stringtranslate.com

Двуногость

Страус , самый быстрый из ныне живущих двуногих [1] наряду с красным кенгуру , развивает скорость 70 км/ч (43 мили в час) [2] [примечание 1]

Двуногие движения — это форма наземного передвижения , при которой четвероногие передвигаются с помощью двух задних (или нижних) конечностей или ног . Животное или машина , которая обычно передвигается на двух ногах , известна как двуногое / ˈ b aɪ p ɛ d / , что означает «две ноги » (от латинского bis «двойной» и pes «нога»). Типы двуногого движения включают ходьбу или бег ( двуногая походка ) и прыжки .

Некоторые группы современных видов являются обычными двуногими, нормальный способ передвижения которых - двуногий. В триасовый период некоторые группы архозавров (группа, в которую входят крокодилы и динозавры ) развили прямохождение; среди динозавров все ранние формы и многие поздние группы были привычными или исключительными двуногими; птицы являются членами клады исключительно двуногих динозавров , тероподов . У млекопитающих привычное прямохождение развивалось несколько раз: макроподы , кенгуровые крысы и мыши , прыгуны , [4] прыгающие мыши , панголины и человекообразные обезьяны ( австралопитеки , включая человека ), а также различные другие вымершие группы развили этот признак независимо. Большее количество современных видов периодически или ненадолго использует двуногую походку. Некоторые виды ящериц во время бега передвигаются на двух ногах, обычно чтобы спастись от угроз. Многие виды приматов и медведей переходят на двуногую походку, чтобы добыть пищу или исследовать окружающую среду, хотя есть несколько случаев, когда они ходят только на задних конечностях. Некоторые виды древесных приматов, такие как гиббоны и индрииды , ходят исключительно на двух ногах в течение коротких периодов времени, которые они проводят на земле. Многие животные встают на задние лапы во время борьбы или совокупления. Некоторые животные обычно стоят на задних лапах, чтобы достать еду, наблюдать, угрожать конкуренту или хищнику или позировать во время ухаживания, но не передвигаются на двух ногах.

Этимология

Это слово происходит от латинских слов bi(s) «два» и ped- «нога», в отличие от четвероногого «четыре ноги».

Преимущества

Ограниченное и исключительное прямохождение может дать виду несколько преимуществ. Прямохождение поднимает голову; это обеспечивает большее поле зрения с улучшенным обнаружением отдаленных опасностей или ресурсов, доступ к более глубокой воде для болотных животных и позволяет животным добираться ртом до более высоких источников пищи. В вертикальном положении недвигательные конечности становятся свободными для других целей, включая манипуляции (у приматов и грызунов), полет (у птиц), рытье (у гигантского ящера ), бой (у медведей, человекообразных обезьян и большого варана ) или камуфляж.

Максимальная скорость двуногого движения оказывается медленнее, чем максимальная скорость четвероногого движения с гибким позвоночником: и страус , и красный кенгуру могут достигать скорости 70 км/ч (43 мили в час), а гепард может превышать 100 км/ч (62 мили в час). ). [5] [6] Несмотря на то, что прямохождение поначалу медленнее, на больших дистанциях оно позволило людям обогнать большинство других животных в соответствии с гипотезой бега на выносливость . [7] Было высказано предположение, что двуногость у кенгуру-крыс улучшает двигательные функции, [ необходимы разъяснения ] , что может помочь им спастись от хищников. [8] [9]

Факультативное и облигатное прямохождение.

Зоологи часто называют поведение, включая прямохождение, «факультативным» (то есть необязательным) или «облигатным» (у животного нет разумной альтернативы). Даже это различие не совсем четкое — например, люди, за исключением младенцев, обычно ходят и бегают на двух ногах, но почти все могут при необходимости ползать на четвереньках. Есть даже сообщения о людях, которые обычно ходят на четвереньках, опираясь ногами на землю, а не коленями, но эти случаи являются результатом таких состояний, как синдром Унера Тана — очень редкое генетическое неврологическое расстройство, а не нормальное поведение. [10] Даже если не принимать во внимание исключения, вызванные какой-либо травмой или заболеванием, остается много неясных случаев, в том числе тот факт, что «нормальные» люди могут ползать на четвереньках. Поэтому в этой статье избегаются термины «факультативный» и «облигатный» и основное внимание уделяется диапазону стилей передвижения, обычно используемых различными группами животных. Нормальных людей можно считать «облигатными» двуногими, потому что альтернативы очень неудобны и обычно прибегают к ним только тогда, когда ходьба невозможна.

Движение

Существует ряд состояний движения, обычно связанных с прямохождением.

  1. Стоя . Оставаясь неподвижным на обеих ногах. У большинства двуногих это активный процесс, требующий постоянной корректировки баланса.
  2. Гулять пешком . Одна нога впереди другой, хотя бы одна нога в любой момент стоит на земле.
  3. Бег . Одна нога впереди другой, с периодами, когда обе ноги отрываются от земли.
  4. Прыжки /прыжки. Перемещение серией прыжков обеими ногами вместе.

Двуногие животные

Подавляющее большинство ныне живущих наземных позвоночных являются четвероногими, и лишь немногие из ныне живущих групп демонстрируют прямохождение. Люди, гиббоны и крупные птицы ходят , поднимая по одной ноге за раз. С другой стороны, большинство макропод, более мелких птиц, лемуров и двуногих грызунов передвигаются, прыгая на обеих ногах одновременно. Древесные кенгуру способны ходить или прыгать, чаще всего меняя ноги при движении по деревьям и прыгая на обеих ногах одновременно, когда находятся на земле.

Сохранившиеся рептилии

Многие виды ящериц становятся двуногими во время высокоскоростного спринтерского движения, в том числе самая быстрая ящерица в мире, колючая игуана (род Ctenosaura ).

Ранние рептилии и ящерицы

Первым известным двуногим является болозаврид Eudibamus , чьи окаменелости датируются 290 миллионами лет назад. [11] [12] Его длинные задние ноги, короткие передние ноги и характерные суставы предполагают прямохождение. Вид вымер в начале перми .

Архозавры (включая крокодилов и динозавров)

Птицы

Все птицы — двуногие , как и все тероподы . Однако у птенцов хоацинов на крыльях есть когти, по которым они лазают.

Другие архозавры

Прямохождение неоднократно развивалось у архозавров , группы, в которую входят как динозавры, так и крокодилы . [13] Считается, что все динозавры произошли от полностью двуногого предка, возможно, похожего на Эораптора .

Динозавры отделились от своих предков -архозавров примерно 230 миллионов лет назад, в период от среднего до позднего триаса , примерно через 20 миллионов лет после того, как пермско-триасовое вымирание уничтожило примерно 95 процентов всей жизни на Земле. [14] [15] Радиометрическое датирование окаменелостей раннего рода динозавров Eoraptor устанавливает его присутствие в летописи окаменелостей в это время. Палеонтологи подозревают, что Эораптор похож на общего предка всех динозавров; [16] если это правда, то его черты позволяют предположить, что первые динозавры были маленькими двуногими хищниками. [17] Открытие примитивных динозавроподобных орнитодиранов, таких как Marasuchus и Lagerpeton , в аргентинских слоях среднего триаса подтверждает эту точку зрения; анализ обнаруженных окаменелостей показывает, что эти животные действительно были маленькими двуногими хищниками.

Двуногое движение также вновь развилось у ряда других линий динозавров , таких как игуанодонты . Некоторые вымершие представители Pseudosuchia , родственной группы avemetatarsalians (группа, включающая динозавров и их родственников), также развили двуногие формы – попозавроид из триаса , Effigia okeeffeae , как полагают, был двуногим. [18] Ранее считалось, что птерозавры были двуногими, но в последнее время все следы показали четвероногое передвижение.

