Sauropodomorpha ( / ˌ s ɔːr ə ˌ p ɒ d ə ˈ m ɔːr f ə / [ 2] SOR -ə- POD -ə- MOR -fə ; от греческого, что означает «ящероногие формы») — вымершая клада длинношеих, травоядных , ящеротазовых динозавров, которая включает зауроподов и их предковых родственников. Зауроподы обычно вырастали до очень больших размеров, имели длинные шеи и хвосты, были четвероногими и стали самыми крупными животными, когда-либо ходившими по Земле. Прозауроподы , которые предшествовали зауроподам, были меньше и часто могли ходить на двух ногах. Завроподоморфы были доминирующими наземными травоядными животными на протяжении большей части мезозойской эры , с момента их появления в позднем триасе (приблизительно 230 млн лет назад ) до упадка и вымирания в конце мелового периода .
Зауроподоморфы были приспособлены к объеданию более высоких листьев, чем любые другие современные травоядные, что давало им доступ к высокой листве деревьев. Такая стратегия питания поддерживается многими их определяющими характеристиками, такими как: легкий, крошечный череп на конце длинной шеи (с десятью или более удлиненными шейными позвонками ) и уравновешивающий длинный хвост (с одним-тремя дополнительными крестцовыми позвонками). [ необходима цитата ]
Их зубы были слабыми и имели форму листьев или ложек (ланцетных или лопатчатых). Вместо перемалывающих зубов у них были желудочные камни ( гастролиты ), похожие на желудочные камни птиц и крокодилов, которые помогали переваривать жесткие растительные волокна. Передняя часть верхней части рта изгибается вниз, образуя нечто вроде клюва. [ необходима цитата ]
Один из самых ранних известных завроподоморфов, Saturnalia , был маленьким и тонким (1,5 метра или 5 футов в длину); но к концу триаса они стали крупнейшими динозаврами своего времени, и на протяжении юрского и мелового периодов они продолжали расти. В конечном итоге самые крупные завроподы, такие как Supersaurus , Diplodocus hallorum , Patagotitan и Argentinosaurus , достигли 30–40 метров (98–131 фут) в длину и 60 000–100 000 килограммов (65–110 коротких тонн США ) или более в массе. [ требуется ссылка ]
Первоначально двуногие , по мере увеличения их размеров они развили гравипортальную походку на четырех ногах , приспособленную только для медленного передвижения по суше, как слоны. Ранние зауроподоморфы, скорее всего, были всеядными, поскольку их общий предок с другой линией ящеротазовых ( тероподы ) был плотоядным . Поэтому их эволюция к травоядности шла рука об руку с увеличением их размеров и длины шеи. [ требуется цитата ]
У них также были большие ноздри (nares) и сохранился большой палец (pollex) с большим когтем, который, возможно, использовался для защиты, хотя их основной защитной адаптацией был их огромный размер. [ необходима цитата ]
Зауроподоморфов можно выделить в отдельную группу на основе некоторых из следующих синапоморфий : [3]
Среди первых динозавров, эволюционировавших в поздний триасовый период [4] , около 230 миллионов лет назад (Mya), они стали доминирующими травоядными к середине позднего триаса (во время норийской стадии). Их предполагаемое снижение численности в раннем меловом периоде, скорее всего, является предвзятостью в отборе ископаемых, поскольку большинство ископаемых известно из Европы и Северной Америки, но зауроподы по-прежнему были доминирующими травоядными на гондванских массивах суши. Распространение цветковых растений (покрытосеменных) и «продвинутых» птицетазовых , другой крупной группы травоядных динозавров (отмеченных своими высокоразвитыми жевательными механизмами), скорее всего, не является основным фактором снижения численности завропод на северных континентах [ требуется ссылка ] . Как и все нептичьи динозавры (птицы), зауроподоморфы вымерли 66 Mya, во время мел-палеогенового вымирания .
