Факультативный двуногий — это животное, которое способно ходить или бегать на двух ногах ( двуногий ), в ответ на исключительные обстоятельства ( факультативный ), в то время как обычно ходит или бежит на четырех конечностях или более. [1] Напротив, облигатный двуногий — это когда ходьба или бег на двух ногах является основным способом передвижения. Факультативный двуногий характер наблюдается у нескольких семейств ящериц и нескольких видов приматов , включая сифаков , обезьян-капуцинов , бабуинов , гиббонов , горилл, бонобо и шимпанзе. Несколько видов динозавров и других доисторических архозавров являются факультативными двуногими, в первую очередь орнитоподы и маргингоцефалы , с некоторыми зарегистрированными примерами в пределах зауроподоморф . Различные факультативно двуногие виды используют разные типы двуногости, соответствующие различным причинам, которые они имеют для участия в факультативном двуногости. У приматов двуногость часто связана со сбором и транспортировкой пищи. [2] У ящериц ведутся споры о том, является ли двуногость преимуществом для скорости и сохранения энергии или она регулируется исключительно механикой ускорения и центром масс ящерицы. [3] Факультативная двуногость часто делится на высокоскоростную (ящерицы) [4] и низкоскоростную (гиббоны), [5], но некоторые виды нельзя легко отнести к одной из этих двух категорий. Факультативная двуногость также наблюдалась у тараканов [6] и некоторых пустынных грызунов. [7]
В категории двуногого передвижения выделяют четыре основных способа: ходьба , бег , подпрыгивание и галоп . [8] Ходьба — это когда шаги имеют равномерно распределенный шаг , и одна нога всегда находится на земле. [8] Бег происходит, когда обе ноги оторваны от земли одновременно в так называемой воздушной фазе. [8] Подпрыгивание включает в себя воздушную фазу, но обе ноги касаются земли сразу друг за другом, и задняя нога меняется после каждого шага. [8] Галопирование похоже на подпрыгивание, но задняя нога не меняется после каждого шага. [8] Это не исчерпывающий список форм двуногости, но большинство видов двуногих используют один или несколько из этих способов. [8]
Факультативная двуногость встречается у некоторых видов муравьедов, тараканов , тушканчиков , кенгуровых крыс , приматов и ящериц. [4] [6] Она возникла независимо в линиях ящериц и млекопитающих. [1] [4]
Двуногость встречается повсеместно среди приматов . Среди человекообразных обезьян [2] [8] она встречается у бонобо , шимпанзе , [9] [10] [11] орангутанов , горилл и гиббонов . [12] [13] [11] [14] Люди являются облигатными двуногими, а не факультативными двуногими. [8] Среди обезьян она встречается у капуцинов [15] [16] и бабуинов . [2] [17] Среди мокроносых земноводных она встречается у сифаков [8] [16] и кольцехвостых лемуров . [18]
Сифака ( Propithecus ), тип лемура, обитающий на острове Мадагаскар , является одним из основных примеров факультативного двуногого хождения. Двигаясь по деревьям, они передвигаются, используя стратегию вертикального цепляния и прыжков . На земле они могут ходить на двух задних ногах , чтобы экономить энергию. [8] Сифаки могут передвигаться на двух ногах двумя разными способами: шагая, с равномерно распределенной походкой и без воздушной фазы; или галопируя, меняя заднюю и ведущую ногу каждые 5-7 шагов. Propithecus и люди — единственные известные виды, которые используют тип передвижения подпрыгивание/галопирование. [8]
Кольцехвостые лемуры ( Lemur catta ) могут быть древесными или наземными . Находясь на суше, они передвигаются на четвереньках 70% времени, на двух ногах 18% времени и прыжками оставшиеся 12% времени. Это более двуногое передвижение, чем у любого другого вида в их роде. [18] Будучи двуногими, они могут передвигаться прыжками или ходьбой. [18]
Капуцины — древесные четвероногие, но могут передвигаться на двух ногах по земле. [15] Они используют пружинящую походку, в которой отсутствует воздушная фаза. [15] В то время как люди используют маятникообразную походку, которая позволяет обмениваться кинетической и потенциальной энергией, капуцины этого не делают. [15] Это означает, что энергетические затраты на прямохождение у капуцинов очень высоки. Считается, что сниженные энергетические затраты маятниковой походки (например, у людей) привели к эволюции облигатного прямохождения . [15]
Оливковые павианы описываются как четвероногие приматы, но двуногость наблюдается время от времени и спонтанно в неволе и в дикой природе. Двуногое хождение используется редко, но чаще всего происходит, когда детеныш теряет хватку матери, когда она идет на четвереньках, пытаясь удержать равновесие. [19] Незрелые павианы кажутся более двуногими, чем взрослые. Эти двуногие позы и локомоции у детенышей, хотя и нечастые, по-видимому, четко отличают их от взрослых павианов с точки зрения уровня зрелости. В дикой природе локомоторное поведение этих павианов различается в результате их потребности в поиске пищи и избегании хищников. [17]
