Гадрозавриды (от древнегреческого ἁδρός ( hadrós ) «крепкий, толстый» и σαύρα ( saúra ) «ящерица»), или утконосые динозавры , являются членами семейства птицетазовых гадрозавридов . Эта группа известна как утконосые динозавры из-за плоского утиного клюва костей в их мордах. Семейство орнитоподов , которое включает такие роды, как эдмонтозавр и паразауролофус , было распространенной группой травоядных в позднемеловой период . [1] Гадрозавриды являются потомками игуанодонтовых динозавров позднеюрского / раннего мелового периода и имели схожее строение тела. Гадрозавры были одними из самых доминирующих травоядных животных в позднем меловом периоде в Азии и Северной Америке, а в конце мелового периода несколько их линий расселились в Европу, Африку и Южную Америку.
Как и другие орнитисхии , гадрозавриды имели предзубную кость и лобковую кость, которая была расположена назад в тазу. В отличие от более примитивных игуанодонтов, зубы гадрозавридов сложены в сложные структуры, известные как зубные батареи , которые действовали как эффективные шлифовальные поверхности. Hadrosauridae делятся на два основных подсемейства: ламбеозаврины ( Lambeosaurinae ), которые имели полые черепные гребни или трубки; и зауролофины ( Saurolophinae ), идентифицированные как гадрозаврины (Hadrosaurinae) в большинстве работ до 2010 года, у которых отсутствовали полые черепные гребни (у некоторых форм присутствовали сплошные гребни). Зауролофины, как правило, были более массивными, чем ламбеозаврины. Ламбеозаврины включали аралозавринов, цинтаозавринов, ламбеозавринов и паразауролофинов, а зауролофины включали брахилофозавринов, критозавринов, зауролофинов и эдмонтозавринов.
Гадрозавриды были факультативно двуногими , причем детеныши некоторых видов передвигались в основном на двух ногах, а взрослые особи — в основном на четырех. [2] [3]
Фердинанд Вандевеер Хайден во время экспедиций около реки Джудит в 1854–1856 годах обнаружил самые первые ископаемые останки динозавров, обнаруженные в Северной Америке . Эти образцы были получены Джозефом Лейди , который описал и дал им название в 1856 году; два из нескольких названных видов были Trachodon mirabilis из формации реки Джудит и Thespesius occidentalis из « Грейт Лигнит ». Первый был основан на коллекции зубов, а второй — на двух хвостовых центрах и фаланге . Хотя большинство зубов траходона , как оказалось, принадлежали цератопсидам , голотип и останки T. occidentalis были признаны первыми признанными образцами гадрозавров. Примерно в то же время в Филадельфии , на другой стороне континента, геологу Уильяму Паркеру Фоулку сообщили о многочисленных крупных костях, случайно обнаруженных фермером Джоном Э. Хопкинсом примерно двадцатью годами ранее. Фоулк получил разрешение исследовать теперь разбросанные окаменелости в 1858 году, и эти образцы также были переданы Лейди. Они были описаны в том же году как Hadrosaurus foulkii , что дало немного лучшее представление о форме гадрозавра. Лейди предоставил дополнительное описание в статье 1865 года. [4] В своей работе 1858 года Лейди кратко предположил, что животное, вероятно, было амфибией по своей природе; эта школа мысли о гадрозаврах станет доминирующей на протяжении более столетия. [5]