Самые ранние и самые базальные известные завроподоморфы — Chromogisaurus novasi и Panphagia protos , оба из формации Ишигуаласто , датируемые 231,4 миллиона лет назад (поздний карнийский ярус позднего триаса согласно ICS [5] [6] ). Некоторые исследования обнаружили, что Eoraptor lunensis (также из формации Ишигуаласто), традиционно считающийся тероподом, является ранним членом линии завроподоморфов, что делает его самым базальным известным завроподоморфом. [7]
Sauropodomorpha — одна из двух основных клад в пределах отряда Saurischia . Родственная группа завроподоморфов, Theropoda , включает двуногих плотоядных животных, таких как Velociraptor и Tyrannosaurus , а также птиц. Однако завроподоморфы также имеют ряд общих характеристик с Ornithischia , поэтому небольшое меньшинство палеонтологов , таких как Баккер , исторически поместили оба набора травоядных в группу под названием «Phytodinosauria» или «Ornithischiformes». [ требуется ссылка ]
В таксономии Линнея , Sauropodomorpha (что означает «формы ящероногих») либо является подотрядом , либо остается неранжированным. Первоначально он был установлен Фридрихом фон Хюне в 1932 году, который разделил его на две группы: базальные формы внутри Prosauropoda и их потомки, гигантские Sauropoda . [ необходима цитата ]
Филогенетические анализы Адама Йейтса (2004, 2006) и других твердо поместили Sauropoda в парафилетическую группу «Prosauropoda». Недавние кладистические анализы показывают, что клада Prosauropoda , которая была названа Хьюном в 1920 году и была определена Серено в 1998 году как все животные, более тесно связанные с Plateosaurus engelhardti, чем с Saltasaurus loricatus , [8] является младшим синонимом Plateosauridae, поскольку оба содержат одни и те же таксоны. [9] [10]
Большинство современных классификационных схем разбивают прозауроподов на полдюжины групп, которые эволюционировали отдельно от одной общей линии. Хотя у них есть ряд общих характеристик, эволюционные требования к жирафоподобному объеданию высоко на деревьях могли вызвать конвергентную эволюцию , где схожие черты развиваются отдельно, поскольку они сталкиваются с одним и тем же эволюционным давлением, а не ( гомологичные ) черты, полученные от общего предка. [11]
Филогенетический анализ Отеро и др., 2015 показал, что Sauropodomorpha находится в политомии с Agnosphitys и Theropoda внутри Eusaurischia , с Herrerasauridae и Eoraptor, внешними по отношению к нему, внутри Saurischia . [12] Большой филогенетический анализ ранних динозавров, опубликованный Мэтью Бароном, Дэвидом Норманом и Полом Барреттом (2017) в журнале Nature, переопределил Sauropodomorpha и Saurischia и восстановил Herrerasauridae как сестринскую группу для Sauropodomorpha внутри Saurischia. Это стало результатом предложенного удаления Theropoda из Saurischia и образования Ornithoscelida , клады, содержащей Theropoda и Ornithischia . [13]
Внутри Sauropodomorpha есть большая клада под названием Plateosauria . Название Plateosauria было впервые введено Густавом Торнье в 1913 году. [14] Впоследствии это название вышло из употребления до 1980-х годов. Plateosauria — это таксон на основе узлов . В 1998 году Пол Серено определил Plateosauria как последнего общего предка Plateosaurus engelhardti и Massospondylus carinatus и их потомков. [8] Питер Гэлтон и Пол Апчерч в 2004 году использовали другое определение: последний общий предок Plateosaurus engelhardti и Jingshanosaurus xinwaensis и его потомков. В их кладистическом анализе Plateosauria принадлежали к Prosauropoda и включали подгруппу Plateosauridae . В исследовании Гальтона и Апчерча также было доказано, что Coloradisaurus , Euskelosaurus , Jingshanosaurus , Massospondylus , Mussaurus , Sellosaurus и Yunnanosaurus являются платеозаврами. [15]
Однако недавние кладистические анализы показывают, что Prosauropoda, как традиционно определяется, парафилетичны к зауроподам . [16] [9] [11] [10] [17] Prosauropoda, как в настоящее время определяется, является синонимом Plateosauridae , поскольку оба содержат одни и те же таксоны по определению. Филогенетический анализ 2021 года восстановил Issi и Plateosaurus как наиболее базальных платеозавров. [18]
Кладограмма по Novas et al., 2011: [10]
Ниже представлена кладограмма базальных завроподоморф по Мюллеру, 2019. [19]
Сравнение склеральных колец нескольких родов завроподоморфов ( Diplodocus , Lufengosaurus , Nemegtosaurus , Plateosaurus и Riojasaurus ) с современными птицами и рептилиями позволяет предположить, что они могли быть катемерными , активными в течение дня с короткими интервалами. [20]
Зауроподоморфы достигали возраста половой зрелости задолго до того, как становились полностью взрослыми. [21] [22] Исследование Грибелера и др. (2013) пришло к выводу, что максимальные темпы роста зауроподоморфов были сопоставимы с темпами роста выводковых птиц и черного носорога, но ниже, чем темпы роста средних млекопитающих. [22]
Долгое время существовала гипотеза, что ранние завроподоморфы были плотоядными, как и ожидалось для большинства ранних динозавров. Эта гипотеза поддерживается текущим самым базальным завроподоморфом, Buriolestes , и его плезиоморфными , похожими на зубы тероподов. [23] Зубы более продвинутых завроподоморфов, таких как Eoraptor , Panphagia и Pampadromaeus, лучше подходят для травоядных (или, возможно, всеядных) диет. [24] Независимо от филогенетического положения герреразавридов или Eoraptor (которые находятся в процессе изменения), [24] [25] [26] реконструкции предкового состояния восстанавливают плотоядность как предковую для завроподоморфов. [23]
Данные, связанные с Sauropodomorpha на Wikispecies