Бабуины Гелада используют так называемую «шаркающую походку», когда они приседают на двух ногах и передвигают ноги шаркающим движением. Они склонны использовать двуногое передвижение при перемещении на короткие расстояния. [20]
.jpg/1280px-Young_Chimp_on_Two_Legs_(19721262411).jpg)
Обезьяны в закрытых лесных местообитаниях (местообитания, окруженные деревьями) считаются более двуногими, чем шимпанзе и бабуины , как когда они стоят неподвижно, так и когда двигаются на двух ногах. [2] Пропорции стопы гориллы лучше приспособлены к двуногому стоянию, чем у других видов приматов. В определенных обстоятельствах, таких как условия на земле, некоторые обезьяньи стопы работают лучше, чем человеческие , с точки зрения двуногого стояния, поскольку они имеют большее RPL (соотношение плеча силы к плечу нагрузки) и уменьшают мышечную силу, когда стопа соприкасается с землей. [21]
Гиббоны (рода Hylobates ) — это низкоскоростные облигатные двуногие животные, когда они находятся на земле, но в других ситуациях передвигаются на четвереньках. [16] Поскольку они обычно передвигаются по деревьям, их анатомия стала специализированной для вертикального цепляния и прыжков, которые используют растяжения тазобедренных и коленных суставов, которые похожи на те, которые используются при движении на двух ногах. [12] [13] [14] Они также используют три мышцы спины ( многораздельную , длиннейшую мышцу груди и подвздошно-реберную мышцу поясницы ), которые являются ключевыми для движения на двух ногах как у шимпанзе, так и у людей. Эта анатомия требует, чтобы они передвигались на двух ногах по земле. [11]
Шимпанзе чаще всего демонстрируют двуногость, когда несут ценные ресурсы (например, собирают/транспортируют пищу), поскольку шимпанзе могут переносить более чем в два раза больше, когда ходят на двух ногах, по сравнению с ходьбой на четырех ногах. [19] Двуногость практикуется как на земле, так и высоко, когда они питаются с фруктовых деревьев. Поиск пищи на более низких деревьях, стоя на двух ногах, позволяет шимпанзе тянуться выше, чтобы им было легче добывать пищу. [2]
У орангутанов двуногость чаще считается продолжением « прямоходящего карабканья», а не независимой формой передвижения. Прямоходящее карабкание — это когда большая часть массы тела удерживается передними конечностями. Однако есть несколько случаев, когда задние конечности несут большую часть веса тела, используя только передние конечности для поддержки. Эта двуногая поза и движение чаще всего наблюдаются во время кормления. [22]
Хотя они уже не существуют, австралопитеки демонстрировали факультативное двуногость. Их таз и нижняя часть тела морфологически указывают на двуногость: поясничные позвонки изогнуты внутрь, таз имеет форму, похожую на человеческую, а стопы имеют хорошо развитые поперечные и продольные своды , что указывает на ходьбу. Однако другие признаки указывают на сниженную локомоторную компетентность или увеличение стресса, вызванного ходьбой на двух ногах. Таз широкий, что требует больше энергии для использования во время ходьбы. У австралопитеков также короткие задние конечности для их веса и роста, что также показывает более высокие затраты энергии при ходьбе на двух ногах. Это указывает на то, что этот вид практиковал двуногое передвижение, но делал это реже, чем считалось ранее. В те времена, когда они практиковали двуногость, преимущества перевешивали потенциальные издержки, которые им пришлось бы понести. [2]
Было замечено, что многие семейства ящериц, включая Agamidae , Teiidae , Crotaphytidae , Iguanidae и Phrynosomatidae , занимаются факультативным двуногостью. У ящериц быстрое ускорение задних ног вызывает силу трения с землей, которая создает силу реакции земли на задних ногах. [4] Когда задние конечности достигают необходимого порога силы, угол туловища ящерицы открывается и смещает ее центр масс; это, в свою очередь, увеличивает подъем передних конечностей, позволяя двуногое передвижение на короткие расстояния. [23] [24] При моделировании точное количество шагов и скорость ускорения приводят к точному смещению центра масс, что позволяет поднять передние конечности: слишком быстро — и центр масс смещается слишком далеко назад, и ящерица падает назад, слишком медленно — и передние конечности никогда не поднимаются. Однако эта модель не учитывает тот факт, что ящерицы могут корректировать свои движения с помощью передних конечностей и хвоста, чтобы увеличить диапазон ускорения, в котором возможно двуногое передвижение. [23]
