stringtranslate.com

Авиалае

Авиалае («птичьи крылья») — клада , содержащая единственных живых динозавров — птиц . Обычно его определяют как всех тероподовых динозавров, более тесно связанных с птицами (Aves), чем с дейнонихозаврами , хотя иногда используются и альтернативные определения (см. ниже).

Archeopteryx Lithographica , из формации Зольнхофен позднеюрского периода в Германии , обычно считается самым ранним известным авиаланом, который, возможно, обладал способностью к полету с приводом. [2] меньшинство исследований предположили, что вместо этого это мог быть дейнонихозавр . [3] Несколько более старых (но не способных к полету) возможных авиаланов известны из позднеюрской формации Тяоцзишань в Китае , датируемой примерно 160 миллионами лет назад. [4] [5]

Определение

Большинство исследователей определяют Avialae как ветвящуюся кладу, хотя определения различаются. Многие авторы использовали определение, подобное «все тероподы ближе к птицам, чем к дейнонихам ». [6] [7] Почти идентичное определение «группа теропод, включающая все таксоны, более близкие к Passer , чем к Dromaeosaurus », было использовано Агнолином и Новасом (2013) для их клады Averaptora , действуя исходя из предположения, что троодонтиды и птицы были более тесно связаны друг с другом, чем с дромеозаврами. Они также определяют Avialae как самую маленькую кладу, содержащую археоптерикса и современных птиц. [8]

Кроме того, начиная с конца 2000-х и начала 2010-х годов несколько групп исследователей начали добавлять род Troodon в качестве дополнительного уточнения в определение Avialae. Троодон долгое время считался близким родственником дромеозаврид из более крупной группы Deinonychosauria, хотя некоторые современные исследования показали, что он и другие троодонтиды более тесно связаны с современными птицами, поэтому в более поздних исследованиях он был специально исключен из Avialae. [9]

Avialae также иногда определяют как кладу, основанную на апоморфии (то есть основанную на производных характеристиках, отсутствовавших у предшественников линии). Жак Готье , назвавший Avialae в 1986 году, в 2001 году переопределил его как всех динозавров, имевших пернатые крылья , используемые для машущего полета , и птиц, которые произошли от них. [10] [11]

Отличие от Авеса

Готье и де Кейроз [11] (стр. 34) определили четыре противоречивых способа определения термина «Aves», что является проблемой, поскольку одно и то же биологическое имя используется четырьмя разными способами. Они предложили решение, номер 4 ниже, которое заключается в том, чтобы зарезервировать термин Aves только для коронной группы , последнего общего предка всех ныне живущих птиц и всех их потомков. Другие определения Aves, встречающиеся в литературе, были присвоены названиям других клад.

  1. Aves может означать всех рептилий, более близких к птицам, чем к крокодилам (альтернативно Avemetatarsalia [=Panaves]).
  2. Aves может означать продвинутых архозавров с перьями (альтернативно Avifilopluma ).
  3. Авес может означать тех пернатых динозавров , которые могут летать (альтернативно Авиалае).
  4. Авес может означать последнего общего предка всех ныне живущих птиц и всех его потомков («коронная группа»). (альтернативно Неорнит )

Согласно четвёртому определению, археоптерикс — это авиалан, а не член авеса. Предложения Готье были приняты многими исследователями в области палеонтологии и эволюции птиц, хотя точные применяемые определения были противоречивыми. Avialae, первоначально предложенный заменить традиционные ископаемые остатки Aves, иногда используется этими исследователями как синоним народного термина «птица». [9]