Дальнейшие открытия, такие как « Hadrosaurus minor » и « Ornithotarsus immanis », были сделаны на Востоке, и Эдвард Дринкер Коуп возглавил экспедицию в формацию реки Джудит, где был найден Trachodon . На основе обнаруженных фрагментов он назвал семь новых видов в двух родах, а также отнес материал к Hadrosaurus . [4] Коуп изучил челюсти гадрозавров и пришел к выводу, что зубы были хрупкими и могли быть смещены невероятно легко. Таким образом, он предположил, что животные, должно быть, питались в основном мягкими водными растениями; он представил эту идею Филадельфийской академии в 1883 году, и эта идея оказала большое влияние на будущие исследования. [4] [5] Исследования продолжались в районе реки Джудит в течение многих лет, но формация так и не принесла ничего, кроме фрагментарных останков, и виды Коупа, а также сам Trachodon со временем стали рассматриваться как имеющие сомнительную ценность . Восточные штаты также никогда не давали особенно информативных образцов. Вместо этого другие места на американском Западе предоставили множество очень полных образцов, которые составили основу исследований гадрозавров. Одним из таких образцов был очень полный AMNH 5060 (принадлежащий Edmontosaurus annectens ), найденный в 1908 году коллекционером ископаемых Чарльзом Хазелиусом Стернбергом и его тремя сыновьями в округе Конверс, штат Вайоминг . Он был описан Генри Осборном в 1912 году, который назвал его «мумией динозавра». Кожа этого образца почти полностью сохранилась в виде отпечатков. Кожа вокруг его рук, которая, как считалось, представляла собой перепонки, рассматривалась как еще одно подтверждение идеи о том, что гадрозавры были исключительно водными животными. [4]
Коуп планировал написать монографию о группе Ornithopoda , но так и не добился большого прогресса в этом направлении до своей смерти. Это нереализованное начинание вдохновило Ричарда Суонна Лулла и Нельду Райт на работу над аналогичным проектом десятилетия спустя. В конце концов они поняли, что все Ornithopoda — слишком широкий круг исследований, пока в конечном итоге не сузились до североамериканских гадрозавров. Их монография Hadrosaurian Dinosaurs of North America была опубликована в 1942 году и оглянулась на все понимание семейства. Она была задумана как окончательная работа, охватывающая все аспекты их биологии и эволюции, и в ее рамках каждый известный вид был переоценен, а многие из них переописаны. Они согласились с предыдущими авторами относительно полуводной природы гадрозавров, но переоценили идею Коупа о слабых челюстях и обнаружили совершенно противоположное. Зубы были укоренены в мощных батареях и постоянно заменялись, чтобы предотвратить их износ. Такая система казалась невероятно перегруженной для работы по поеданию мягких мезозойских растений, и этот факт смутил авторов. Хотя они все еще предлагали диету из водных растений, они считали, что, вероятно, она будет дополнена случайными набегами на поедание наземных растений. [4]
Двадцать лет спустя, в 1964 году, была опубликована еще одна очень важная работа, на этот раз Джона Х. Острома . Она бросила вызов идее о том, что гадрозавры были полуводными животными, которая существовала со времен работы Лейди еще в 1850-х годах. Этот новый подход был подкреплен доказательствами среды и климата, в которых они жили, сосуществующей флорой и фауной, физической анатомией и сохранившимся содержимым желудков мумий. Основываясь на оценке всех этих данных, Остром нашел идею о том, что гадрозавры были приспособлены к водной жизни, невероятно несостоятельной, и вместо этого предположил, что они были способными наземными животными, которые питались растениями, такими как хвойные . Однако он оставался неуверенным относительно назначения веслообразной руки, описанной Осборном, а также их длинных и несколько веслообразных хвостов. Таким образом, он согласился с идеей о том, что гадрозавры могли укрываться от хищников в воде. [5] За этим последовали многочисленные важные исследования; Студент Острома Питер Додсон опубликовал статью об анатомии черепа ламбеозавров , которая внесла огромные изменения в таксономию гадрозавров в 1975 году, а Майкл К. Бретт-Сурман провел полную ревизию группы в рамках своих аспирантских исследований в 1970-х и 1980-х годах. Джон Р. Хорнер также начал оставлять свой след в этой области, в том числе с присвоением имени майазавру в 1979 году. [6] [7] [8] [9] [10] [11]
