Maniraptora — это клад целурозавровых динозавров , в который входят птицы и нептичьи динозавры, которые были более тесно связаны с ними, чем с Ornithomimus velox . Он содержит основные подгруппы Avialae , Dromaeosauridae , Troodontidae , Oviraptorosauria и Therizinosauria . Ornitholestes и Alvarezsauroidea также часто включаются в него. Вместе со следующей ближайшей сестринской группой, Ornithomimosauria , Maniraptora составляет более обширную кладу Maniraptoriformes . Манираптораны впервые появляются в палеонтологической летописи в юрский период (см. Eshanosaurus ) и дожили до наших дней как живые птицы.
Манираптораны характеризуются длинными руками и трехпалыми кистями (хотя у некоторых линий они редуцированы или срослись), а также «полулунообразной» (полулунной ) костью в запястье ( carpus ). В 2004 году Том Хольц и Хальска Осмольска указали на шесть других характеристик манирапторанов, связанных с определенными деталями скелета. В отличие от большинства других ящеротазовых динозавров, у которых лобковые кости направлены вперед, у нескольких групп манирапторов есть тазовая кость, похожая на орнитисхийную , направленная назад. Направленное назад бедро характерно для теризинозавров , дромеозавридов , авиаланов и некоторых примитивных троодонтид . Тот факт, что направленное назад бедро присутствует у столь многих различных групп манирапторов, привел большинство ученых к выводу, что «примитивное» направленное вперед бедро, наблюдаемое у продвинутых троодонтид и овирапторозавров, является эволюционным поворотом, и что эти группы произошли от предков с направленными назад бедрами. [3]
Хольц и Осмольска (2004) диагностировали кладу Maniraptora на основе следующих признаков: редуцированный или отсутствующий локтевой отросток локтевой кости , большой вертел и краниальный вертел бедренной кости , сросшиеся в вертельный гребень. Удлиненная, направленная назад лобковая кость присутствует у теризинозавроидов, дромеозавридов, авиаланов и базального троодонтида Sinovenator , что предполагает, что пропубическое состояние у продвинутых троодонтид и овирапторозавров является инверсией. [3] Тернер и др. (2007) назвали семь синапоморфий, которые диагностируют Maniraptora. [4]
Современные контурные перья и маховые известны у продвинутой группы манирапторов Aviremigia . Более примитивные манирапторы, такие как теризинозавры (в частности, Beipiaosaurus ), сохраняют комбинацию простых пушистых нитей и уникальных удлиненных игл. [5] [6] Простые перья известны у более примитивных целурозавров, таких как Sinosauropteryx prima , и, возможно, у еще более отдаленно родственных видов, таких как птицетазовый Tianyulong confuciusi и летающие птерозавры . Таким образом, похоже, что некоторая форма перьев или пуховидного покрова присутствовала у всех манирапторов, по крайней мере, в молодом возрасте. [4]
Maniraptora — единственная известная группа динозавров, включающая летающих членов, хотя то, насколько далеко в этой родословной простирается полет, является спорным. Считается, что мощный и/или планирующий полет присутствовал у некоторых типов нелетающих паравиан, включая дромеозавридов, таких как Rahonavis и Microraptor . [7] Zhenyuanlong suni , дромеозавр , был слишком тяжелым, чтобы летать, но все же имел крылья с перьями, необходимыми для полета, что предполагает, что его предки обладали способностью к воздушному перемещению. [8] Другие группы, такие как Oviraptorosauria , у которых был хвост с хвостовым веером из перьев с каудальной анатомией, напоминающей пигостиль , не известны своей способностью к полету, но некоторые ученые, такие как Gregory S. Paul , предположили, что они могли произойти от предков, которые летали. Пол зашел так далеко, что предположил, что Therizinosauria , Alvarezsauroidea и неманирапторная группа Ornithomimosauria также произошли от летающих предков. [9]
Maniraptora была первоначально названа Жаком Готье в 1986 году для клады на основе ветвей, определенной как все динозавры, более близкие к современным птицам, чем к орнитомимидам . Готье отметил, что эту группу можно было бы легко охарактеризовать по их длинным передним конечностям и рукам, которые он интерпретировал как адаптации для хватания (отсюда и название Maniraptora, что означает «хватающие руки» по отношению к их «хватательным рукам»). В 1994 году Томас Р. Хольц попытался определить группу, основываясь только на характеристиках руки и запястья ( определение , основанное на апоморфии ), и включил длинные тонкие пальцы, изогнутые, похожие на крылья кости предплечья и полумесяцеобразную кость запястья в качестве ключевых признаков. Однако большинство последующих исследований не следовали этому определению, предпочитая более раннее определение на основе ветвей.
Определение на основе ветвей обычно включает основные группы Dromaeosauridae , Troodontidae , Oviraptorosauria , Therizinosauria и Avialae . [10] Другие таксоны, которые часто считаются манирапторами, включают альваресзавров и орнитолестесов . [4] Несколько таксонов были отнесены к Maniraptora более определенно, хотя их точное размещение внутри группы остается неопределенным. Эти формы включают скансориоптеригидов , Pedopenna и Yixianosaurus .
В 1993 году Перл и его коллеги придумали название Metornithes , чтобы включить альваресзаврид и современных птиц, которые, по мнению исследователей, были членами Avialae. Эта группа была определена как клада Луисом Чиаппе в 1995 году как последний общий предок Mononykus и современных птиц, а также всех его потомков. [11]
Pennaraptora (лат. penna «птичье перо» + raptor «вор», от rapere «урвать»; пернатый птицеподобный хищник) — клада внутри Maniraptora, определённая как самый последний общий предок Oviraptor philoceratops , Deinonychus antirrhopus и Passer domesticus (домового воробья) и всех их потомков, по данным Foth et al. , 2014. [12]
Клада «Aviremigia» была условно предложена вместе с несколькими другими основанными на апоморфии кладами, относящимися к птицам , Жаком Готье и Кевином де Кейрозом в статье 2001 года. Их предложенное определение для группы было «клада, происходящая от первой панавии с ... маховыми и рулевыми перьями , то есть увеличенными, жесткостержневыми, закрытыми лопастями (= бородки, несущие крючковатые дистальные пеннулы), перьевыми перьями, возникающими из дистальных передних конечностей и хвоста». [13] Предковая морфология, относящаяся к перьевым перьям, предполагает, что базальные виды Pennaraptora были способны к лазанию и планированию, и дальнейшая эволюция указанной адаптации в пределах клады в конечном итоге привела к возникновению полета у видов птиц. [14]
Следующая кладограмма следует результатам филогенетического исследования Кау (2020). [15]
В 2002 году Черкас и Юань сообщили, что некоторые черты манираптора, такие как длинная, заостренная назад лобковая кость и короткая седалищная кость, присутствовали у Scansoriopteryx , скансориоптеригида. Авторы посчитали его более примитивным, чем настоящие тероподы, и выдвинули гипотезу, что манираптораны могли ответвиться от теропод в очень раннем возрасте или даже произойти от дотероподовых динозавров. [16] Чжан и др. , описывая близкородственный или конспецифичный образец Epidendrosaurus (теперь считающийся синонимом Scansoriopteryx ), не сообщили ни об одной из примитивных черт, упомянутых Черкасом и Юанем, но обнаружили, что лопатка Epidendrosaurus выглядит примитивной. Несмотря на это, они твердо поместили Epidendrosaurus в Maniraptora из-за ряда синапоморфий. [17]
Ученые традиционно предполагали, что манираптораны были изначально гиперхищными , то есть, что большинство видов, не относящихся к птицам, в основном питались и охотились только на других позвоночных . Однако ряд открытий, сделанных в течение первого десятилетия 21-го века, а также переоценка более старых доказательств начали предполагать, что манираптораны были в первую очередь всеядной группой, включая ряд подгрупп, которые питались в основном растениями, насекомыми или другими источниками пищи помимо мяса. Кроме того, филогенетические исследования взаимоотношений манирапторов начали более последовательно показывать, что травоядные или всеядные группы были распространены по всему Maniraptora, а не представляли собой одну боковую ветвь, как считалось ранее. Это привело таких ученых, как Линдси Занно, к выводу, что предковый манираптор, должно быть, был всеядным, дав начало нескольким чисто травоядным группам (таким как теризинозавры, примитивные овирапторозавры и некоторые авиалы), и что среди нептичьих только одна группа вернулась к чистым плотоядным (дромеозавриды). Большинство других групп оказались где-то между двумя крайностями, причем альваресзаврид и некоторые авиалы были насекомоядными, а продвинутые овирапторозавры и троодонтиды были всеядными. [10] [18] [19]
Исследование 2023 года, в котором анализировались ископаемые яичные скорлупы, приписываемые троодону с помощью термометрии с комковатыми изотопами , показало, что троодон и, вероятно, другие нептичьи манирапторы имели замедленную кальцификацию яиц, сходную с таковой у большинства рептилий. Это контрастирует с быстрой кальцификацией яиц, обнаруженной у современных птиц, что указывает на то, что большинство манирапторов, за исключением птиц, сохранили эту базальную черту. Это также указывает на то, что большинство нептичьи манирапторов обладали двумя функциональными яичниками , в отличие от одного функционального яичника у птиц, и, таким образом, были ограничены в количестве яиц, которые могла произвести каждая особь. [20]