Млекопитающие

Ряд групп современных млекопитающих независимо развили прямохождение в качестве основной формы передвижения — например, люди, наземные ящеры , вымершие гигантские наземные ленивцы , многочисленные виды прыгающих грызунов и макроподов . Люди, поскольку их прямохождение широко изучалось, описаны в следующем разделе. Считается, что макроподы развили прямохождение на двух ногах только один раз в своей эволюции, не позднее 45 миллионов лет назад. [19]

Двуногие движения менее распространены среди млекопитающих , большинство из которых четвероногие . Все приматы обладают некоторой способностью передвигаться на двух ногах, хотя большинство видов в основном используют четвероногие движения на суше. Помимо приматов, макроподы (кенгуру, валлаби и их родственники), кенгуровые крысы и мыши , прыгающие мыши и прыгуны передвигаются на двух ногах, прыгая. Очень немногие млекопитающие, не относящиеся к приматам, обычно передвигаются на двух ногах с попеременной походкой на ногах. Исключением являются наземный панголин и, в некоторых случаях, древесный кенгуру . [20] Один черный медведь, Педалс , прославился на местном уровне и в Интернете своей частой двуногой походкой, хотя это связано с травмами на передних лапах медведя. В 2023 году в саду Дербишира засняли двуногую лису , скорее всего, именно такой она и родилась. [21]

Приматы

Бегущий человек; автор Эдверд Мейбридж

Большинство двуногих животных движутся, держа спину близко к горизонтальному, используя длинный хвост, чтобы сбалансировать вес своего тела. Вариант прямохождения приматов необычен тем, что спина близка к вертикальной (у человека полностью прямая), а хвост может вообще отсутствовать. Многие приматы могут стоять на задних лапах без какой-либо поддержки. Шимпанзе , бонобо , гориллы , гиббоны [22] и павианы [23] демонстрируют формы прямохождения. На земле сифаки передвигаются, как и все индриды , двуногими подпрыгивающими движениями задних ног в стороны, держа передние конечности вверх для равновесия. [24] Гелады , хотя обычно четвероногие, иногда перемещаются между соседними кормовыми участками, приседая и передвигаясь на двух ногах. [25] Однако они могут делать это лишь на короткое время, поскольку их тела не приспособлены к постоянному передвижению на двух ногах.

Люди — единственные приматы, которые обычно двуногие из-за дополнительного изгиба позвоночника, который стабилизирует вертикальное положение, а также более коротких рук по сравнению с ногами, чем у человекообразных обезьян. Эволюция человеческого прямохождения началась у приматов около четырех миллионов лет назад [26] или уже семь миллионов лет назад у Sahelanthropus [27] [28] или около 12 миллионов лет назад у Danuvius guggenmosi . Одна из гипотез человеческого прямохождения заключается в том, что оно развилось в результате дифференциально-успешного выживания от ношения еды, чтобы поделиться ею с членами группы, [29] , хотя существуют и альтернативные гипотезы.

Пострадавшие

Травмированные шимпанзе и бонобо способны длительное время находиться на двух ногах. [30]

Было обнаружено , что три содержащихся в неволе примата, одна макака Наташа [31] и два шимпанзе, Оливер и Поко [32] (шимпанзе), передвигаются на двух ногах. Наташа перешла на исключительно прямохождение после болезни, а Поко был обнаружен в плену в высокой узкой клетке. [33] [34] Оливер вернулся к ходьбе на костяшках пальцев после того, как у него развился артрит. Нечеловекообразные приматы часто используют двуногое передвижение при переноске пищи или при движении по мелководью.

Ограниченное прямохождение

Ограниченное прямохождение у млекопитающих

Другие млекопитающие ведут ограниченный, не локомоторный образ жизни на двух ногах. Ряд других животных, таких как крысы , еноты и бобры , приседают на задних лапах, чтобы манипулировать некоторыми объектами, но при движении возвращаются к четырем конечностям (бобр будет двигаться на двух ногах, если перевозит древесину для своих маток , как и енот, когда держит еду ). Медведи будут сражаться на двух ногах, используя передние ноги в качестве оружия. Некоторые млекопитающие принимают двуногую стойку в определенных ситуациях, например, во время кормления или борьбы. Суслики и сурикаты будут стоять на задних лапах, чтобы осматривать окрестности, но не будут ходить на двух ногах. Собаки (например, Фейт ) могут стоять или передвигаться на двух ногах, если их дрессировать или если врожденный дефект или травма не позволяют им передвигаться на четвероногих ногах . Антилопа геренук стоит на задних лапах, когда ест с деревьев, как это делали вымершие гигантские наземные ленивцы и халикотерии . При угрозе пятнистый скунс будет ходить на передних лапах , вставая на передние лапы лицом к нападающему, так что его анальные железы , способные распылять зловонный жир, обращены к нападающему.

Ограниченное прямохождение у немлекопитающих (и нептиц)

Прямохождение среди амфибий неизвестно . Среди рептилий, не являющихся архозаврами , прямохождение встречается редко, но оно встречается у «вставших на дыбы» бегущих ящериц , таких как агамиды и вараны . Многие виды рептилий также временно переходят на прямохождение во время боя. [35] Один род ящериц василиска может бегать на двух ногах по поверхности воды на некоторое расстояние. Известно , что среди членистоногих тараканы передвигаются на двух ногах с большой скоростью. [36] Прямохождение редко встречается у наземных животных , хотя, по крайней мере, два типа осьминогов ходят на двух ногах по морскому дну, используя две руки, что позволяет использовать оставшиеся руки, чтобы замаскировать осьминога под мат из водорослей или плавающий кокос. . [37]

Эволюция человеческого прямохождения

Существует как минимум двенадцать различных гипотез относительно того, как и почему у людей развилось прямохождение, а также некоторые споры относительно того, когда это произошло. Прямохождение развилось задолго до появления большого человеческого мозга и появления каменных орудий. [38] Двуногие специализации обнаружены в окаменелостях австралопитеков от 4,2 до 3,9 миллионов лет назад, а недавние исследования показали, что облигатные двуногие виды гоминидов присутствовали еще 7 миллионов лет назад. [27] [39] Тем не менее, эволюция прямохождения сопровождалась значительными изменениями в позвоночнике, включая движение вперед в положении большого затылочного отверстия , где спинной мозг выходит из черепа. [40] Недавние данные о половом диморфизме современного человека (физических различиях между мужчинами и женщинами) в поясничном отделе позвоночника были замечены у досовременных приматов, таких как Australopithecus africanus . Этот диморфизм рассматривается как эволюционная адаптация самок, позволяющая лучше переносить поясничную нагрузку во время беременности , адаптация, которую не двуногим приматам не нужно было бы делать. [41] [42] Адаптация прямохождения потребовала бы меньшей стабильности плеч, что позволило бы плечам и другим конечностям стать более независимыми друг от друга и адаптироваться к определенному поддерживающему поведению. В дополнение к изменению стабильности плеч, изменение локомоции увеличило бы потребность в подвижности плеч, что способствовало бы развитию прямохождения вперед. [43] Различные гипотезы не обязательно являются взаимоисключающими, и ряд селективных сил, возможно, действовали вместе, что привело к прямохождению человека. Важно различать приспособления к прямохождению и приспособления к бегу, которые появились еще позже.

Форма и функции верхней части тела современных людей, по-видимому, произошли от жизни в более лесной местности. Жизнь в такой среде сделала бы возможность путешествовать по деревьям в то время было выгодно. Хотя передвижение на двух ногах по деревьям отличается от ходьбы человека, оно считалось полезным. [44] Также было высказано предположение, что, как и некоторые современные обезьяны, ранние гоминины прошли стадию ходьбы на костяшках пальцев , прежде чем приспособить задние конечности к двуногости, сохранив при этом предплечья, способные хватать . [45] Многочисленные причины эволюции человеческого прямохождения включают освобождение рук для переноски и использования инструментов, половой диморфизм в продовольствии, изменения климата и окружающей среды (от джунглей до саванны ), которые способствовали более возвышенному положению глаз, а также уменьшению количество кожи, подвергающейся воздействию тропического солнца. [46] Вполне возможно, что прямохождение принесло человеческому виду множество преимуществ, и ученые предположили множество причин эволюции человеческого прямохождения. [47] Существует также вопрос не только о том, почему самые ранние гоминины были частично двуногими, но и о том, почему гоминины со временем стали более двуногими. Например, гипотеза постурального питания описывает, как самые ранние гоминины стали двуногими, чтобы добывать пищу на деревьях, в то время как теория, основанная на саванне, описывает, как поздние гоминины, которые начали селиться на земле, становились все более двуногими. [48]

Несколько факторов

Напье (1963) утверждал, что маловероятно, чтобы какой-то один фактор способствовал развитию прямохождения. Он заявил: « Кажется маловероятным, чтобы какой-либо отдельный фактор был ответственен за такое резкое изменение в поведении. цели защиты и нападения могли в равной степени сыграть свою роль катализатора». [49] Сигмон (1971) продемонстрировал, что шимпанзе демонстрируют прямохождение в разных контекстах, и для объяснения прямохождения следует использовать один единственный фактор: преадаптацию к прямохождению человека. [50] Дэй (1986) выделил три основных фактора, которые стимулировали эволюцию прямохождения: добывание пищи, избегание хищников и репродуктивный успех. [51] Ко (2015) заявил, что есть два основных вопроса, касающихся двуногости: 1. Почему самые ранние гоминиды были частично двуногими? и 2. Почему гоминины со временем стали все более двуногими? Он утверждал, что на эти вопросы можно ответить, сочетая такие известные теории, как теория саванны, постуральное кормление и обеспечение. [52]

