Euoplocephalus ( / j uː ˌ ɒ p l oʊ ˈ s ɛ f əl ə s / yoo- OP -loh - SEF -ə-ləs ) — род очень крупных травоядных анкилозавридных динозавров , живших в позднем мелу Канады. Имеет только один названный вид — Euoplocephalus tutus .
Первая ископаемая Euoplocephalus была найдена в 1897 году в Альберте . В 1902 году его назвали Stereocephalus , но это название уже было присвоено насекомому, поэтому в 1910 году оно было изменено. Позже в кампане Северной Америки было обнаружено еще много останков анкилозаврид , которые часто выделялись в отдельные роды. В 1971 году Уолтер Кумбс пришел к выводу, что все они принадлежали к Euoplocephalus , который на тот момент стал одним из самых известных динозавров. Однако в последнее время специалисты пришли к противоположному выводу, ограничив подлинные находки Euoplocephalus примерно десятком экземпляров. В их число входит ряд почти полных скелетов, тем не менее о телосложении животного известно очень многое.
Euoplocephalus достигал 5,3 метра (17 футов) в длину и 2 метрических тонны (2,2 коротких тонны) массы тела. Его тело было низким, очень плоским и широким и стояло на четырех крепких ногах. У его головы была короткая опущенная морда с роговым клювом, предназначенным для откусывания растений, переваривающихся в толстой кишке. Как и другие анкилозавриды, Euoplocephalus был в значительной степени покрыт костными панцирными пластинами, среди которых были ряды больших овальных щитков с высокими гребнями. Шею защищали два костяных кольца. Он также мог активно защищаться от таких хищников, как альбертозавр , дасплетозавр и горгозавр, используя тяжелую дубинку на конце хвоста.
Среди анкилозаврид Euoplocephalus по размерам превосходил только Ankylosaurus и, возможно, Tarchia и Cedarpelta . Эуоплоцефал имел длину около 5,3 метра (17 футов) и весил около 2 метрических тонн (2,2 коротких тонны). [1] Как и у других анкилозаврид, у него было очень широкое и плоское туловище с низкой посадкой, около четырех футов высотой, расположенное на четырех коротких ногах.
Череп Euoplocephalus можно отличить от большинства других анкилозаврид по нескольким анатомическим деталям, в том числе: характеру костной скульптуры в области перед глазами; форма глазных костей (маленьких костей над глазами), [2] которые, возможно, служили костлявыми веками; [3] неглубокость преддверия носа у входа в полость носа; [ 2] медиальный изгиб зубных рядов верхней челюсти; и зубы, которые относительно маленькие, лишены истинной поясной извилины и имеют переменную бороздку зубцов . [2] Однако эти черты характерны для ряда близкородственных форм, некоторые из которых в прошлом были включены в этот род. [4] Объединив такие формы, Уолтер Кумбс и Тереза Марьянска в 1990 году заявили, что Euoplocephalus можно отличить по четырем признакам. Предчелюстные кости , передние кости морды, не покрыты кожными окостенениями. Наружные костные ноздри имеют щелевидную форму, обращены вперед и разделены каждая вертикальным костным листком или перегородкой. Клюв имеет ширину, равную или превышающую расстояние между задним челюстным , верхним щечным, зубным рядами. Стопа имеет три пальца, плюсневые кости с пальцами. [5]
В 2013 году Виктория Арбор и Фил Карри провели дифференциальный диагноз, отличая Euoplocephalus от его ближайших родственников. По сравнению с Anodontosaurus и Scolosaurus , у Euoplocephalus отсутствуют круглые остеодермы у основания чешуйчатых и квадратноскуловых рогов. По сравнению с Anodontosaurus у него отсутствуют мелкие остеодермы у оснований крупных остеодерм первого шейного полукольца, но, в отличие от этого рода, на виде сверху имеются крупные округлые остеодермы по бокам хвостовой булавы. Он отличается от Диоплозавра наличием крестцовых ребер, перпендикулярно направленных наружу. От сколозавра он отличается наличием килеватых остеодерм с круглым или овальным основанием на вершине и по бокам первого шейного полукольца и более короткой задней лопастью подвздошной кости. Euoplocephalus отличается от Ankylosaurus наличием направленных вперед наружных ноздрей и отсутствием сплошного киля между чешуйчатым рогом и надглазничными костями. [4]