Исследования гадрозавров пережили всплеск в десятилетие 2000-х годов, как и исследования других динозавров. В ответ на это Королевский музей Онтарио и Королевский музей Тиррелла объединились для организации Международного симпозиума гадрозавров, профессиональной встречи, посвященной текущим исследованиям гадрозавров, которая прошла в последнем учреждении 22 и 23 сентября 2011 года. На мероприятии было сделано более пятидесяти докладов, тридцать шесть из которых позже были включены в книгу под названием « Гадрозавры» , опубликованную в 2015 году. Том был составлен в основном палеонтологами Дэвидом А. Эбертом и Дэвидом К. Эвансом и включал послесловие Джона Р. Хорнера , каждый из которых также внес вклад в одно или несколько исследований, опубликованных в нем. [12] Первая глава тома была исследованием Дэвида Б. Вейшампеля о темпах исследования орнитопод в течение истории и интересе к различным аспектам этой истории, используя том 2004 года The Dinosauria в качестве источника данных о количестве работ, опубликованных в каждом десятилетии. Были обнаружены различные периоды высокой и низкой активности, но было обнаружено, что двадцать первый век был подавляюще самым плодовитым временем, с более чем двумястами опубликованными статьями. Появление Интернета было названо вероятным катализатором этого бума. Исследования гадрозавров показали высокий уровень разнообразия в течение десятилетия, причем ранее необычные темы, такие как рост, филогения и биогеография, получили больше внимания, хотя было обнаружено, что функциональная морфология гадрозавридов снизилась в исследованиях со времен Ренессанса динозавров. [13]
Гадрозавриды, вероятно, возникли в Северной Америке, прежде чем вскоре распространиться в Азии. В конце кампана - маастрихте гадрозавриды -завролофины мигрировали в Южную Америку из Северной Америки, дав начало кладе Austrokritosauria , которая тесно связана с трибой Kritosaurini . [14] В конце раннего маастрихта несколько линий Lambeosaurinae из Азии мигрировали на европейский Иберо-Армориканский остров (современная Франция и Испания), включая Arenysaurini и Tsintaosaurini . [15] Одна из этих линий позже распространилась из Европы в Северную Африку, о чем свидетельствует Ajnabia , член Arenysaurini. [16]
Семейство Hadrosauridae впервые было использовано Эдвардом Дринкером Коупом в 1869 году, тогда в него входил только Hadrosaurus . [17] С момента его создания в группе было признано крупное разделение между подсемейством Lambeosaurinae с полым гребнем и подсемейством Saurolophinae , исторически известным как Hadrosaurinae. Оба они были надежно поддержаны во всей недавней литературе. Филогенетический анализ значительно повысил разрешение родственных связей гадрозаврид, что привело к широкому использованию триб (таксономическая единица ниже подсемейства) для описания более тонких отношений внутри каждой группы гадрозаврид. [18]
Lambeosaurines также традиционно делились на Parasaurolophini и Lambeosaurini . [19] Эти термины вошли в официальную литературу в переописании Lambeosaurus magnicristatus Эвансом и Рейсом в 2007 году . Lambeosaurini определяются как все таксоны, более тесно связанные с Lambeosaurus lambei , чем с Parasaurolophus walkeri , а Parasaurolophini — как все таксоны, более близкие к P. walkeri, чем к L. lambei . В последние годы также появились Tsintaosaurini и Aralosaurini . [20]