Теория, основанная на саванне

Согласно теории, основанной на саванне, человекообразные спустились с ветвей деревьев и приспособились к жизни в саванне, передвигаясь прямо на двух ногах. Теория предполагает, что ранние гоминиды были вынуждены адаптироваться к прямохождению в открытой саванне после того, как покинули деревья. Одним из предложенных механизмов была гипотеза ходьбы на костяшках пальцев, которая утверждает, что предки человека использовали четвероногие движения в саванне, о чем свидетельствуют морфологические характеристики, обнаруженные у передних конечностей Australopithecus anamensis и Australopithecus afarensis , и что менее экономно предполагать, что развилась ходьба на костяшках пальцев. дважды в родах Pan и Gorilla вместо того, чтобы один раз развить его как синапоморфию для Pan и Gorilla , прежде чем потерять его в австралопитеке. [53] Эволюция ортоградной позы была бы очень полезна в саванне, поскольку она позволила бы иметь возможность смотреть сквозь высокую траву, чтобы следить за хищниками, или наземно охотиться и подкрадываться к добыче. [54] В работе П.Е. Уилера «Эволюция двуногости и потеря функциональных волос на теле у гоминидов» также было высказано предположение, что возможным преимуществом прямохождения в саванне было уменьшение площади поверхности тела, подвергающейся воздействию солнца, что помогало регулировать температуру тела. [55] Фактически, гипотеза оборотного пульса Элизабет Врба поддерживает теорию, основанную на саванне, объясняя сокращение лесных площадей из-за глобального потепления и похолодания, которые вынудили животных выйти на открытые луга и вызвали у гоминидов необходимость приобрести двуногость. . [56]

Другие утверждают, что человекообразные уже достигли двуногой адаптации, которая использовалась в саванне. Ископаемые данные показывают, что ранние двуногие гоминины все еще были приспособлены к лазанию по деревьям, в то время как они также ходили прямо. [57] Вполне возможно, что прямохождение развилось на деревьях, а позже было применено к саванне как рудиментарная черта. И люди, и орангутанги уникальны своей двуногой реактивной адаптацией при лазании по тонким ветвям, при которой у них увеличено разгибание бедер и коленей по отношению к диаметру ветки, что может увеличить диапазон древесного питания и может быть объяснено конвергентной эволюцией. прямохождения, развивающегося в древесной среде. [58] Окаменелости человекообразных, обнаруженные в засушливых лугах, заставили антропологов поверить в то, что человекообразные жили, спали, прямоходили и умирали только в этой среде, поскольку в лесных районах не было обнаружено никаких окаменелостей человека. Однако окаменение является редким явлением: условия должны быть подходящими для того, чтобы умирающий организм стал окаменелым, чтобы кто-то мог его найти позже, что также является редким явлением. Тот факт, что в лесах не было обнаружено никаких окаменелостей человекообразных, в конечном итоге не приводит к выводу, что ни один человек там никогда не умирал. Удобство теории, основанной на саванне, привело к тому, что этот момент игнорировался более ста лет. [56]

Некоторые из найденных окаменелостей фактически показали, что адаптация к древесной жизни все еще существовала. Например, Люси , знаменитый австралопитек афарский , найденный в Хадаре в Эфиопии, который, возможно, был покрыт лесом на момент смерти Люси, имел изогнутые пальцы, которые все еще давали бы ей возможность хвататься за ветки деревьев, но она ходила на двух ногах. « Маленькая Нога », почти полный экземпляр Australopithecus africanus , имеет расходящийся большой палец на ноге, а также силу лодыжки, позволяющую ему ходить прямо. «Маленькая Нога» мог хватать предметы ногами, как обезьяна, например, ветки деревьев, и был двуногим. Древняя пыльца, обнаруженная в почве в местах, где были найдены эти окаменелости, позволяет предположить, что раньше эта территория была гораздо более влажной и покрытой густой растительностью и лишь недавно превратилась в засушливую пустыню, которой она является сейчас. [56]

Гипотеза эффективности путешествий

Альтернативное объяснение состоит в том, что смесь саванны и разбросанных лесов увеличила количество наземных путешествий протолюдей между скоплениями деревьев, а двуногий образ жизни обеспечивал большую эффективность для путешествий на большие расстояния между этими скоплениями, чем четвероногий. [59] [60] В эксперименте по мониторингу скорости метаболизма шимпанзе посредством потребления кислорода было обнаружено, что энергетические затраты при четвероногом и двуногом движении были очень похожими, а это означает, что этот переход у ранних обезьяноподобных предков не был бы очень трудным или энергетически затратным. . [61] Вероятно, это повышение эффективности поездок было выбрано потому, что оно способствовало поиску пищи среди широко рассредоточенных ресурсов.

Гипотеза постурального питания

Гипотезу постурального питания недавно поддержал доктор Кевин Хант, профессор Университета Индианы . [62] Эта гипотеза утверждает, что шимпанзе были на двух ногах только во время еды. Находясь на земле, они тянулись к фруктам, свисающим с небольших деревьев, а находясь на деревьях, они использовали прямохождение, чтобы схватиться за ветку над головой. Эти двуногие движения, возможно, превратились в регулярные привычки, потому что они были очень удобны для добывания пищи. Кроме того, гипотеза Ханта утверждает, что эти движения произошли одновременно с подвешиванием рук шимпанзе, поскольку это движение было очень эффективным и действенным при добывании пищи. При анализе анатомии ископаемых австралопитек афарский имеет очень схожие с шимпанзе черты рук и плеч, что указывает на свисающие руки. Кроме того, бедро и задние конечности австралопитека очень четко указывают на прямохождение, но эти окаменелости также указывают на очень неэффективное двигательное движение по сравнению с людьми . По этой причине Хант утверждает, что прямохождение развилось скорее как поза наземного кормления, чем как поза ходьбы. [62]

В аналогичном исследовании, проведенном Бирмингемским университетом , профессор Сюзанна Торп изучала самую древесную человекообразную обезьяну, орангутан , держащуюся за опорные ветки, чтобы перемещаться по ветвям, которые в противном случае были слишком гибкими или нестабильными. В более чем 75 процентах наблюдений орангутанги использовали передние конечности, чтобы стабилизироваться при перемещении по более тонким ветвям. Повышенная фрагментация лесов, где проживали A. afarensis, а также другие предки современных людей и других обезьян, могла способствовать увеличению прямохождения на ногах для навигации по уменьшающимся лесам. Результаты также могут пролить свет на различия, наблюдаемые в анатомии A. afarensis, такие как голеностопный сустав, который позволял ему «раскачиваться», и длинные, очень гибкие передние конечности. Если бы прямохождение началось с вертикального перемещения по деревьям, это могло бы объяснить как повышенную гибкость лодыжек, так и длинные передние конечности, которые цеплялись за ветки. [63] [64] [65] [ 66] [67] [68]

Модель обеспечения

Одной из теорий происхождения прямохождения является поведенческая модель, представленная К. Оуэном Лавджоем , известная как «мужское снабжение». [69] Лавджой предполагает, что эволюция прямохождения была связана с моногамией. Несмотря на длительные интервалы между родами и низкую репродуктивную способность, типичную для обезьян, ранние гоминиды создавали пары, что позволяло родителям прилагать больше усилий, направленных на воспитание потомства. Лавджой предполагает, что предоставление еды самцами улучшит выживаемость потомства и повысит репродуктивную способность пары. Таким образом, самец оставлял свою партнершу и потомство искать еду и возвращался, неся еду на руках, идя на ногах. Эта модель подтверждается редукцией («феминизацией») мужских клыков у ранних гоминид, таких как Sahelanthropus tchadensis [70] и Ardipithecus ramidus , [71] , что наряду с диморфизмом малых размеров тела у Ardipithecus [72] и австралопитеков , [ 73] [74] [75] предполагают снижение антагонистического поведения между самцами у ранних гоминид. [76] Кроме того, эта модель подтверждается рядом особенностей современного человека, связанных со скрытой овуляцией (постоянно увеличенная грудь, отсутствие полового набухания ) и низкой конкуренцией сперматозоидов (яички среднего размера, низкий объем средней части спермы), что свидетельствует против недавняя адаптация к полигинной репродуктивной системе. [76]

Однако эта модель обсуждалась, поскольку другие утверждали, что ранние двуногие гоминиды были полигинными. Среди большинства моногамных приматов самцы и самки примерно одинакового размера. То есть половой диморфизм минимален, а другие исследования показали, что самцы Australopithecus afarensis почти вдвое тяжелее самок. Однако модель Лавджоя утверждает, что более широкий ареал, который должен будет охватить добытчик-самец (чтобы избежать конкуренции с самкой за ресурсы, которые она могла бы получить сама), выберет увеличенный размер тела самца, чтобы ограничить риск нападения хищников. [77] Более того, по мере того, как этот вид стал более двуногим, специализированные ступни не позволяли детенышу удобно цепляться за мать, что ограничивало свободу матери [78] и, таким образом, делало ее и ее потомство более зависимыми от ресурсов, собранных другими. Современные моногамные приматы, такие как гиббоны, также имеют тенденцию быть территориальными, но ископаемые свидетельства указывают на то, что австралопитеки афарские жили большими группами. Однако, хотя и у гиббонов, и у гоминидов снижен половой диморфизм собак, самки гиббонов увеличивают («маскулинизируют») свои клыки, чтобы они могли активно участвовать в защите своей родной территории. Вместо этого уменьшение численности самцов гоминидных собак согласуется со снижением межсамцовой агрессии у приматов, живущих парами, но группами.