Череп Euoplocephalus, если смотреть сверху, напоминает усеченный равносторонний треугольник , его ширина немного превышает длину. Самый большой известный череп экземпляра AMNH 5403 имеет длину 411 миллиметров и ширину 478 миллиметров. Большинство элементов черепа полностью срослись, и два отверстия черепа, обычно имеющиеся у динозавров, анторбитальное окно и верхнее височное окно, закрылись. Череп имеет от девятнадцати до двадцати четырех зубов в каждой верхней челюсти. Самая передняя мордовая кость, предчелюстная кость , беззуба. Зубы очень маленькие, максимальная высота и ширина всего 7,5 миллиметров. Сильно опущенная морда, тупая, широкая и высокая, наполнена очень сложными воздухоносными ходами и пазухами, форма и функция которых еще до конца не изучены. На каждой стороне имеется по две наружные ноздри. Нижняя челюсть имеет очень вогнутый верхний край с двадцатью одним зубом. В передней части имеется короткое низкое расширение, обеспечивающее контакт с широким предзубцем, костным ядром нижнего рогового клюва, которое помещается в верхний клюв морды. [2]
Как и у большинства четвероногих птицетазовых, шея у него умеренно короткая. Лопатка массивная и крепкая, а очень крепкие передние конечности короче задних. [6] Хвост длинный и заканчивается костлявой булавой. Старые реставрации Euoplocephalus и отвергнутые синонимы ( Dyoplosaurus , Scolosaurus ) часто показывают булаву с двумя большими вертикальными шипами. Это ошибка, основанная на реставрации сколозавра Францем Нопца ; у экземпляра, который он использовал, был неполный хвост, который заканчивался сразу за парой конических шипов, которые, как теперь известно, располагались на середине его длины. Он восстановил хвост, заканчивающийся сразу за шипами. Другие художники комбинировали шипы с хвостовой булавой, что еще больше усугубляло неточность. [6] Узкая дистальная половина хвоста укреплена пучками окостеневших сухожилий .
Позвоночный столб Euoplocephalus состоит как минимум из семи шейных позвонков , как минимум из одиннадцати «свободных» спинных позвонков, обычно из четырех крестцовых позвонков, образующих сросшийся «крестцовый стержень» перед собственно крестцом , трех «истинных» крестцовых позвонков и между один и четыре каудосакрала. [4] Как и у других анкилозавров, [7] последние четыре спинных позвонка и первый хвостовой позвонок, таким образом, слиты с крестцом, образуя усиленный синсакрум , состоящий как минимум из восьми позвонков, [6] шипы которого образуют сросшуюся надневральную пластинку. , также включающий зигапофизы . Хвостовой позвонок не менее двадцати одного; общее количество хвостовых позвонков неизвестно, поскольку примерно десять слиты, образуя часть хвостовой булавы, [6] в результате чего общее количество составляет около тридцати. Это слияние наблюдается и у других анкилозаврид; возможно, степень слияния является возрастной особенностью. [8] [9]
Плечевая кость очень крепкая, с сильно расширенными верхними и нижними суставами в сочетании с узким стержнем. На верхнем стержне имеется огромный дельтопекторальный гребень, нижняя часть которого не сливается постепенно со стержнем, а искривляется вперед, образуя толстый выступ или губу. Все это указывает на очень тяжелую мускулатуру. На предплечье мощная локтевая кость имеет хорошо развитый локтевой отросток . Кости запястья и кисти мало изучены. В тазу передняя лопасть подвздошной кости вытянута вперед, доходя до самой широкой точки живота и поддерживая кишку. Это лезвие также образует костную полку на задней стороне тела. Задняя лопасть подвздошной кости короче диаметра тазобедренного сустава, позади которого она располагалась, то есть нога расположена в заднем конце таза, рядом с основанием хвоста и намного ближе к средней линии, чем по бокам живота. Лобковая кость неизвестна. Седалищная кость представляет собой короткую изогнутую вертикально расположенную костную перемычку. Бедренная кость короткая, крепкая и прямая, с низким четвертым вертелом , расположенным ниже середины туловища. Прочная большеберцовая кость короче бедренной кости. Ступня малоизвестна, функционально трехпалая, с копытами вместо острых когтей. [4]
Голова и тело Euoplocephalus были покрыты костным панцирем, за исключением частей конечностей и, возможно, дистальной части хвоста. Доспех состоял из остеодерм — окостенения кожи, не являющихся частью собственно скелета. Этот доспех был в 1982 году подробно описан Кеннетом Карпентером , который, однако, в основном основывался на очень полном экземпляре NHMUK R5161, голотипе сколозавра , [6] этот род больше не рассматривается как синоним Euoplocephalus . Если ограничиться определенным материалом последнего рода, о точной конфигурации доспехов мало что известно, за исключением головы и шеи. Наиболее информативным в этом отношении был бы тогда экземпляр ROM 1930, сохранивший некоторые остеодермы туловища в исходном положении. [4]