Использование термина Hadrosaurinae было подвергнуто сомнению в комплексном исследовании взаимоотношений гадрозаврид Альбертом Прието-Маркесом в 2010 году. Прието-Маркес отметил, что, хотя название Hadrosaurinae использовалось для клады в основном безгребневых гадрозаврид почти во всех предыдущих исследованиях, его типовой вид, Hadrosaurus foulkii , почти всегда исключался из клады, которая носит его название, в нарушение правил наименования животных, установленных МКЗН . Прието-Маркес определил Hadrosaurinae как просто линию, содержащую H. foulkii , и использовал название Saurolophinae вместо этого для традиционной группировки. [18]
Hadrosauridae впервые были определены как клад Форстером в аннотации 1997 года, как просто «Lambeosaurinae плюс Hadrosaurinae и их самый последний общий предок». В 1998 году Пол Серено определил клад Hadrosauridae как наиболее инклюзивную возможную группу, содержащую Saurolophus (известный зауролоф) и Parasaurolophus (известный ламбеозавр), позже исправив определение, включив Hadrosaurus , типовой род семейства. Согласно Хорнеру и др. (2004), определение Серено поместило бы несколько других известных гадрозавров (таких как Telmatosaurus и Bactrosaurus ) за пределы семейства, что привело их к определению семейства, включающего Telmatosaurus по умолчанию. Прието-Маркес рассмотрел филогению Hadrosauridae в 2010 году, включив многие таксоны, потенциально находящиеся в пределах семейства. [18]
Ниже представлена кладограмма из Prieto-Marquez et al. 2016. Эта кладограмма является недавней модификацией оригинального анализа 2010 года, включающей больше признаков и таксонов. Полученное кладистическое дерево их анализа было решено с использованием максимальной экономии. Было включено 61 вид гадрозавроидов, охарактеризованных по 273 морфологическим признакам: 189 для краниальных признаков и 84 для посткраниальных признаков. Когда признаки имели несколько состояний, которые формировали эволюционную схему, они были упорядочены для учета эволюции одного состояния в следующее. Окончательное дерево было пропущено через версию TNT 1.0 . [21]
Следующая кладограмма взята из работы Рамиреса-Веласко (2022), включая недавно названные таксоны. [22]
Наиболее узнаваемым аспектом анатомии гадрозавров являются уплощенные и вытянутые в стороны ростральные кости, что придает им отчетливый вид утиного клюва. Некоторые представители гадрозавров также имели массивные гребни на головах, вероятно, для демонстрации и/или для создания звуков. [18] У некоторых родов, включая Edmontosaurus , вся передняя часть черепа была плоской и расширенной, образуя клюв, который идеально подходил для срезания листьев и веток из лесов Азии, Европы и Северной Америки. Однако задняя часть рта содержала тысячи зубов, пригодных для измельчения пищи перед ее проглатыванием. Было высказано предположение, что это было решающим фактором успеха этой группы в меловом периоде по сравнению с завроподами .
Были найдены отпечатки кожи нескольких гадрозавров. [23] По этим отпечаткам было установлено, что гадрозавры были покрыты чешуей, а не перьями, как некоторые динозавры других групп.
Гадрозавры, как и завроподы , известны тем, что их кисти объединены в мясистую, часто безноготную подушечку. [24]
Два основных подразделения гадрозавридов различаются по их черепному орнаменту. В то время как члены подсемейства Lambeosaurinae имеют полые гребни, которые различаются в зависимости от вида, члены подсемейства Saurolophinae ( Hadrosaurinae ) имеют сплошные гребни или вообще не имеют их. Гребни ламбеозавринов имели воздушные камеры, которые могли производить отчетливый звук, и это означало, что их гребни могли использоваться как для аудио-, так и для визуального отображения.