Ведутся споры о том, дает ли двуногость ящерицам какие-либо преимущества. Преимущества могут включать более высокую скорость для уклонения от хищников или меньшее потребление энергии, и могут объяснить, почему такое поведение развилось. Однако исследования показали, что двуногость не увеличивает скорость, но может увеличить ускорение. [3] [23] Также возможно, что факультативная двуногость является физическим свойством движения ящерицы, а не развитым поведением. В этом сценарии было бы энергетически более выгодно позволить передним конечностям подняться с вращением, вызванным ускорением ящерицы, а не работать над тем, чтобы удерживать передние конечности на земле. [23] Недавние исследования показали, что фактическое ускорение, при котором ящерицы начинают бегать на двух ногах, ниже, чем предсказывала предыдущая модель, что предполагает, что ящерицы активно пытаются передвигаться на двух ногах, а не пассивно позволяют поведению происходить. Если это правда, то могут быть некоторые преимущества, связанные с двуногостью, которые еще не были выявлены. [3] С другой стороны, хотя источником поведения могли быть исключительно физическое движение и ускорение, двуногое передвижение могло дать преимущество, например, более легкое маневрирование, которое затем использовалось. [24]
Двуногость была распространена во всех основных группах динозавров . [1] Филогенетические исследования показывают, что двуногость у динозавров возникла от одного общего предка , в то время как четвероногость возникла в нескольких линиях, совпадая с увеличением размера тела. [1] Чтобы понять, как двуногость возникла у динозавров, ученые изучили современных факультативно двуногих ящериц, особенно клады squamata . [ 1] Предлагаемое объяснение эволюции двуногости у динозавров заключается в том, что она возникла у более мелких плотоядных животных , которые конкурировали с более крупными плотоядными животными. Потребность в скорости и ловкости побудила к адаптации более крупной мышцы задних конечностей, что, в свою очередь, побудило к переходу к факультативной двуногости, при которой более слабые передние ноги не замедляли их. Факультативно двуногие динозавры сталкивались с экологическим давлением в течение более длительных периодов высокой скорости и ловкости, и, следовательно, более длительных периодов двуногости, пока в конечном итоге они не стали постоянно двуногими. Это объяснение подразумевает, что факультативное двуногость приводит к обязательному двуногости. [1]
У ящериц бег на двух ногах развился довольно рано в их эволюционной истории. Ископаемые останки указывают на то, что это поведение началось примерно 110 миллионов лет назад. [25] Хотя преимущество факультативного двуногости у ящериц остается неясным, увеличение скорости или ускорения возможно, и факультативный двуногий ходьба способствует фенотипическому разнообразию, которое может привести к адаптивной радиации , поскольку виды адаптируются для заполнения различных ниш. [3] [24]
Изучение биомеханики движения способствует пониманию морфологии как современных приматов, так и ископаемых. Двуногое передвижение, по-видимому, развивалось отдельно у разных приматов, включая людей, бонобо и гиббонов. [12] Эволюционное объяснение развития этого поведения часто связывают с переноской грузов у шимпанзе, бонобо, макак, обезьян-капуцинов и бабуинов. [16] Способность переносить больше материалов может быть либо селективным давлением, либо значительным преимуществом, особенно в неопределенных условиях, когда товары необходимо собирать по мере их нахождения. В противном случае они, скорее всего, станут недоступными позже. [10] Переноска грузов влияет на механику конечностей, увеличивая силу на нижних конечностях, что может повлиять на эволюцию анатомии у факультативно двуногих приматов. [16]
Возможные селективные давления для факультативного двуногости включают сбор ресурсов, таких как еда, и физические преимущества. Великие обезьяны, которые участвуют в драках между самцами, имеют преимущество, стоя на задних лапах, так как это позволяет им использовать передние конечности для удара по противнику. [26] У приматов двуногое передвижение может позволить им переносить больше ресурсов одновременно, что может дать преимущество, особенно если ресурсы редки. [10] Кроме того, стояние на двух ногах может позволить им достать больше пищи, как это делают шимпанзе. [2] Другие конкретные преимущества, такие как способность ходить по воде или бросать камни, также могли способствовать эволюции факультативного двуногости. [27] У других приматов различные древесные адаптации также могли повлиять на эволюцию двуногости. Более длинные передние конечности были бы более выгодны при перемещении по деревьям, которые расположены дальше друг от друга, [27] делая изменения в структуре и назначении передних конечностей из-за вертикального лазания и брахиации более резкими. Эти изменения затрудняют ходьбу на четвереньках и способствуют переходу к двуногому передвижению. Гиббоны и сифаки являются примерами этого: их перемещение по деревьям затрудняет ходьбу на четвереньках, что приводит к двуногой ходьбе и галопу соответственно. [5] [8] Древесные адаптации, делающие двуногость выгодной, подтверждаются исследованиями, которые показывают, что мышцы бедра и ягодиц, участвующие в двуногой ходьбе, часто больше всего напоминают те, которые используются при лазании. [28]