В любом случае, большая часть панциря состояла из маленьких косточек, костных круглых щитков диаметром менее пяти миллиметров, которых часто находили сотнями у одного экземпляра. Если доспех был сконфигурирован так же, как у сколозавра , многие из этих маленьких косточек слились в своего рода мостовую, образуя поперечные полосы на теле. Считается, что полосатое расположение давало некоторую свободу передвижения. [6] Четыре из этих полос могли присутствовать на передней половине хвоста, три на тазу, возможно, слитые в единый «сакральный щит», и четыре на передней части туловища. В эти полосы были вставлены горизонтальные ряды более крупных овальных, плоских или килевидных щитков. Типы крупных щитков различались в зависимости от участка тела. Возможно, щитки на плече, около средней линии тела, были самыми большими и высокими; ROM 1930 включает несколько остеодерм с длиной основания пятнадцать сантиметров. О броне конечностей известно немного. На плечах присутствовали большие килевидные пластины, как показано на образце TMP 1997.132.01, сохраняющие круглую остеодерму возле плечевой кости диаметром двадцать сантиметров и более узкие шипы, связанные с нижней частью руки. Шею защищали два открытых снизу костных кольца, называемые «шейными полукольцами». Ранее это рассматривалось как слияние остеодерм [6] , что было подвергнуто сомнению Arbor et al. в 2013 году, которые указали, что они образуют нижний слой, возможно, состоящий из окостеневшего хряща, на что указывает гладкая поверхность и плетеная текстура кости. Каждое полукольцо состоит из шести прямоугольных вогнутых пластин, по три с каждой стороны. Каждая пластинка имеет сверху крупную килеватую остеодерму, часто не сросшуюся с ней. У Euoplocephalus эти шейные остеодермы не имеют более мелких остеодерм у основания, а их кили не нависают над задними краями. [4]
Броня черепа состоит из большого количества косточек, называемых caputegulae («черепицы головы»), которые срослись с нормальными элементами черепа, в результате чего их швы в значительной степени исчезли . На морде они образуют хаотичную и асимметричную мозаику. В задней части носа, по средней линии, имеется единственная шестиугольная пластинка большего размера. Килевидная пластина с каждой стороны, несколько ближе к спине образует край рыла. За уровнем глазниц капутегулы срастаются в единую костную поверхность. Верхний край глазниц образован двумя пирамидальными остеодермами, направленными в стороны и назад. Кроме того, у Euoplocephalus были два чешуйчатых «рога» пирамидальной формы, растущие из задних углов головы. Между ними затылочный гребень покрыт двумя остеодермами с каждой стороны. В нижней задней части черепа имеется квадратноскуловой рог в виде огромной выступающей вниз остеодермы в форме языка. [4]
Канадский палеонтолог Лоуренс Моррис Ламбе обнаружил первый экземпляр 18 августа 1897 года на территории нынешнего Провинциального парка динозавров , в долине реки Ред-Дир , Альберта, Канада. В 1902 году это ископаемое , CMN 210 (также NMC 210), было обозначено как голотип типового вида Stereocephalus tutus . Этот экземпляр состоит из верхней части черепа и поперечной серии из пяти щитков, входивших в состав шейного полукольца. Родовое название произошло от греческого στερεός, стерео , «твердый», и κεφαλή, кефале , «голова», что относится к грозным доспехам. [10] Однако название рода уже было занято - название уже было дано насекомому, жуку Stereocephalus Lynch 1884 - поэтому Ламбе изменил его на Euoplocephalus в 1910 году, используя в качестве комбинатио nova (новое комбинационное название) Euoplocephalus tutus . [11] Типовым видом остается Stereocephalus tutus . В 1915 году Эдвин Хенниг отнес E. tutus к роду Palaeoscincus Leidy 1856, создав Palaeoscincus tutus . [12] Однако сегодня Palaeoscincus считается nomen dubium, основанным на неопределенных анкилозавровых зубах. В 1964 году Оскар Кун назвал Euoplocephalus Ankylosaurus пачкой Ankylosaurus . [13]
Название рода Euoplocephalus , что означает «хорошо вооруженная голова», происходит от греческих слов eu (εὖ), означающих «хорошо», hoplo ~ (ὁπλο~), означающих «вооруженный», и кефале (κεφαλή), означающих «голова». [14] В официальной научной литературе это имя было написано более чем с дюжиной различных ошибок. Видовое название Tutus на латыни означает «надежно защищенный» . Единственный действительный вид , известный сегодня, — это Euoplocephalus tutus .