Изучая методы жевания гадрозавридов в 2009 году, палеонтологи Винсент Уильямс, Пол Барретт и Марк Пернелл обнаружили, что гадрозавры, вероятно, паслись на хвощах и растительности, растущей близко к земле, а не ощипывали более высоко растущие листья и ветки. Этот вывод был основан на равномерности царапин на зубах гадрозавров, что предполагало, что гадрозавр использовал одну и ту же серию движений челюстей снова и снова. [25] В результате исследование определило, что рацион гадрозавров, вероятно, состоял из листьев и не содержал более объемных предметов, таких как ветки или стебли, которые могли бы потребовать другого метода жевания и создать другие модели износа. [26] Однако Пернелл сказал, что эти выводы были менее надежными, чем более убедительные доказательства относительно движения зубов во время жевания. [27]
Гипотеза о том, что гадрозавры были травоядными, а не травоядными, по-видимому, противоречит предыдущим выводам из сохранившегося содержимого желудков, найденного в окаменелых кишках в предыдущих исследованиях гадрозавров. [27] Последнее такое открытие до публикации исследования Пернелла было сделано в 2008 году, когда группа под руководством аспиранта Университета Колорадо в Боулдере Джастина С. Твита обнаружила однородное скопление фрагментов листьев миллиметрового размера в области кишечника хорошо сохранившегося частично выросшего брахилофозавра . [28] [29] В результате этого открытия Твит пришел к выводу в сентябре 2008 года, что животное, скорее всего, было травоядным, а не травоядным. [29] В ответ на такие выводы Пернелл сказал, что сохранившееся содержимое желудков сомнительно, поскольку оно не обязательно отражает обычный рацион животного. Этот вопрос остается предметом дискуссий. [30]
Mallon et al. (2013) исследовали сосуществование травоядных на островном континенте Ларамидия в позднем меловом периоде. Был сделан вывод, что гадрозавриды могли добираться до низкорослых деревьев и кустарников, которые были вне досягаемости цератопсид, анкилозавров и других мелких травоядных. Гадрозавриды были способны питаться на высоте до 2 м (6 футов 7 дюймов), стоя на четвереньках, и на высоте до 5 м (16 футов), стоя на двух ногах. [31]
Копролиты (окаменелые экскременты) некоторых позднемеловых гадрозавров показывают, что животные иногда намеренно ели гниющую древесину. Древесина сама по себе не является питательной, но разлагающаяся древесина могла содержать грибы, разложившийся древесный материал и беспозвоночных, питающихся детритом , все из которых были бы питательными. [32] Исследование копролитов гадрозавров из Гранд-Стейркейс-Эскаланте показывает, что моллюски, такие как ракообразные, также были важным компонентом рациона гадрозавров. [33]
Считается, что жевательное поведение могло меняться на протяжении жизни гадрозавридов. У очень молодых особей наблюдаются простые чашеобразные зоны окклюзии или области, где зубы соприкасаются друг с другом при жевании, тогда как у взрослых особей наблюдается «двойная функция» с двумя отдельными областями разного износа зубов. Это изменение во время роста могло помочь перейти от диеты из более мягких растений в молодом возрасте к более жестким и волокнистым во взрослом возрасте. Считается, что переход между состояниями, характеризующийся более постепенным переходом от одного состояния износа к другому, происходил в разное время роста разных видов; у Hypacrosaurus stebingeri он не происходил до почти взрослой стадии, тогда как у особи зауролофина, вероятно, менее года от роду из формации Dinosaur Park, переход уже начался. [34]
Гадрозавры были отмечены как имеющие самый сложный мозг среди орнитопод, и действительно среди птицетазовых динозавров в целом. [35] [36] [37] Мозг гадрозавридных динозавров изучался еще в конце 19-го века, когда Отниэль Чарльз Марш сделал эндослепок образца, тогда отнесенного к Claosaurus annectens ; были возможны только основные замечания, но было отмечено, что орган был пропорционально маленьким. [38] Джон Остром дал более обоснованный анализ и обзор в 1961 году, привлекая данные по Edmontosaurus regalis , E. annectens и Gryposaurus notabilis (тогда считавшийся синонимом Kritosaurus ). Хотя все еще очевидно, что мозг небольшой, Остром