Раннее прямохождение в модели человекообразных

Недавние исследования Ardipithecus ramidus возрастом 4,4 миллиона лет предполагают прямохождение. Таким образом, возможно, что прямохождение развилось очень рано у человекообразных и уменьшилось у шимпанзе и горилл, когда они стали более специализированными. Другие недавние исследования строения стоп Ardipithecus ramidus предполагают, что этот вид был тесно связан с предками африканских обезьян. Это, возможно, обеспечивает вид, близкий к истинной связи между полностью двуногими гомининами и четвероногими обезьянами. [79] Согласно Ричарду Докинзу в его книге « Рассказ предка », шимпанзе и бонобо произошли от видов изящного типа австралопитеков , а гориллы произошли от парантропов . Эти обезьяны, возможно, когда-то были двуногими, но затем утратили эту способность, когда были вынуждены вернуться в древесную среду обитания, предположительно теми австралопитеками, от которых в конечном итоге произошли гоминины. Ранние человекообразные, такие как Ardipithecus ramidus, возможно, обладали древесным типом прямохождения, который позже независимо развился в сторону ходьбы на костяшках пальцев у шимпанзе и горилл [80] и к эффективной ходьбе и бегу у современных людей (см. рисунок). Также предполагается, что одной из причин вымирания неандертальцев был менее эффективный бег.

Модель дисплея предупреждения (апосематическая)

Джозеф Жордания из Мельбурнского университета недавно (2011) предположил, что прямохождение было одним из центральных элементов общей стратегии защиты ранних гоминид, основанной на апосематизме , или отображении предупреждения и запугивании потенциальных хищников и конкурентов с помощью преувеличенных визуальных и звуковых сигналов. Согласно этой модели, гоминиды все время старались оставаться как можно более заметными и громкими. Для достижения этой цели было использовано несколько морфологических и поведенческих разработок: прямохождение на двух ногах, более длинные ноги, длинные туго завитые волосы на макушке, раскраска тела , угрожающие синхронные движения тела, громкий голос и чрезвычайно громкое ритмичное пение/топот/барабанье. внешние предметы. [81] Медленное передвижение и сильный запах тела (характерные как для гоминидов, так и для людей) — это другие особенности, которые апосематические виды часто используют для рекламы своей нерентабельности для потенциальных хищников.

Другие поведенческие модели

Существует множество идей, которые пропагандируют определенные изменения в поведении как ключевую движущую силу эволюции прямохождения гоминид. Например, Уэскотт (1967), а затем Яблонски и Чаплин (1993) предполагают, что двуногие проявления угрозы могли быть переходным поведением, которое привело к тому, что некоторые группы обезьян начали чаще принимать двуногие позы. Другие (например, Дарт 1925) предположили, что первоначальным мотивом могла стать необходимость большей бдительности в отношении хищников. Докинз (например, 2004) утверждал, что это могло начаться как своего рода мода, которая просто завоевала популярность, а затем распространилась через половой отбор. Было даже высказано предположение (например, Tanner 1981:165), что мужская фаллическая демонстрация могла быть первоначальным стимулом, а также усилением сексуальных сигналов в вертикальной женской позе. [54]

Модель терморегуляции

Модель терморегуляции, объясняющая происхождение прямохождения, является одной из самых простых теорий, выдвинутых на данный момент, но это жизнеспособное объяснение. Доктор Питер Уиллер, профессор эволюционной биологии, предполагает, что прямохождение увеличивает площадь поверхности тела над землей, что приводит к уменьшению притока тепла и помогает рассеиванию тепла. [82] [83] [84] Когда гоминид находится выше над землей, организм получает доступ к более благоприятным скоростям ветра и температурам. В жаркие сезоны больший поток ветра приводит к более высоким потерям тепла, что делает организм более комфортным. Кроме того, Уиллер объясняет, что вертикальная поза сводит к минимуму прямое воздействие солнца, тогда как четвероногие ноги подвергают прямому воздействию большую часть тела. Анализ и интерпретации Ardipithecus показывают, что эта гипотеза нуждается в модификации, чтобы учесть, что преадаптация к окружающей среде лесов и лесных массивов на ранних стадиях прямохождения гоминид предшествовала дальнейшему уточнению двуногости под давлением естественного отбора . Затем это позволило более эффективно использовать экологическую нишу с более жаркими условиями , вместо того, чтобы более жаркие условия были гипотетически первоначальным стимулом двуногого движения. Механизм обратной связи, основанный на преимуществах двуногости в жарких и открытых местах обитания, в свою очередь, приведет к тому, что преадаптация леса закрепится как постоянное состояние. [85]

Переносные модели

Чарльз Дарвин писал, что «человек не мог бы достичь своего нынешнего доминирующего положения в мире без использования своих рук, которые так превосходно приспособлены к акту повиновения его воле». Дарвин (1871:52) и многие модели происхождения двуногих основаны на этом направлении мысли. Гордон Хьюс (1961) предположил, что ключевым фактором была транспортировка мяса «на значительные расстояния» (Хьюс 1961:689). Исаак (1978) и Синклер и др. (1986) предложили модификации этой идеи, как и Лавджой (1981) с его «обеспечивающей моделью», описанной выше. Другие, такие как Нэнси Таннер (1981), предположили, что ношение младенцев было ключевым фактором, в то время как другие снова предположили, что каменные орудия и оружие привели к изменениям. [86] Эта теория каменных орудий очень маловероятна, поскольку, хотя было известно, что древние люди охотились, открытие инструментов не было обнаружено в течение тысяч лет после возникновения прямохождения, что хронологически исключает его роль движущей силы эволюции. (Деревянные инструменты и копья плохо окаменевают, поэтому трудно судить об их потенциальном использовании.)

Модели для болотных вод

Наблюдение того, что крупные приматы, в том числе особенно человекообразные обезьяны, которые преимущественно передвигаются на четвероногих по суше, имеют тенденцию переключаться на прямохождение в воде по пояс, привело к идее, что на возникновение прямохождения человека, возможно, повлияла водная среда. Эта идея, названная «гипотезой перехода вброд», [87] первоначально была предложена оксфордским морским биологом Алистером Харди , который сказал: «Мне кажется вероятным, что человек сначала научился стоять прямо в воде, а затем, когда его равновесие улучшилось, он обнаружил, что он стал лучше подготовлен к тому, чтобы стоять на берегу, когда вышел, а также к бегу». [88] Затем ее поддержала Элейн Морган , как часть гипотезы водных обезьян , которая назвала прямохождение среди группы других человеческих черт, уникальных среди приматов, включая добровольный контроль над дыханием, отсутствие шерсти и подкожный жир. [89] « Гипотеза о водных обезьянах » в ее первоначальной формулировке не была принята и не считалась серьезной теорией в научном антропологическом сообществе. [90] Другие, однако, стремились пропагандировать переход вброд как фактор происхождения прямохождения человека, не ссылаясь на дополнительные факторы (связанные с водными обезьянами). С 2000 года Карстен Нимиц опубликовал серию статей и книгу [91] о варианте болотной гипотезы, которую он называет «универсальной теорией амфибий» ( нем . Amphibische Generalistentheorie ).

Были предложены и другие теории, которые предполагают, что переход вброд и эксплуатация водных источников пищи (обеспечивающих необходимые питательные вещества для эволюции человеческого мозга [92] или критически важные запасные продукты [93] ) могли оказывать эволюционное давление на человеческих предков, способствуя адаптации, которая позже способствовала полноценной жизни. прямохождение. Также считалось, что постоянные источники пищи на основе воды привели к развитию ранней зависимости гоминид и способствовали их расселению по морям и рекам. [94]

Последствия

Доисторические летописи окаменелостей показывают, что ранние гоминины сначала развили прямохождение, а затем последовало увеличение размера мозга. [95] Последствия этих двух изменений, в частности, привели к болезненным и трудным родам из-за растущего предпочтения узкого таза для прямохождения, которому противостояли более крупные головы, проходящие через суженные родовые пути. Это явление широко известно как акушерская дилемма .