В начале двадцатого века в Северной Америке было обнаружено еще больше окаменелостей анкилозаврид. Некоторые были отнесены к Euoplocephalus , другие названы отдельными родами. Однако в 1971 году Уолтер Кумбс представил диссертацию , содержащую эпохальную переоценку североамериканских анкилозавров. Он отметил, что среди множества экземпляров, похожих на Euoplocephalus , их черепа настолько различались, что либо каждый известный экземпляр должен быть новым видом, либо все они представляли собой индивидуальную вариацию внутри одного вида: Euoplocephalus tutus . [8] Исходя из предположения, что на кампанском этапе верхнего мела существовал только один вид анкилозавров, Кумбс синонимизировал роды Anodontosaurus , Dyoplosaurus и Scolosaurus с Euoplocephalus , а виды A. lampei , D. acutosquameus и S. Cutleri с E. tutus , создав вид, который существовал почти десять миллионов лет, или весь кампанский период . [15] Окаменелости, теперь относящиеся к этому виду, содержали более сорока особей, обнаруженных в Альберте , Канаде и Монтане в Соединенных Штатах, что сделало бы Euoplocephalus самым известным анкилозавридом. Сюда вошли пятнадцать черепов, зубы и несколько почти целых скелетов, найденных с прикрепленной броней. [7] Наиболее часто встречающимся элементом из них являются отдельные бронеплиты. В 1978 году Кумбс даже включил в род азиатского анкилозаврид Tarchia , переименовав его в Euoplocephalus giganteus . [16]
За синонимией всех кампанских североамериканских анкилозаврид следили в течение нескольких десятилетий, [7] пока ученые из Университета Альберты не начали повторно исследовать окаменелости. Исследование 2009 года показало, что Dyoplosaurus на самом деле является действительным таксоном, и выявило уникальные характеристики, которые отличают его от Euoplocephalus , включая его треугольные когти. [15] Виктория Арбор (2010) утверждала, что Anodontosaurus (известный из формации Horseshoe Canyon) отличается от Euoplocephalus и также является действительным таксоном; По словам Арбура, Anodontosaurus отличается от Euoplocephalus характерным орнаментом черепа и шейного полукольца, а также морфологией булавы хвоста, включая наличие заостренных треугольных выступающих остеодерм у Anodontosaurus . Кроме того, Арбор (2010) предложил переназначить все экземпляры анкилозавров формации Хорсшу-Каньон от Euoplocephalus к Anodontosaurus . [17] Достоверность существования анодонтозавра была признана в двух последующих исследованиях. Первая, опубликованная Полом Пенкальски и Уильямом Т. Блоузом в 2013 году, также повторно подтвердила существование сколозавра . [18] Второе исследование, проведенное Пенкальски (2013), назвало и описало Oohkotokia из Монтаны на основе останков, которые первоначально считались относящимися к Euoplocephalus . [19]
Palaeoscincus asper , «грубый», теперь считается Euoplocephalus . Это сомнительный таксон зубов из позднекампанской формации Парк динозавров в Альберте, названный Ламбе в 1902 году. [20] Он состоит из единственного зуба, экземпляра NMC 1349. [21]
В 2013 году Арбор ограничил количество экземпляров, которые можно было с уверенностью отнести к Euoplocephalus, до самых нижних тридцати метров формации Парка динозавров. В этом случае материал, помимо голотипа, будет состоять из частичных скелетов с черепами AMNH 5337, AMNH 5403, AMNH 5404, AMNH 5405, ROM 1930 и UALVP 31; частичный скелет без черепа AMNH 5406; CMN 842 — шейное полукольцо; CMN 8876, череп, ТМП 1979.14.74, фрагментарный череп; и УАЛВП 47977, часть крыши черепа. Поэтому руки, ноги и хвост, включая булаву, полностью не известны. [4]