признал, что мозг может быть более значительно развит, чем ожидалось, но поддержал точку зрения, что мозг динозавра мог заполнять только часть эндокраниальной полости, ограничивая возможность анализа. [39] В 1977 году Джеймс Хопсон представил использование предполагаемых коэффициентов энцефализации в теме интеллекта динозавров, обнаружив, что у эдмонтозавра был EQ 1,5, что выше, чем у других птицетазовых, включая более ранних родственников, таких как камптозавр и игуанодон , и похоже на таковой у карнозавров -тероподов и современных крокодилов , но ниже, чем у целурозавров -тероподов. Рассуждения, предложенные для их сравнительно высокого интеллекта, были необходимостью острых чувств при отсутствии оборонительного оружия и более сложным внутривидовым поведением, на что указывали их акустические и визуальные структуры отображения. [35]
Появление КТ-сканирования для использования в палеонтологии позволило более широко применять его без необходимости разрушения образцов. Современные исследования с использованием этих методов в основном сосредоточены на гадрозаврах. В исследовании 2009 года палеонтолога Дэвида К. Эванса и его коллег мозги ламбеозавровых гадрозавров родов Hypacrosaurus (взрослый экземпляр ROM 702), Corythosaurus (ювенильный экземпляр ROM 759 и полувзрослый экземпляр CMN 34825) и Lambeosaurus (ювенильный экземпляр ROM 758) были отсканированы и сравнены друг с другом (на филогенетическом и онтогенетическом уровнях), родственными таксонами и предыдущими прогнозами, что стало первым таким масштабным взглядом на неврологию подсемейства. В отличие от ранних работ, исследования Эванса показывают, что только некоторые области мозга гадрозавров (спинная часть и большая часть заднего мозга) были слабо связаны со стенкой мозга, как у современных рептилий, тогда как вентральные и боковые области были связаны довольно тесно. Также, в отличие от современных рептилий, мозг молодых особей, по-видимому, не был связан ближе со стенкой мозга, чем мозг взрослых особей. Однако было высказано предостережение, что очень молодые особи не были включены в исследование. [36]
Как и в предыдущих исследованиях, были исследованы значения EQ, хотя был задан более широкий диапазон чисел для учета неопределенности в массе мозга и тела. Диапазон для взрослого гипакрозавра составлял от 2,3 до 3,7; нижняя граница этого диапазона все еще была выше, чем у современных рептилий и большинства неманирапторных динозавров (почти все имели EQ ниже двух), но значительно отставала от самих манирапторов, у которых коэффициенты были выше четырех. Впервые был отмечен размер полушарий головного мозга . Было обнаружено, что они занимают около 43% эндокраниального объема (не считая обонятельных луковиц ) в ROM 702. Это сопоставимо с их размером у гадрозавров -зауролофинов , но намного больше, чем у любых птицетазовых динозавров за пределами гадрозаврообразных и всех крупных ящеротазовых динозавров; манирапторы Conchoraptor и археоптерикс , ранняя пташка, имели очень похожие пропорции. Это еще раз подтверждает идею о сложном поведении и относительно высоком интеллекте нептичьих динозавров у гадрозавридов. [36]
Amurosaurus , близкий родственник таксонов из исследования 2009 года, был предметом статьи 2013 года, снова изучающей краниальный эндокраниум. Был обнаружен почти идентичный диапазон EQ от 2,3 до 3,8, и снова было отмечено, что это выше, чем у современных рептилий, завропод и других птицетазовых, но были приведены разные оценки EQ для теропод, помещая числа гадрозавров значительно ниже даже более базальных тероподов, таких как Ceratosaurus (с диапазоном EQ от 3,31 до 5,07) и Allosaurus (с диапазоном от 2,4 до 5,24, по сравнению с всего лишь 1,6 в исследовании 2009 года); [36] [37] больше похожих на птиц целурозавров тероподов, таких как Troodon, заявили EQ выше семи. Кроме того, относительный объем мозга у амурозавра составлял всего 30% , что значительно ниже, чем у гипакрозавра , и ближе к объему теропод, таких как тираннозавр (33%), хотя все еще заметно больше, чем ранее оцененные цифры для более примитивных игуанодонтов, таких как лурдузавр и игуанодон (оба по 19%). Это продемонстрировало ранее нераспознанный уровень вариаций в нейроанатомии у гадрозавридов. [37]