Эволюция

Самые ранние известные авиаланы происходят из формации Тяоцзишань в Китае , которая датируется поздним юрским периодом ( оксфордский этап), около 160 миллионов лет назад. [9] Виды птиц этого периода включают Anchiornis huxleyi и Aurornis xui . Xiaotingia zhengi раньше считалась членом клады Dromaeosauridae, но позже была отнесена к кладе Dromaeosauridae . Известный археоптерикс датируется чуть более поздними юрскими породами (возрастом около 155 миллионов лет) из Германии . Многие из этих ранних птиц имели необычные анатомические особенности, которые могли быть предками современных птиц, но позже были потеряны в ходе эволюции птиц. Эти особенности включают увеличенные когти на втором пальце ноги, которые при жизни могли держаться подальше от земли, а также длинные перья или «задние крылья», покрывающие задние конечности и ступни, которые могли использоваться при маневрировании в воздухе. [13] Также считается, что ранние авиаланы были либо краниально акинетическими, либо имели иным образом ограниченный краниальный кинез . [14] [15]

В течение мелового периода авиаланы разделились на самые разнообразные формы . [16] Многие группы сохранили примитивные характеристики , такие как когтистые крылья и зубы, хотя последние были потеряны независимо у ряда групп птиц, включая современных птиц (Aves). В то время как самые ранние формы, такие как Archeopteryx и Shenzhouraptor , сохранили длинные костные хвосты своих предков, [16] хвосты более продвинутых авиаланов были укорочены с появлением пигостильной кости в группе Pygostylia . В позднем меловом периоде, около 95 миллионов лет назад, у предка всех современных птиц также развилось лучшее обоняние. [17]

Следующая кладограмма основана на анализе Hartman et al . (2019), которые обнаружили, что полет, вероятно, развивался пять раз у паравианских динозавров, два из которых - у авиал (у скансориоптеригид и других авиаланов). Археоптерикс и «анхиорнитиды» были помещены в Deinonychosauria, сестринскую группу Avialae. [3]

