] В 2016 году Грегори С. Пол оценил размер G. latidens в 7,5 метров (25 футов) в длину и 2,5 метрических тонны (2,8 коротких тонны) массы тела, а два других вида ( G. notabilis и G. monumentensis ) — в 8 метров (26 футов) в длину и 3 метрических тонны (3,3 коротких тонны) массы тела. [35]
Три названных вида Gryposaurus различаются деталями черепа и нижней челюсти. [2] Выдающаяся носовая дуга, обнаруженная в этом роде, образована парными носовыми костями . В профиль они поднимаются в округлый горб перед глазами, достигая высоты, равной самой высокой точке задней части черепа. [3] Скелет известен очень подробно, [36] что делает его полезной точкой отсчета для других скелетов утконосов.
Gryposaurus был зауролофином (гадрозаврином из более старых источников) гадрозавридом, членом подсемейства утконосых без полых гребней на голове. [24] Общий термин «грипозавр» иногда используется для утконосых с изогнутыми носовыми костями. [9] Когда-то считалось, что Tethyshadros также попадает в эту группу, до того, как он был описан (тогда известный под прозвищем «Антонио»). [37] Подсемейство Gryposaurinae было придумано Джеком Хорнером как часть более крупного пересмотра, который повысил статус Hadrosaurinae до статуса семейства, [16] но в настоящее время не используется. Грубым эквивалентом является Kritosaurini , как использовал Альберто Прието-Маркес. [38] Kritosaurus был предложен как синоним Gryposaurus , но он немного моложе. Кроме того, хотя череп критозавра изучен недостаточно, поскольку у него отсутствует большая часть костей перед глазами, он был очень похож на череп грипозавра . [5]
Ниже представлена кладограмма, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Прието-Маркесом и Вагнером в 2012 году, показывающая связи грипозавра с другими критозаврами: [38]
Как гадрозавр , Gryposaurus был бы двуногим / четвероногим травоядным , питающимся различными растениями . Его череп имел специальные суставы, которые позволяли совершать шлифовальные движения, аналогичные жеванию , а его зубы постоянно заменялись и упаковывались в зубные батареи , содержащие сотни зубов, из которых только относительная горстка использовалась в любой момент времени. Растительный материал срезался бы его широким клювом и удерживался в челюстях похожим на щеку органом. Его диапазон питания простирался бы от земли до примерно 4 м (13 футов) выше. [24] Палеонтологи, которые раскопали G. monumentensis еще в 2000-х годах, привели тот факт, что это существо питалось жестким, волокнистым растительным материалом, что подразумевает, что Gryposaurs был как травоядным, так и обрывающим . [39] [40] [41] [42] [43]
Как и другие птицетазовые динозавры из формации Парка динозавров, грипозавр , по-видимому, существовал только часть периода формирования пород. По мере того, как формация откладывалась, она зафиксировала изменение условий на более морские . Грипозавр отсутствует в верхней части формации, вместо него присутствует прозауролоф . Другие динозавры, известные только из нижней части формации, включают рогатого центрозавра и утконосого коритозавра с полым гребнем . [25] Грипозавр , возможно, предпочитал речные условия. [24]
Отличительная носовая дуга Gryposaurus , как и другие черепные модификации утконосых, могла использоваться для различных социальных функций, таких как идентификация пола или вида и социального ранга. [24] Она также могла функционировать как инструмент для бокового толкания или бодания в социальных состязаниях, и, возможно, по бокам от нее располагались надувные воздушные мешки для визуальной и слуховой сигнализации. [44] Верхняя часть дуги у некоторых образцов шероховатая, что позволяет предположить, что она была покрыта толстой ороговевшей кожей, [44] или что имелось хрящевое расширение. [16]
Аргон-аргоновое радиометрическое датирование показывает, что формация Кайпаровиц была отложена между 76,1 и 74,0 миллионами лет назад, во время кампанского яруса позднего мелового периода. [45] [46] В поздний меловой период место формирования Кайпаровиц было расположено недалеко от западного берега Западного внутреннего морского пути , большого внутреннего моря, которое разделяло Северную Америку на два массива суши, Ларамидию на западе и Аппалачи на востоке. Плато, где жили динозавры, было древней поймой, в которой преобладали большие каналы и обильные торфяные болота , пруды и озера, и граничило с высокогорьями. Климат был влажным и сырым, и поддерживал обильный и разнообразный спектр организмов. [47] Эта формация содержит одну из лучших и наиболее непрерывных записей о наземной жизни позднего мелового периода в мире. [48]
Gryposaurus monumentensis разделял свою палеосреду с другими динозаврами, такими как дромеозавровые тероподы , троодонтид Talos sampsoni , орнитомимиды, такие как Ornithomimus velox , тираннозавриды, такие как Albertosaurus и Teratophoneus , бронированные анкилозавриды , утконосый гадрозавр Parasaurolophus cyrtocristatus , цератопсы Utahceratops gettyi , Nasutoceratops titusi и Kosmoceratops richardsoni и овирапторозавр Hagryphus giganteus . [49] Другая палеофауна, присутствующая в формации Кайпаровиц, включала хрящевых рыб (акул и скатов), лягушек , саламандр , черепах , ящериц и крокодилов . Присутствовало множество ранних млекопитающих , включая многобугорчатых , сумчатых и насекомоядных . [50]