Окаменелости гадрозавров размером с новорожденного были задокументированы в научной литературе . [40] Крошечные следы гадрозавров были обнаружены в формации Блэкхок в штате Юта . [40]
В обзоре 2001 года яичной скорлупы гадрозавров и материала для детенышей из формации Парка динозавров в Альберте Даррен Танке и М. К. Бретт-Сурман пришли к выводу, что гадрозавры гнездились как в древней возвышенности, так и в низинах осадочной среды формации. Места гнездования на возвышенности могли предпочитаться менее распространенными гадрозаврами, такими как Brachylophosaurus и Parasaurolophus . Однако авторы не смогли определить, какие конкретные факторы сформировали выбор мест гнездования у гадрозавров формации. Они предположили, что поведение, диета, состояние почвы и конкуренция между видами динозавров потенциально влияли на то, где гнездились гадрозавры. [40]
Субсантиметровые фрагменты скорлупы яиц гадрозавров с текстурой гальки были обнаружены в формации Парк динозавров. Эта скорлупа похожа на скорлупу яиц гадрозавров из Дьявольского кули в южной части Альберты, а также на скорлупу из формаций Ту-Медисин и Джудит-Ривер в Монтане, США. Хотя она и присутствует, скорлупа яиц динозавров очень редка в формации Парк динозавров и найдена только в двух разных местах нахождения микроископаемых. Эти места отличаются большим количеством моллюсков писидиид и других менее распространенных беспозвоночных с раковиной, таких как моллюски униониды и улитки. Эта ассоциация не является совпадением, поскольку раковины беспозвоночных медленно растворялись и выделяли достаточно основного карбоната кальция, чтобы защитить яичную скорлупу от естественных кислот, которые в противном случае растворили бы ее и предотвратили бы окаменение. [40]
В отличие от окаменелостей яичной скорлупы, останки очень молодых гадрозавров встречаются довольно часто. Танке заметил, что опытный коллекционер может обнаружить несколько образцов молодых гадрозавров за один день. Наиболее распространенными останками молодых гадрозавров в формации Парка динозавров являются зубные кости , кости конечностей и стоп, а также тела позвонков . Материал показал мало или вообще не показал истирания , которое могло бы возникнуть в результате транспортировки, что означает, что окаменелости были захоронены недалеко от места их происхождения. Костеносные слои 23, 28, 47 и 50 являются продуктивными источниками останков молодых гадрозавров в формации, особенно костеносный слой 50. Известно, что кости молодых гадрозавров и фрагменты ископаемой яичной скорлупы не сохранились вместе, несмотря на то, что оба они присутствуют в формации. [40]
Конечности молодых гадрозавров анатомически и пропорционально похожи на конечности взрослых животных. [40] Однако суставы часто показывают «председационную эрозию или вогнутые суставные поверхности», [40] что, вероятно, было связано с хрящевой крышкой, покрывающей концы костей. [40] Таз молодого гадрозавра был похож на таз более старой особи. [40]
Факты свидетельствуют о том, что молодые гадрозавры ходили только на двух задних ногах, в то время как взрослые особи ходили на всех четырех. [2] По мере того, как животное старело, передние конечности становились более крепкими, чтобы выдерживать вес, в то время как задние ноги становились менее крепкими, поскольку они переходили к ходьбе на всех четырех ногах. [2] Кроме того, передние конечности животных были короче задних. [2]
Сравнение склеральных колец нескольких родов гадрозавров ( Corythosaurus , Prosaurolophus и Saurolophus ) с современными птицами и рептилиями позволяет предположить, что они могли быть катемерными , активными в течение дня с короткими интервалами. [41]
Спондилоартропатия была задокументирована в позвоночнике гадрозаврида возрастом 78 миллионов лет. [ необходима цитата ] Другие примеры патологий у гадрозавров включают зажившие раны от хищников, такие как те, что были обнаружены у Edmontosaurus annectens , и опухоли, такие как гистиоцитоз клеток Лангерганса, гемангиомы, десмопластическая фиброма, метастатический рак и остеобластомы, обнаруженные у таких родов, как Brachylophosaurus и Edmontosaurus . [42] [43] Остеохондроз также часто встречается у гадрозавров. [44]