Нечеловекообразные приматы обычно рожают детенышей самостоятельно, чего нельзя сказать о современных людях. Изолированные роды, по-видимому, редки, и их активно избегают в разных культурах, даже если методы родов могут различаться в разных культурах. Это связано с тем, что сужение бедер и изменение угла таза вызвали несоответствие соотношения размеров головки и родовых путей . Результатом этого является то, что человеческому роду в целом труднее родить, не говоря уже о том, чтобы сделать это самостоятельно. [96]

Физиология

Двуногое движение происходит разными способами и требует многих механических и неврологических адаптаций. Некоторые из них описаны ниже.

Биомеханика

Стоя

Энергоэффективные способы стояния на двух ногах предполагают постоянную корректировку баланса, и, конечно же, при этом следует избегать чрезмерной коррекции . Трудности, связанные с простым стоянием у людей в вертикальном положении, подчеркиваются значительно повышенным риском падения у пожилых людей, даже при минимальном снижении эффективности системы контроля.

Стабильность плеч

Стабильность плеч будет уменьшаться с развитием прямохождения. Подвижность плеч увеличится, поскольку потребность в устойчивом плече присутствует только в древесных средах обитания. Подвижность плеч будет поддерживать поддерживающее двигательное поведение, которое присутствует при прямохождении человека. Передние конечности освобождены от необходимости нести вес, что делает плечо свидетельством эволюции прямохождения. [97]

Гулять пешком

Профиль человеческого позвоночника

В отличие от человекообразных обезьян, которые способны практиковать прямохождение, таких как Пан и Горилла , гоминины обладают способностью передвигаться на двух ногах без использования походки с согнутыми бедрами и согнутыми коленями (BHBK) , которая требует задействования как бедер, так и ног. коленные суставы. Эта человеческая способность ходить стала возможной благодаря искривлению позвоночника, которое есть у людей, которого нет у обезьян. [98] Скорее, ходьба характеризуется движением «перевернутого маятника», при котором центр тяжести с каждым шагом перемещается над затекшей ногой. [99] Силовые пластины можно использовать для количественной оценки кинетической и потенциальной энергии всего тела, при этом ходьба демонстрирует противофазное соотношение, указывающее на обмен между ними. [99] Эта модель применима ко всем ходячим организмам, независимо от количества ног, и, таким образом, двуногое передвижение не отличается с точки зрения кинетики всего тела. [100]

У человека ходьба состоит из нескольких отдельных процессов: [99]

Бег

Группа детей, участвующих в гонках

Ранние гоминины претерпели посткраниальные изменения, чтобы лучше адаптироваться к прямохождению, особенно к бегу. Одним из этих изменений является удлинение задних конечностей, пропорциональное передним конечностям, и их последствия. Как упоминалось ранее, более длинные задние конечности способствуют терморегуляции , уменьшая общую площадь поверхности, подвергающейся воздействию прямых солнечных лучей, и одновременно оставляя больше места для охлаждающего ветра. Кроме того, более длинные конечности более энергоэффективны, поскольку более длинные конечности означают, что общее мышечное напряжение уменьшается. Более высокая энергоэффективность, в свою очередь, означает более высокую выносливость , особенно при беге на длинные дистанции. [101]

Бег характеризуется пружинисто-массовым движением. [99] Кинетическая и потенциальная энергия находятся в фазе, и энергия сохраняется и высвобождается из пружинистой конечности во время контакта стопы, [99] достигается за счет подошвенной дуги и ахиллова сухожилия в стопе и голени соответственно. [101] Опять же, кинетика всего тела аналогична животным с большим количеством конечностей. [100]

Мускулатура

Двуногие движения требуют сильных мышц ног, особенно бедер. У домашней птицы контрастируют хорошо мускулистые ноги с маленькими и костлявыми крыльями. Точно так же и у людей квадрицепсы и подколенные сухожилия бедра настолько важны для двуногой деятельности, что каждая по отдельности намного больше, чем хорошо развитые бицепсы рук. Помимо мышц ног, увеличенный размер большой ягодичной мышцы у человека является важной адаптацией, поскольку обеспечивает поддержку и устойчивость туловища, а также уменьшает нагрузку на суставы при беге. [101]

Дыхание

Дыхательная система человека, заключенная в грудную клетку

Четвероногие имеют более ограниченное дыхание во время движения, чем двуногие люди. [102] «Четвероногие виды обычно синхронизируют двигательный и дыхательный циклы в постоянном соотношении 1:1 (шагов на вдох) как на рыси, так и в галопе. Бегуны-люди отличаются от четвероногих тем, что во время бега они используют несколько паттернов с фазовой синхронизацией ( 4:1, 3:1, 2:1, 1:1, 5:2 и 3:2), хотя соотношение сцепления, по-видимому, предпочтительнее 2:1. Несмотря на то, что эволюция двуногой походки уменьшила механические ограничения на дыхание у человека, тем самым обеспечивая большую гибкость в модели дыхания, это, по-видимому, не устранило необходимость синхронизации дыхания и движений тела во время длительного бега». [103]

Дыхание посредством двуногости означает, что двуногие лучше контролируют дыхание, что может быть связано с ростом мозга. Современный мозг использует примерно 20% энергии, получаемой при дыхании и еде, в отличие от таких видов, как шимпанзе, которые тратят вдвое больше энергии, чем люди, на такое же количество движений. Этот избыток энергии, ведущий к росту мозга, также приводит к развитию речевого общения . Это связано с тем, что контроль дыхания означает, что мышцами, связанными с дыханием, можно манипулировать, создавая звуки. Это означает, что возникновение двуногости, приводящей к более эффективному дыханию, может быть связано с возникновением речевого языка. [102]

Двуногие роботы

ASIMO – двуногий робот

На протяжении почти всего 20-го века создание двуногих роботов было очень трудным, и для передвижения роботов использовались только колеса, ступени или несколько ног. Недавние дешевые и компактные вычислительные мощности сделали двуногих роботов более осуществимыми. Некоторые известные двуногие роботы — это ASIMO , HUBO , MABEL и QRIO . Недавно, воодушевленные успехом создания полностью пассивного двуногого шагающего робота без привода, [104] те, кто работает над такими машинами, начали использовать принципы, почерпнутые из изучения передвижения людей и животных, которые часто полагаются на пассивные механизмы для минимизации мощности. потребление.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Красный кенгуру может развивать аналогичную скорость на коротких дистанциях. [3]