В 1910 году Ламбе отнес Euoplocephalus к Stegosauria , группе, которая тогда охватывала все формы панцирных динозавров и, таким образом, имела гораздо более широкий ареал, чем нынешняя концепция. В 1917 году Чарльз Уитни Гилмор отнес его к Ankylosauridae . [22] Сегодня Euoplocephalus по-прежнему рассматривается как анкилозаврид, но как член Ankylosauria , а не Stegosauria. Вероятно, он также является членом производной подгруппы Ankylosaurinae . Недавнее расщепление кампанского материала анкилозаврид Северной Америки усложнило вопрос о прямом родстве Euoplocephalus . Пенкальски (2013) провел небольшой филогенетический анализ некоторых экземпляров анкилозаврин . Единственным экземпляром анодонтозавра , включенным в этот анализ, был его голотип. Anodontosaurus был помещен в политомию с голотипом Euoplocephalus и некоторыми экземплярами, которые к нему относятся, в то время как Oohkotokia был помещен в кладу с Dyoplosaurus и экземплярами, которые, как полагают, представляют либо Dyoplosaurus , либо Scolosaurus . [19]
Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе Ankylosaurinae, проведенном Арбором и Карри в 2015 году: [23]
Результаты более раннего анализа дерева анкилозаврид, проведенного Thompson et al. (2011), представлена этой кладограммой. [24]
Euoplocephalus , согласно синонимам, предложенным Кумбсом (1971), считалось, что существовал гораздо дольше и был членом более различных фаун, чем любой из его современников, поскольку эти окаменелости датируются периодом от 76,5 до 67 миллионов лет назад , в Кампан - маастрихтский период позднего мелового периода и произошел из формаций Парка динозавров и Каньона Подкова в Альберте, формации Ту Медисин в Монтане и, возможно, из формации Олдман в Альберте. [15] [19] Окаменелости, которые первоначально считались принадлежащими формации Джудит-Ривер в Монтане, [15] на самом деле относятся к формации Парка динозавров. [25] Однако недавние исследования отнесли все образцы формации Каньон Подкова к Anodontosaurus , [17] и все образцы формации Two Medicine к Oohkotokia . [19] Образец из самого нижнего парка динозавров или, возможно, из нижележащей формации Олдман, был снова отнесен к сколозаврам . [18] Хотя стратиграфический диапазон голотипа Euoplocephalus не определен, все экземпляры, которые можно достоверно отнести к E. tutus, произошли из нижних 40 м и верхних >10 м формации парка динозавров. Анкилозавриды из верхних 20–25 м свиты не известны. Таким образом, все экземпляры Euoplocephalus датируются периодом от 76,4 (или меньше) до 75,6 миллионов лет назад, на позднем кампанском этапе. [19]
По мнению Кумбса, Euoplocephalus , возможно, обладал способностями к бегущим движениям наравне с современными носорогами и бегемотами . [26] Судя по форме плечевого сустава и расположению отводящих мышц плеча, создается впечатление, что плечо наклонено от тела. [27] Кумбс и Марьянска (1990) заметили, что экземпляры Euoplocephalus обычно обнаруживаются в виде изолированных элементов или частичных скелетов, что позволяет предположить, что это животное вело одиночный образ жизни и обычно было либо одиночным, либо участвовало в небольших группах. [5]
Броня Euoplocephalus могла иметь ороговевшее покрытие или плавать в коже, как это наблюдается у современных крокодилов . Помимо защиты, сильно васкуляризированная броня, возможно, играла роль в терморегуляции . [6] Пальпебральные кости над глазами, возможно, обеспечивали дополнительную защиту глаз. Такие кости у Euoplocephalus были обнаружены в верхней части глазницы, а не перед верхним краем глазницы, что является более распространенным положением. Кумбс объяснил это, предположив, что эти кости расположены в мускулатуре век и, вероятно, достаточно подвижны, чтобы их можно было перемещать по глазам. [3]