В исследовании, проведенном в 2020 году, археоптерикс был обнаружен как авиалан. [18]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Аб Кау, А.; Бейранд, В.; Воетен, Д.; Фернандес, В.; Таффоро, П.; Штейн, К.; Барсболд, Р.; Цогтбаатар, К.; Карри, П.; Годфруа, П. (2017). «Синхротронное сканирование выявило экоморфологию земноводных в новой кладе птицеподобных динозавров». Природа . 552 (7685): 395–399. Бибкод : 2017Natur.552..395C. дои : 10.1038/nature24679. PMID  29211712. S2CID  4471941.
  2. ^ Алонсо, PD; Милнер, AC; Кетчем, РА; Куксон, MJ; Роу, ТБ (2004). «Птичья природа мозга и внутреннего уха археоптерикса» (PDF) . Природа . 430 (7000): 666–669. Бибкод : 2004Natur.430..666A. дои : 10.1038/nature02706. PMID  15295597. S2CID  4391019. Архивировано из оригинала (PDF) 9 февраля 2006 г.Дополнительная информация
  3. ^ аб Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Уол, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10 июля 2019 г.). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ISSN  2167-8359. ПМК 6626525 . ПМИД  31333906. 
  4. ^ Ху, Д.; Хоу, Л.; Чжан Л. и Сюй X. (2009). «Троодонтидный теропод до археоптерикса из Китая с длинными перьями на плюсне». Природа . 461 (7264): 640–643. Бибкод : 2009Natur.461..640H. дои : 10.1038/nature08322. PMID  19794491. S2CID  205218015.
  5. ^ Лю Ю.-Ц.; Куанг Х.-В.; Цзян С.-Дж.; Пэн Н.; Сюй Х.; Сунь Х.-Ю. (2012). «Время появления самых ранних известных пернатых динозавров и переходных птерозавров старше биоты Джехол». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 323–325: 1–12. Бибкод : 2012PPP...323....1L. дои : 10.1016/j.palaeo.2012.01.017.
  6. ^ Вейшампель, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.) (2004). Динозаврия , второе издание. Издательство Калифорнийского университета, 861 стр.
  7. ^ Сентер, П. (2007). «Новый взгляд на филогению целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. Бибкод : 2007JSPal...5..429S. дои : 10.1017/S1477201907002143. S2CID  83726237.
  8. ^ Федерико Л. Аньолин и Фернандо Э. Новас (2013). Птичьи предки. Обзор филогенетических взаимоотношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scansoriopterygidae . SpringerBriefs по наукам о системе Земли. стр. 1–96. дои : 10.1007/978-94-007-5637-3. ISBN 978-94-007-5636-6. S2CID  199493087.
  9. ^ abc Паскаль Годфруа; Андреа Кау; Ху Донг-Ю; Франсуа Эскуилье; У Вэньхао; Гарет Дайк (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая раскрывает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–62. Бибкод : 2013Natur.498..359G. дои : 10.1038/nature12168. PMID  23719374. S2CID  4364892.
  10. ^ Готье, Дж. (1986). «Монофилия ящеров и происхождение птиц». В: К. Падиан, изд. Происхождение птиц и эволюция полета. Сан-Франциско: Калифорния, Акад. стр. 1–55. (Mem.Calif.Acad.Sci.8.)
  11. ^ Аб Готье, Дж., и де Кейроз, К. (2001). «Пернатые динозавры, летающие динозавры, коронованные динозавры и имя Авес». Стр. 7-41 в «Новых взглядах на происхождение и раннюю эволюцию птиц: материалы Международного симпозиума в честь Джона Х. Острома» (Дж. А. Готье и Л. Ф. Галль, ред.). Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет, Нью-Хейвен, Коннектикут, США
  12. ^ Ван, М.; Ван, X.; Ван, Ю.; Чжоу, З. (2016). «Новая базальная птица из Китая, имеющая значение для морфологического разнообразия ранних птиц». Научные отчеты . 6 : 19700. Бибкод : 2016NatSR...619700W. дои : 10.1038/srep19700. ПМЦ 4726217 . ПМИД  26806355. 
  13. ^ Чжэн, X .; Чжоу, З.; Ван, X.; Чжан, Ф.; Чжан, X.; Ван, Ю.; Вэй, Г.; Ван, С.; Сюй, X. (2013). «Задние крылья базальных птиц и эволюция перьев ног». Наука . 339 (6125): 1309–1312. Бибкод : 2013Sci...339.1309Z. CiteSeerX 10.1.1.1031.5732 . дои : 10.1126/science.1228753. PMID  23493711. S2CID  206544531. 
  14. ^ Ван, М.; Стидхэм, штат Техас; Ли, З.; Сюй, Х.; Чжоу, З. (2021). «Меловая птица с черепом динозавра проливает свет на эволюцию черепов птиц». Природные коммуникации . 12 (1): 3890. Бибкод : 2021NatCo..12.3890W. doi : 10.1038/s41467-021-24147-z. ПМЦ 8222284 . ПМИД  34162868. 
  15. ^ Ху, Х.; Сансалоне, Г.; Роу, С.; Макдональд, П.Г.; О'Коннор, Дж. К.; Ли, З.; Сюй, Х; Чжоу, З. (2019). «Эволюция сошника и ее значение для краниального кинезиса у Паравеса». ПНАС . 116 (39): 19571–19578. Бибкод : 2019PNAS..11619571H. дои : 10.1073/pnas.1907754116 . ПМЦ 6765239 . ПМИД  31501339. 
  16. ^ аб Чиаппе, Луис М. (2007). Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц . Сидней: Издательство Университета Нового Южного Уэльса. ISBN 978-0-86840-413-4.
  17. ^ Агентство Франс-Пресс (13 апреля 2011 г.). «Птицы пережили вымирание динозавров, обладая острыми чувствами». Журнал «Космос». Архивировано из оригинала 2 апреля 2015 года . Проверено 11 июня 2012 г.
  18. ^ Кау, Андреа (25 февраля 2020 г.). «Сплан тела Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) не является переходной формой в эволюции гиперплотоядных дромеозаврид». ПерДж . 8 : е8672. дои : 10.7717/peerj.8672 . ISSN  2167-8359. ПМК 7047864 . ПМИД  32140312.