Рекомендации

  1. ^ Стюарт, Д. (1 августа 2006 г.). «Птица, не похожая ни на одну другую». Национальная дикая природа . Национальная федерация дикой природы . Архивировано из оригинала 9 февраля 2012 г. Проверено 30 мая 2014 г.
  2. ^ Дэвис, SJJF (2003). «Птицы I Tinamus и Ratites to Hoatzins». В Хатчинсе, Майкл (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том. 8 (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. стр. 99–101. ISBN 978-0-7876-5784-0.
  3. ^ Пенни, М. (2002). Тайный мир кенгуру. Остин, Техас: Рэйнтри Стек-Вон. п. 22. ISBN 978-0-7398-4986-6.
  4. ^ Хегланд, Северная Каролина; Каванья, Джорджия; Тейлор, ЧР (1982). «Энергетика и механика наземного передвижения. III. Изменение энергии центра масс в зависимости от скорости и размеров тела у птиц и млекопитающих». Журнал экспериментальной биологии . 97 : 41–56. дои : 10.1242/jeb.97.1.41. ПМИД  7086349.
  5. ^ Гарланд, Т. младший (1983). «Связь между максимальной скоростью бега и массой тела у наземных млекопитающих» (PDF) . Журнал зоологии, Лондон . 199 (2): 157–170. doi :10.1111/j.1469-7998.1983.tb02087.x. Архивировано из оригинала (PDF) 31 августа 2018 г. Проверено 11 апреля 2010 г.
  6. ^ Шарп, NCC (1997). «Замеренная скорость бега гепарда ( Acinonyx jubatus )» . Журнал зоологии . 241 (3): 493–494. doi :10.1111/j.1469-7998.1997.tb04840.x.
  7. ^ Брамбл, Деннис М.; Либерман, Дэниел Э. (18 ноября 2004 г.). «Бег на выносливость и эволюция человека» (PDF) . Природа . 432 (7015): 345–352. Бибкод : 2004Natur.432..345B. дои : 10.1038/nature03052. ISSN  1476-4687. PMID  15549097. S2CID  2470602.
  8. ^ Джавдан, М (1993). «Локомоторика двуногих и четвероногих гетеромиидных грызунов». Функциональная экология . 7 (2): 195–202. Бибкод : 1993FuEco...7..195D. дои : 10.2307/2389887. JSTOR  2389887.
  9. ^ Джавдан, М.; Гарланд, Т. младший (1988). «Максимальная скорость бега двуногих и четвероногих грызунов» (PDF) . Журнал маммологии . 69 (4): 765–772. дои : 10.2307/1381631. JSTOR  1381631. Архивировано (PDF) из оригинала 16 июня 2010 г.
  10. ^ Хамфри, Н.; Скойлз-младший; Кейнс, Р. (2005). «Человек-ходоход: пять братьев и сестер, которые никогда не вставали» (PDF) . Центр философии естественных и социальных наук Лондонской школы экономики. Архивировано (PDF) из оригинала 10 сентября 2008 г.
  11. ^ "Прямая ящерица оставляет динозавра стоять" . cnn.com . 03.11.2000. Архивировано из оригинала 31 октября 2007 г. Проверено 17 октября 2007 г.
  12. ^ Берман, Дэвид С.; и другие. (2000). «Раннепермская двуногая рептилия». Наука . 290 (5493): 969–972. Бибкод : 2000Sci...290..969B. дои : 10.1126/science.290.5493.969. ПМИД  11062126.
  13. ^ Хатчинсон, младший (2006). «Эволюция передвижения архозавров» (PDF) . Comptes Рендус Палевол . 5 (3–4): 519–530. Бибкод : 2006CRPal...5..519H. дои : 10.1016/j.crpv.2005.09.002.
  14. ↑ Пенсильвания (1 марта 2005 г.). «Глобальное потепление привело к сероводороду в атмосфере и пермскому вымиранию». ScienceDaily . Архивировано из оригинала 5 июня 2011 г.
  15. ^ «День, когда Земля чуть не умерла - краткое содержание программы» . Наука и природа > Последующие теле- и радиопередачи . Би-би-си. Архивировано из оригинала 1 сентября 2012 г.
  16. ^ Хейворд, Т. (1997). Первые динозавры. Карточки с динозаврами . ООО «Орбис Паблишинг» D36040612.
  17. ^ Серено, Пол С.; Кэтрин А. Форстер; Раймонд Р. Роджерс; Альфредо М. Монетта (январь 1993 г.). «Примитивный скелет динозавра из Аргентины и ранняя эволюция динозавров». Природа . 361 (6407): 64–66. Бибкод : 1993Natur.361...64S. дои : 10.1038/361064a0. S2CID  4270484.
  18. ^ Хандверк, Брайан (26 января 2006 г.). «Окаменелости динозавровой эпохи обнаруживают родственника двуногого крокодила» . Национальная география . Архивировано из оригинала 31 октября 2007 г. Проверено 29 октября 2007 г.
  19. ^ Берк, Анджела; Майкл Вестерман; Марк Спрингер (сентябрь 1988 г.). «Филогенетическое положение мускусной крысы-кенгуру и эволюция двуногого прыжка у кенгуру (Macropodidae: Diprotodontia)». Систематическая биология . 47 (3): 457–474. дои : 10.1080/106351598260824 . ПМИД  12066687.
  20. ^ Придо, Гэвин Дж.; Уорбертон, Натали М. (2008). «Новый плейстоценовый древесный кенгуру (Diprotodontia: Macropodidae) с равнины Налларбор на юге центральной Австралии». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 463–478. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[463:ANPTDM]2.0.CO;2. S2CID  84129882. Архивировано из оригинала 19 октября 2011 г. Проверено 18 октября 2011 г.
  21. ^ «Двуногая лиса — это природа, побеждающая все, — говорит эксперт по дикой природе» . Новости BBC . 05.01.2023 . Проверено 6 января 2023 г.
  22. ^ Аэртс, Питер; Иви Э. Верикеа; Кристиан Д'Аута (2006). «Локомоторная универсальность белорукого гиббона (Hylobates lar): пространственно-временной анализ двуногих, трехногих и четвероногих походок». Журнал эволюции человека . 50 (5): 552–567. дои :10.1016/j.jhevol.2005.12.011. ПМИД  16516949.
  23. ^ Роуз, доктор медицины (1976). «Двуногое поведение оливковых павианов (Papio anubis) и его значение для понимания эволюции прямохождения человека». Американский журнал физической антропологии . 44 (2): 247–261. дои : 10.1002/ajpa.1330440207. PMID  816205. Архивировано из оригинала 05 января 2013 г.
  24. ^ "Сифака Кокереля". Лемурический центр Университета Дьюка. Архивировано из оригинала 23 сентября 2013 г. Проверено 15 июня 2009 г.
  25. ^ «Информационные бюллетени о приматах: Таксономия, морфология и экология бабуина Гелада (Theropithecus gelada)» . Архивировано из оригинала 9 мая 2012 г. Проверено 23 июля 2012 г.
  26. ^ Кондо, Широ (1985). Морфофизиология приматов, локомоторный анализ и прямохождение человека . Токио: Издательство Токийского университета. ISBN 978-4-13-066093-8.[ нужна страница ]
  27. ^ ab Дэйвер Дж., Гай Ф., Маккей Х.Т., Ликиус А., Буассери Дж., Мусса А., Паллас Л., Виньо П., Кларисса Н.Д. (24 августа 2022 г.). «Посткраниальные свидетельства прямохождения гомининов позднего миоцена в Чаде» (PDF) . Природа . 609 (7925): 94–100. Бибкод : 2022Natur.609...94D. doi : 10.1038/s41586-022-04901-z. ISSN  0028-0836. PMID  36002567. S2CID  234630242. Архивировано (PDF) из оригинала 25 августа 2022 г.
  28. ^ «Что значит быть человеком? - Прямохождение» . Смитсоновский институт . 14 августа 2016 года. Архивировано из оригинала 18 августа 2016 года . Проверено 14 августа 2016 г.
  29. ^ Видан, Элейн Н.; МакГрю, WC (9 мая 2002 г.). «Двуногость шимпанзе (Pan troglodytes) и бонобо (Pan paniscus): проверка гипотез об эволюции прямохождения». Американский журнал физической антропологии . 118 (2): 184–190. дои : 10.1002/ajpa.10058. PMID  12012370. Архивировано из оригинала 05 января 2013 г. Проверено 30 апреля 2013 г.
  30. ^ Бауэр, Гарольд (1976). «Двуногое передвижение шимпанзе в национальном парке Гомбе, Восточная Африка». Приматы . 18 (4): 913–921. дои : 10.1007/BF02382940. S2CID  41892278.
  31. ^ Уолдман, Дэн (21 июля 2004 г.). «Обезьяны обезьяны обезьяны ходят на двух ногах». Новости Эн-Би-Си . Проверено 29 октября 2007 г.
  32. ^ Кромптон, Р.Х.; Торп, СКС (16 ноября 2007 г.). «Ответ на комментарий к статье «Происхождение прямохождения человека как адаптации к передвижению по гибким ветвям»". Science . 318 (5853): 1066. doi : 10.1126/science.1146580. ISSN  0036-8075.