Хвостовую булаву анкилозаврид часто интерпретировали как защитное оружие. У Euoplocephalus наличие окостеневших сухожилий только в дистальной половине хвоста может поддерживать такую функцию. [28] Поскольку только дистальная половина хвоста была укреплена сухожилиями, передняя половина все еще могла свободно перемещаться из стороны в сторону. Окостеневшие сухожилия передавали силу удара клюшке и укрепляли опорные позвонки. [6] Дубинка, вероятно, держалась прямо над землей, так как не было достаточной мускулатуры, чтобы поднять хвост очень высоко. [29] Исследование 2009 года пришло к выводу, что «большие булавы анкилозавров могут генерировать достаточную силу, чтобы сломать кость во время ударов, тогда как средние и маленькие не могут». [30] Также был сделан вывод, что «размахивание хвостом возможно у анкилозаврид, но остается неизвестным, использовался ли хвост для межвидовой защиты, внутривидового боя или для того и другого». [30] Хвостовая булава могла быть низко повернута к хрупким плюсневым костям или голеням атакующих теропод .
У Euoplocephalus были относительно маленькие глаза, но это не обязательно означает, что у него было ограниченное зрение. Сложные дыхательные пути, наблюдаемые в черепе, позволяют предположить, что Euoplocephalus обладал хорошим обонянием, хотя в 1978 году исследование слепков эндокраниума не выявило увеличенной обонятельной области мозга. [31] Тереза Марьянска , которая много работала над монгольскими анкилозавридами, предположила, что дыхательные пути в первую очередь использовались для выполнения подобной млекопитающим обработки вдыхаемого воздуха [ необходимы пояснения ] на основе наличия и расположения специализированных костей , [9] которые присутствуют у Euoplocephalus . [32]
Исследование 2011 года показало, что носовые ходы Euoplocephalus петлевые и сложные; возможно, это адаптация к тепловому и водному балансу и голосовому резонансу , а исследователи обнаружили увеличенную и васкуляризированную камеру в задней части носового тракта, которую авторы считали адаптацией для улучшения обоняния. Исследователям также удалось реконструировать внутреннее ухо динозавра и прийти к выводу, что он способен слышать на низких частотах. Они предположили, что это могло быть адаптацией к слышанию низкотональных резонансных звуков, издаваемых носовыми ходами. [33]
Euoplocephalus , как и другие анкилозавры, как полагают, был травоядным . [7] У него была широкая морда, что могло указывать на то, что это был неселективный питатель, возможно, похожий на бегемота . Это обеспечило бы отделение ниши от современных нодозаврид с более узкой мордой. [6] Исторически считалось, что анкилозавры питаются простыми движениями челюстей вверх и вниз. Георг Хаас (1969) исследовал данные о наличии челюстных мышц двух черепов (AMNH 5337 и 5405) и пришел к выводу, что, несмотря на большой размер черепов, связанная с ними мускулатура была относительно слабой. Он также считал, что движение челюсти в значительной степени ортогонально и только в вертикальной плоскости. Хаас экстраполировал это, что динозавры, такие как Euoplocephalus , вероятно, питались относительно мягкой неабразивной растительностью. [34]
Однако более поздние исследования показали, что движение челюсти вперед и в стороны было возможным, причем череп мог выдерживать значительные силы. [7] Euoplocephalus, по-видимому, был способен совершать более сложные движения. Стираемость зубов и сочленение челюстей (внутри нижней челюсти и в области нижнечелюстно- квадратного сустава ) позволяют предположить, что нижние челюсти во время кормления оттягивались назад, а также слегка поворачивались внутрь. Это действие привело бы к срезанию еды. [35] Исследование, проведенное в 2014 году, показало, что анкилозавры были способны поедать жесткий волокнистый растительный материал, хотя и не в такой степени, как их родственники-нодозавры или цератопсы и гадрозавры. [36]
Данные, относящиеся к Euoplocephalus, в Wikispecies
СМИ, связанные с Euoplocephalus, на Викискладе?