  33. ^ «В конце концов, иду высоко» . Исследовательская разведка . Университет Ливерпуля. Архивировано из оригинала 15 декабря 2012 г. Проверено 30 апреля 2013 г.
  34. ^ Нэйш, Даррен (28 апреля 2008 г.). «Двуногие апельсины, походка динозавра и новая ихтиостега: захватывающие времена в функциональной анатомии, часть I». Зоология четвероногих . Архивировано из оригинала 8 мая 2012 года.
  35. ^ Шарма, Джаянт (8 марта 2007 г.). «История снимка - Борьба с варанами». Время дикой природы. Архивировано из оригинала (php) 30 октября 2007 г. Проверено 29 октября 2007 г.
  36. ^ «Двуногие животные и их отличия от человека». Ingentaconnect.com. 01.05.2004. Архивировано из оригинала 26 ноября 2012 г. Проверено 30 апреля 2013 г.
  37. ^ Хаффард CL, Бонека Ф, Фулл Р.Дж. (2005). «Подводное двуногое передвижение замаскированных осьминогов». Наука . 307 (5717): 1927. doi :10.1126/science.1109616. PMID  15790846. S2CID  21030132.
  38. ^ Лавджой, Колорадо (1988). «Эволюция ходьбы человека». Научный американец . 259 (5): 82–89. Бибкод : 1988SciAm.259e.118L. doi : 10.1038/scientificamerican1188-118. ПМИД  3212438.
  39. ^ МакГенри, HM (2009). "Эволюция человека". В Майкле Русе; Джозеф Трэвис (ред.). Эволюция: первые четыре миллиарда лет . Кембридж, Массачусетс: Издательство Belknap Press Гарвардского университета. п. 263. ИСБН 978-0-674-03175-3.
  40. ↑ Уэйман, Эрин (6 августа 2012 г.). «Становление человеком: эволюция прямохождения». Смитсоновский институт.com . Архивировано из оригинала 3 октября 2014 года.
  41. ↑ Стив Коннор (13 декабря 2007 г.). «Позвоночник беременной женщины – ее гибкий друг». Независимый . Архивировано из оригинала 15 декабря 2007 г.Цитируя Уиткома К.К., Шапиро Л.Дж., Либермана Д.Е. (декабрь 2007 г.). «Нагрузка плода и эволюция поясничного лордоза у двуногих гомининов». Природа . 450 (7172): 1075–1078. Бибкод : 2007Natur.450.1075W. дои : 10.1038/nature06342. PMID  18075592. S2CID  10158.
  42. ↑ Амитабх Авасти (12 декабря 2007 г.). «Почему беременные не опрокидываются». Национальные географические новости . Архивировано из оригинала 11 сентября 2008 г.В этой статье есть хорошие иллюстрации, объясняющие разницу между двуногими и недвуногими нагрузками при беременности.
  43. ^ Сильвестр, Адам Д. (2006). «Локомоторная связь и происхождение прямохождения гомининов». Журнал теоретической биологии . 242 (3): 581–590. Бибкод : 2006JThBi.242..581S. дои : 10.1016/j.jtbi.2006.04.016. ПМИД  16782133.
  44. ^ Кимура, Тасуку (2019). «Как люди научились прямоходить на двух ногах?». Антропологическая наука . 127 (1): 1–12. дои : 10.1537/ase.190219 . S2CID  132162687.
  45. ^ Торп, СКС; Холдер, РЛ; Кромптон, Р.Х. (2007). «Происхождение человеческого прямохождения как адаптации к передвижению по гибким ветвям». Наука . 316 (5829): 1328–1331. Бибкод : 2007Sci...316.1328T. дои : 10.1126/science.1140799. ISSN  0036-8075. JSTOR  20036393. PMID  17540902. S2CID  85992565.
  46. ^ Нимиц, Карстен (2010). «Эволюция прямохождения и походки — обзор и новый синтез». Naturwissenschaften . 97 (3): 241–263. Бибкод : 2010NW.....97..241N. дои : 10.1007/s00114-009-0637-3. ПМЦ 2819487 . ПМИД  20127307. 
  47. ^ Сигмон, Бекки (1971). «Двуногое поведение и возникновение прямохождения у человека». Американский журнал физической антропологии . 34 (1): 55–60. дои : 10.1002/ajpa.1330340105. ПМИД  4993117.
  48. ^ Ко, Кван Хён (2015). «Истоки прямохождения». Бразильский архив биологии и технологий . 58 (6): 929–934. arXiv : 1508.02739 . Бибкод : 2015arXiv150802739K. дои : 10.1590/S1516-89132015060399. S2CID  761213.
  49. ^ Нэпьер, младший (1964). Эволюция двуногой ходьбы у гоминидов . Архивы биологии (Льеж).
  50. ^ Сигмон, Бекки (1971). «Двуногое поведение и возникновение прямохождения у человека». Американский журнал физической антропологии . 58 (6): 929–934. arXiv : 1508.02739 . Бибкод : 2015arXiv150802739K. дои : 10.1590/S1516-89132015060399. PMID  4993117. S2CID  761213.
  51. ^ Дэй, МХ ​​(1986). Двуногость: давление, происхождение и способы. Основные темы эволюции человека . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  52. ^ Кван Хён, Ко (2015). «Истоки прямохождения». Бразильский архив биологии и технологий . 58 (6): 929–934. arXiv : 1508.02739 . Бибкод : 2015arXiv150802739K. дои : 10.1590/S1516-89132015060399. S2CID  761213.
  53. ^ Ричмонд, Б.Г.; Пролив, Д.С. (2000). «Доказательства того, что люди произошли от предка, ходящего на костяшках пальцев». Природа . 404 (6776): 382–385. Бибкод :2000Natur.404..382R. дои : 10.1038/35006045. PMID  10746723. S2CID  4303978.
  54. ^ аб Дин, Ф. 2000. Разнообразие приматов. WW Norton & Company, Inc: Нью-Йорк. Распечатать.
  55. ^ Уилер, ЧП (1984). «Эволюция двуногости и потеря функциональных волос на теле у гоминоидов». Журнал эволюции человека . 13 : 91–98. дои : 10.1016/s0047-2484(84)80079-2.
  56. ^ abc Шрив, Джеймс (июль 1996 г.). «Закат в саванне». Обнаружить . Архивировано из оригинала 28 сентября 2017 г.
  57. ^ Грин, Алемсегед, Дэвид, Зересенай (2012). «Australopithecus afarensis Онтогенез лопатки, функции и роль скалолазания в эволюции человека». Наука . 338 (6106): 514–517. Бибкод : 2012Sci...338..514G. дои : 10.1126/science.1227123. PMID  23112331. S2CID  206543814.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  58. ^ Торп, СК; Холдер, РЛ; Кромптон, Р.Х. (2007). «Происхождение прямохождения человека как приспособления к передвижению по гибким ветвям». Наука . 316 (5829): 1328–31. Бибкод : 2007Sci...316.1328T. дои : 10.1126/science.1140799. PMID  17540902. S2CID  85992565.
  59. ^ Исбелл Л.А., Янг Т.П. (1996). «Эволюция прямохождения у гоминид и уменьшение размера группы у шимпанзе: альтернативные ответы на уменьшение доступности ресурсов». Журнал эволюции человека . 30 (5): 389–397. дои : 10.1006/jhev.1996.0034.
  60. ^ Левин, Роджер; Свишер, Карл Селсо; Кертис, Гарнисс Х. (2000). Яванский человек: как драматические открытия двух геологов изменили наше понимание эволюционного пути современного человека. Нью-Йорк: Скрибнер. ISBN 978-0-684-80000-4.
  61. ^ Понцер, Х.; Райхлен, Д.А.; Родман, PS (2014). «Двуногое и четвероногое передвижение шимпанзе». Журнал эволюции человека . 66 : 64–82. дои :10.1016/j.jhevol.2013.10.002. ПМИД  24315239.
  62. ^ Аб Хант, Кевин (февраль 1996 г.). «Гипотеза постурального питания: экологическая модель эволюции прямохождения». Южноафриканский научный журнал . 92 : 77–90. Архивировано из оригинала 5 марта 2017 г.
  63. ↑ Гиббонс, Энн (31 мая 2007 г.). «Иди как орангутан: прогулка обезьяны по деревьям может пролить свет на эволюцию прямохождения человека». Научный журнал .
  64. ^ Минкель, младший (31 мая 2007 г.). «Орангутанги показывают, что первые прогулки могли происходить по деревьям» . Научный американец .
  65. ↑ Каплан, Мэтт (31 мая 2007 г.). «Прямоходящие орангутанги указывают путь к ходьбе». Журнал Природа .
  66. ↑ Хупер, Роуэн (31 мая 2007 г.). «Наша прямая ходьба началась с деревьев». Новый журнал ученых .
  67. ^ Торп, Сюзанна (2007). «Хождение пешком: эволюция человеческого прямохождения» (PDF) . Университет Бирмингема . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  68. ^ Стэнфорд, Крейг Б. (февраль 2006 г.). «Древесное прямохождение у диких шимпанзе: последствия для эволюции позы и передвижения гоминид». Американский журнал физической антропологии . 129 (2): 225–231. дои : 10.1002/ajpa.20284. ISSN  0002-9483. ПМИД  16288480.
  69. ^ Т. Дуглас Прайс; Гэри М. Фейнман (2003). Образы прошлого, 5-е издание. Бостон, Массачусетс: МакГроу Хилл. п. 68. ИСБН 978-0-07-340520-9.
  70. ^ Брюне М., Гай Ф., Пилбим Д., Маккей Х.Т., Ликиус А. и др. (11 июля 2002 г.). «Новый гоминид из верхнего миоцена Чада, Центральная Африка» (PDF) . Природа . 418 (6894): 145–151. Бибкод : 2002Natur.418..145B. дои : 10.1038/nature00879. PMID  12110880. S2CID  1316969.
  71. ↑ Сува Дж., Коно РТ, Симпсон С.В., Асфау Б., Лавджой CO, Уайт TD (2 октября 2009 г.). «Палеобиологические последствия зубного ряда Ardipithecus ramidus» (PDF) . Наука . 326 (5949): 94–99. Бибкод : 2009Sci...326...94S. дои : 10.1126/science.1175824. PMID  19810195. S2CID  3744438. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  72. ^ Уайт Т.Д. и др. (2009). «Ardipithecus ramidus и палеобиология ранних гоминид». Наука . 326 (5949): 75–86. Бибкод : 2009Sci...326...75W. дои : 10.1126/science.1175802. PMID  19810190. S2CID  20189444.
  73. ^ Рено PL и др. (2010). «Увеличенный посткраниальный образец подтверждает, что диморфизм австралопитека афарского был похож на диморфизм современных людей». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 365 (1556): 3355–3363. дои : 10.1098/rstb.2010.0086. ПМК 2981962 . ПМИД  20855309. 
  74. ^ Хармон Э (2009). «Изменение размера и формы проксимального отдела бедренной кости австралопитека африканского». Джей Хум Эвол . 56 (6): 551–559. doi :10.1016/j.jhevol.2009.01.002. ПМИД  19446306.
  75. ^ Рено PL, Лавджой, Колорадо (2015). «От Люси до Кадануумуу: сбалансированный анализ собраний Australopithecus afarensis подтверждает лишь умеренный диморфизм скелета». ПерДж . 3 . е925. дои : 10.7717/peerj.925 . ПМЦ 4419524 . ПМИД  25945314. 
  76. ^ ab Lovejoy CO (2009). «Пересмотр происхождения человека в свете Ardipithecus ramidus» (PDF) . Наука . 326 (5949): 74e1–8. Бибкод : 2009Sci...326...74L. дои : 10.1126/science.1175834. PMID  19810200. S2CID  42790876.
  77. ^ Лавджой, Колорадо (1981). «Происхождение человека». Наука . 211 (4480): 341–350. Бибкод : 1981Sci...211..341L. дои : 10.1126/science.211.4480.341. ПМИД  17748254.
  78. ^ Кейт Оутли; Дачер Келтнер; Дженнифер М. Дженкинс (2006). Понимание эмоций (2-е изд.). п. 235.
  79. ^ Пранг, Томас Коди (30 апреля 2019 г.). «Африканская обезьяноподобная стопа Ardipithecus ramidus и ее значение для происхождения прямохождения». электронная жизнь . 8 : е44433. doi : 10.7554/eLife.44433 . ISSN  2050-084X. ПМК 6491036 . ПМИД  31038121. 
  80. ^ Кивелл Т.Л., Шмитт Д. (август 2009 г.). «Независимая эволюция ходьбы на костяшках пальцев у африканских обезьян показывает, что люди не произошли от предка, ходившего на костяшках пальцев». Учеб. Натл. акад. наук. США . 106 (34): 14241–6. Бибкод : 2009PNAS..10614241K. дои : 10.1073/pnas.0901280106 . ПМЦ 2732797 . ПМИД  19667206. 
  81. ^ Джозеф Жордания . Почему люди поют? Музыка в эволюции человека . Логос, 2011 г.
  82. ^ Уилер, ЧП (1984). «Эволюция двуногости и потеря функциональных волос на теле у гоминид». Дж. Хум. Эвол . 13 : 91–98. дои : 10.1016/s0047-2484(84)80079-2.
  83. ^ Уилер, ЧП (1990). «Влияние терморегуляторного отбора на эволюцию гоминид». Поведение. Наука о мозге . 13 (2): 366. doi : 10.1017/s0140525x00079218. S2CID  147314740.
  84. ^ Уилер, ЧП (1991). «Влияние прямохождения на энергетический и водный баланс ранних гоминидов». Дж. Хум. Эвол . 21 (2): 117–136. дои : 10.1016/0047-2484(91)90003-е.
  85. ^ Дэвид-Барретт, Т.; Данбар, Р. (2016). «Еще раз о двуногости и выпадении волос в эволюции человека: влияние высоты и планирования активности». Дж. Хум. Эвол . 94 : 72–82. doi :10.1016/j.jhevol.2016.02.006. ПМЦ 4874949 . ПМИД  27178459. 
  86. ^ Таннер, Нэнси Мейкпис (1981). О становлении человеком. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. Архивировано из оригинала 22 мая 2013 г.
  87. ^ Кулюкас, А. (2013). «Бродячие гипотезы происхождения прямохождения человека». Эволюция человека . 28 (3–4): 213–236.
  88. ^ Харди, Алистер К. (1960). «Был ли человек в прошлом более водным?» (PDF) . Новый учёный . 7 (174): 642–645. Архивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2009 года.
  89. ^ Морган, Элейн (1997). Гипотеза водных обезьян . Сувенирная пресса. ISBN 978-0-285-63518-0.
  90. ^ Мейер, Р. (2003). Полный идиотский путеводитель по предыстории человечества. Альфа Книги. стр. 57–59. ISBN 978-0-02-864421-9.
  91. ^ Нимиц, Карстен (2004). Das Geheimnis des Aufrechten Gangs ~ Unsere Evolution Верлиф Андерс . Бек. ISBN 978-3-406-51606-1.
  92. ^ Каннейн, Стивен С. (2005). Выживание самых толстых: ключ к эволюции человеческого мозга . Мировое научное издательство. стр. 259. ISBN. 978-981-256-191-6.
  93. ^ Рэнгэм Р., Чейни Д., Сейфарт Р., Сармьенто Э. (декабрь 2009 г.). «Мелководные места обитания как источники запасной пищи для гомининов». Являюсь. Дж. Физ. Антрополь . 140 (4): 630–42. дои : 10.1002/ajpa.21122. PMID  19890871. S2CID  36325131.
  94. ^ Верхаегена М., Пуэхб П.Ф., Манро С. (2002). «Акваборейские предки?». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (5): 212–217. дои : 10.1016/S0169-5347(02)02490-4.
  95. ^ ДеСильва, Джереми (2021). Первые шаги: как прямохождение сделало нас людьми . ХарперКоллинз. п. 17. ISBN 978-0062938497.
  96. ^ Треватан, Венда Р. (1996). «Эволюция прямохождения и вспомогательных родов». Медицинская антропология Ежеквартальный журнал . 10 (2): 287–290. doi :10.1525/maq.1996.10.2.02a00100. ISSN  0745-5194. JSTOR  649332. PMID  8744088.
  97. ^ Сильвестр, Адам Д. (2006). «Локомоторная связь и происхождение прямохождения гомининов». Журнал теоретической биологии . 242 (3): 581–590. Бибкод : 2006JThBi.242..581S. дои : 10.1016/j.jtbi.2006.04.016. ПМИД  16782133.
  98. ^ Лавджой, К. Оуэн; Макколлум, Мелани А. (2010). «Позвоночно-тазовые пути к двуногости: почему ни один человекообразный человек никогда не полагался на походку с согнутыми бедрами и согнутыми коленями». Философские труды: Биологические науки . 365 (1556): 3289–3299. дои : 10.1098/rstb.2010.0112. ISSN  0962-8436. JSTOR  20778968. PMC 2981964 . ПМИД  20855303. 
  99. ^ abcde МакМахон, Томас А. (1984). Мышцы, рефлексы и локомоция. Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-02376-2.
  100. ^ аб Бивенер, Эндрю А.; Дэниел, Т. (2003). Живая тема: контроль и динамика передвижения животных. Том. 6. С. 387–8. дои : 10.1098/rsbl.2010.0294. ISBN 978-0-19-850022-3. ПМК  2880073 . ПМИД  20410030. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  101. ^ abc Понтцер, Герман (2012). «Экологическая энергетика у раннего человека». Современная антропология . 53 (С6): С346–С358. дои : 10.1086/667402. ISSN  0011-3204. JSTOR  10.1086/667402. S2CID  31461168.
  102. ^ Аб ДеСильва, Джереми (2021). Первые шаги: как прямохождение сделало нас людьми . Нью-Йорк: Харпер Коллинз.
  103. ^ Брамбл, Деннис (1983). «Бег и дыхание млекопитающих». Наука . 219 (4582): 251–256. Бибкод : 1983Sci...219..251B. дои : 10.1126/science.6849136. ПМИД  6849136 . Проверено 28 августа 2022 г.
  104. ^ «Пассивная динамическая ходьба в Корнелле». Ruina.tam.cornell.edu . Архивировано из оригинала 07.11.2013 . Проверено 30 апреля 2013 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки