stringtranslate.com

Акутирамус

Acutiramus — род гигантских хищных эвриптерид , вымершей группы водных членистоногих . Окаменелости Acutiramus были обнаружены в отложениях от позднего силура до раннего девона . Описано восемь видов: пять из Северной Америки (включая A. cummingsi , типовой вид) и два из Чешской Республики (один из них потенциально встречаетсяи в Австралии ). Родовое название происходит от латинского acuto («острый» или «острый») и латинского ramus («ветвь»), что означает острый угол последнего зуба когтей относительно остальной части когтя.

Acutiramus классифицируется как часть семейства эвриптерид Pterygotidae , семейства, отличающегося от других эвриптерид уплощенными тельсонами (самый задний сегмент тела) и видоизмененными хелицерами (лобными придатками), заканчивающимися хорошо развитыми хелаами (когтями). Многие крыловидные эвриптериды, такие как Jaekelopterus и Pterygotus , вырастали до гигантских размеров. Acutiramus не был исключением: самый крупный вид, A. bohemicus , превышал 2 метра (6,6 фута) в длину. Однако все виды не были такими большими: некоторые (например, A. flowersi ) достигали длины всего 20 сантиметров (7,9 дюйма).

Другие гигантские крыловидные эвриптериды, такие как Jaekelopterus и Pterygotus , были очень острыми в зрении (обладали хорошим и острым зрением), как и современные хищные членистоногие, и обладали крепкими и сокрушительными щеками. Исследования сложных глаз и хелицер Acutiramus показали, что у него была сравнительно низкая острота зрения, а когти были приспособлены для разрезания и стрижки, а не дробления. Это говорит о том, что экологическая роль Acutiramus отличалась от роли других птериготид; потенциально он вел образ жизни, охотясь из засад или питаясь мягкотелыми животными, питаясь ночью или в других условиях низкой освещенности.

Описание

Реконструкция A. macrophthalmus (слева) и A. cummingsi (справа)

Acutiramus был одним из крупнейших эвриптерид, возможно, лишь меньше гигантского Jaekelopterus rhenaniae . A. bohemicus длиной 2,1 метра (6,9 фута) является самым крупным из известных видов этого рода, [1] тогда как самыми маленькими были A. flowersi и A. perryensis, оба длиной 20 см (7,9 дюйма). [2] Тело Acutiramus было очень тонким, а длина представителей этого рода была почти в пять раз длиннее, чем ширина. [3]

Акутирамуса можно отличить от других птериготид по дистальному краю хела ( клещей), где последний зуб находится под острым углом по отношению к остальной части когтя. Большой зуб в центре когтя наклонен дистально (направлен вперед). Просома (голова) субквадратная (почти квадратной формы), со сложными глазами , расположенными на краю передних углов. Тельсон (самый задний сегмент тела) имеет низкий ряд выступов, идущих по центру . [4]

Acutiramus классифицируется как часть семейства птериготид эвриптерид, группы высокоразвитых эвриптерид силурийского и девонского периодов, которые отличаются от других групп рядом особенностей, возможно, наиболее заметными из которых являются хелицеры ( первая пара конечностей) и Тельсон. Хелицеры Pterygotidae были увеличенными и крепкими, явно приспособленными к использованию для активного захвата добычи и более похожими на клешни некоторых современных ракообразных с хорошо развитыми зубцами на клешнях, чем на хелицеры других групп эвриптерид. [5] Еще одной особенностью, отличающей эту группу от других групп эвриптерид, были их уплощенные и расширенные тельсоны, которые, вероятно, использовались в качестве рулей при плавании. [6] Их ноги для ходьбы были маленькими и тонкими, без шипов, [4] и они, вероятно, не были способны ходить по суше. [1]

Когда-то считалось, что A. bohemicus достигал длины от 2,3 до 2,5 метров (от 7,5 до 8,2 футов), исходя из самых крупных известных хелицер и тазиков. [7] Это могло бы сделать его самым крупным из известных членистоногих, но по недавним оценкам верхний предел размера был пересмотрен до 2,1 метра (6,9 футов). [1] [2] A. bohemicus уступает по размеру среди эвриптерид только Jaekelopterus rhenaniae , длина которого составляет 2,5 метра (8,2 фута). [1] Точно так же A. cummingsi когда-то считался крупнейшим эвриптеридом (до открытия более крупных особей у Acutiramus и Jaekelopterus ), а фрагментарные окаменелости предполагают большую длину. Самый большой сохранившийся тергит позволяет предположить, что этот вид мог вырасти до 1,65 метра в длину, в то время как гнатобаз (нижний придаток, используемый для мацерации или размягчения и нарезания пищи) из Буффало, по оценкам, принадлежал экземпляру, достигающему 2 метров (6,6 метра). футов) в длину. [3] A. macropthalmus также отличался большими размерами: фрагментарные тергиты из Личфилда, штат Нью-Йорк, предполагают размеры в диапазоне от 1,65 до 2 метров (от 5,4 до 6,6 футов). [3] [2]

История исследований

Первоначальное описание: Pterygotus.

Типовой экземпляр A. cummingsi ( тазик , слева) и типовой экземпляр « Pterygotus buffaloensis » (придаток, включающий тазик и часть хохолки , справа).

Самым ранним видом Acutiramus , получившим название, был A. macrophthalmus (как вид Pterygotus , Pterygotus macrophthalmus ) в 1859 году. Типовой экземпляр, панцирь молодой особи, был обнаружен в известковых отложениях верхнесилурийского возраста в Личфилде, штат Нью-Йорк. . Практически в то же время из того же местонахождения был описан типовой экземпляр другого вида Pterygotus — P. osborni , у которого сохранились просома и четыре брюшных сегмента, но не панцирь. Позже более полные останки из этого места позволили Джону Мейсону Кларку и Рудольфу Рюдеману синонимизировать эти два вида в 1912 году, поскольку окаменелости P. osborni оказались идентичными более полным останкам, отнесенным к P. marcophthalmus . [3]

A. bohemicus также был впервые назван как вид Pterygotus в 1872 году на основании неполного тазика (L23505) из свиты Пржидоли, возраст верхнего силура. С момента открытия этого образца в других окаменелостях, относящихся к A. bohemicus, были обнаружены другие части тела, в том числе хелицеры, еще тазики, сегменты придатков, генитальные придатки и неполные метастомы (большая пластинка, являющаяся частью брюшка) и тельсоны. [7] Кроме того, некоторые окаменелости Acutiramus раннего девона, найденные в Австралии , были предварительно отнесены к A. bohemicus , хотя не исключено, что они представляют собой новый вид. [8]

Вид, который в конечном итоге будет обозначен как типовой вид Acutiramus , A. cummingsi , был описан как Pterygotus cummingsi в 1875 году [7] на основании фрагментарного тазика (основания ножки, с помощью которого он прикрепляется к телу) четвертая ходячая нога, обнаруженная во время карьерных работ в цементной породе недалеко от Буффало, штат Нью-Йорк . [3] Другой вид, P. buffaloensis, будет назван шесть лет спустя на основании неполной четвертой шагающей ноги с включенным тазиком. Кларк и Рюдеманн синонимизировали эти таксоны в 1912 году, выбрав в качестве названия P. buffaloensis , поскольку считали, что P. cummingsi «не имеет правильного определения». [9]

Основное отличие A. cummingsi от других видов Acutiramus заключается в его тельсоне. Тельсон A. cummingsi не такой обратнояйцевидный (яйцевидный с узким концом у основания) и не удлиненный, как у A. macrophthalmus (у которого длина тельсона в шесть раз превышает его ширину), у A. Каммингси чаще всего имеет такую ​​же длину, как и ширину. [3] Форму метастомы A. bohemicus сравнивали с другими видами этого рода, особенно с формой метастомы A. cummingsi , у которой метастома почти идентична по морфологии. Принято считать, что A. bohemicus является наиболее близким по отношению к A. cummingsi видом , хотя они различаются по характеристикам зубного ряда хела, причем многие зубы у A. bohemicus крупнее . Могут быть и дополнительные различия, но неполнота материала A. bohemicus делает дальнейшие сравнения невозможными. [7]

Идентификация как отдельный род

Ископаемые A. cummingsi (слева) и Eurypterus remipes , Музей естественной истории Шиле, Северная Каролина.

Кларк и Рюдеманн отметили в 1912 году, что P. macrophthalmus легко отличить от других видов Pterygotus . Хотя он, очевидно, был тесно связан с P. anglicus по особенностям тельсона, эти два вида можно было легко отличить по нескольким характеристикам, в частности, по форме рыболовных крючков зубцов хела (когтей) и направлению, в котором они были направлены. другой. [3] Эти особенности когтя были отмечены как сходные с таковыми у P. osiliensis , вида с ярко выраженным двулопастным тельсоном. [3] Кроме того, Кларк и Рюдеманн отметили, что P. macrophthalmus , по-видимому, имеет свободную ветвь, промежуточную по форме между видами Pterygotus и A. cummingsi . За исключением молочного зуба, который длинный и изогнутый, все зубы когтей мелкие и без зазубрин. [3] Гнатобаза аналогична таковой у A. cummingsi , а у A. macrophthalmus , вероятно, имеются придатки и панцири, схожие по форме и размеру. [3]

Поскольку виды, называемые как часть Pterygotus, становятся все более разнообразными, исследователи начали называть подроды , такие как Pterygotus ( Erettopterus ), названный Джоном Уильямом Солтером в 1859 году в честь видов Pterygotus с двулопастным тельсоном, таких как P. osiliensis . [10] Семейство Pterygotidae было создано Кларком и Рюдеманом в 1912 году, а новые подроды были названы в честь Pterygotus Рюдеманом в 1935 году. Эти подроды включали Pterygotus ( Curviramus ) и Pterygotus ( Acutiramus ) и отличались от других Pterygotus кривизной зубцы (зубы) хелицер. [11] Название « Acutiramus » происходит от латинского acuto («острый» или «острый») и латинского ramus («ветвь»), что означает острый угол последнего зуба когтей относительно остальной части когтя. [4] Видами, первоначально включенными в подрод, были P. ( A. ) bohemicus , P. ( A. ) buffaloensis и P. ( A. ) macrophthalmus. [12] P. buffaloensis был обозначен как типовой вид подрода Acutiramus . Придерживаясь правила номенклатурного приоритета, приоритет должен иметь самое раннее употребленное название. На это указал Эрик Н. Кьеллесвиг-Варинг в публикации 1955 года, заявив, что использование P. buffaloensis вместо P. cummingsi было «субъективным», и в 1961 году Кьеллесвиг-Варинг признал P. cummingsi названием типового вида. [9] Acutiramus продолжали рассматривать как подрод Pterygotus , пока он не был выделен в отдельный род Лейфом Стёрмером в 1974 году. [11]

Открытие других видов

Окаменелости A. cummingsi .

A. flowersi был описан в 1955 году на основе единственного окаменелого когтя (NYSM 10712), сохранившего неподвижные и свободные ветви и части ладони. Ископаемое было обнаружено в Онейда-Крик , расположенном к юго-востоку от Кенвуда, штат Нью-Йорк , в отложениях, которые позволяют предположить, что оно обитало в лагунной среде на лудфордском этапе силура . [13] A.floweri встречался вместе с другими эвриптеридами, особенно Eurypteruspittsfordensis и, реже, Mixopterus . [11]

A. suwanneensis был назван по единственному экземпляру в 1955 году. Экземпляр включает часть и аналог почти полной фиксированной ветви и руки хелицер. Общая длина ветви и руки хелицер составляет 31 мм. Хелицеры похожи на хелицеры других видов этого рода и других представителей Pterygotidae: рука прямоугольная и имеет длину около 7 мм. A. suwanneensis , представляющий собой весьма фрагментарный вид, можно отличить от других Acutiramus по многочисленным зубцам в его хелицерах, которых, хотя и много, но не так много, как у других видов этого рода. Кроме того, центральный и основной зуб (длиной 5,7 мм или 0,2 дюйма) направлен вперед, но не имеет зазубрин, обычно присутствующих у других видов. В целом морфология хелицер A. suwanneensis тонкая и стройная. Оценки общей длины этого вида показали, что он был относительно небольшим, не более 45,7 см (18,0 дюйма) в длину. Таким образом, было высказано предположение, что это мог быть молодой или несовершеннолетний вид, а отсутствие зазубрин на зубах могло быть связано с его, возможно, ювенильным характером. [14] По более поздним оценкам размеров, его длина составляла 50 см (20 дюймов). [2] Окаменелость была обнаружена в керне компании Gulf Oil Corporation в округе Колумбия, штат Флорида, и датирована ее возрастом как верхний силурийский период . Ископаемое было обнаружено вместе с фрагментарными останками Ceratiocaris , рода ракообразных -филлокарид . [14]

A. perneri был назван в честь чешского палеонтолога Ярослава Пернера в 1994 году и известен по окаменелым останкам, состоящим из нескольких хелицер, жаберной крышки с половым придатком, тазиков и нескольких фрагментарных сегментов тела. Первоначально вид был включен в состав A. bohemicus , который очень похож и известен из того же времени и региона. Рисунок зубцов на хелицерах практически идентичен, но сами хелицеры несколько уже, с более заостренными кончиками, а зубы менее выступающие и короткие. [7] Хлупач (1994) считал A. perneri прямым потомком A. bohemicus . [7] Используя измерения сохранившихся хелицер, максимальная длина тела A. perneri первоначально оценивалась в пределах от 1,4 до 1,6 метра (4,6–5,2 фута), [7] позже была пересмотрена до 1,1 метра (3,6 фута). [2] Как и A. bohemicus , A. perneri встречается в Богемии (в Чехии ), но в слоях лохковского (раннего девона) возраста. [7]

Кроме того, было продемонстрировано, что загадочное членистоногое Bunodella horrida из силура, известное по одной единственной ископаемой, на самом деле представляет собой тазик плавательной ноги неопределенного вида Acutiramus . Типовой вид Bunodella , NBMG 3000 (хранится в Музее Нью-Брансуика ), неполный и плохо сохранившийся, но демонстрирует характерный орнамент птериготидов, состоящих из полулунных чешуек. Сохранились также от первого до восьми зубцов из первоначально двенадцати или тринадцати. Увеличенный передний зубец и искривление переднего края шейки тазика позволяют предположить принадлежность к Acutiramus, а не к другим родам Pterygotidae. Однако B. horrida формально не был синонимом Acutiramus из-за отсутствия большего количества диагностического материала, и поэтому остается сомнительным названием . [15]

Классификация

Ископаемое A. macrophthalmus выставлено в Королевском музее Онтарио , Торонто.

Acutiramus относится к семейству Pterygotidae , надсемейству Pterygotioidea . [16] [1] Acutiramus особенно похож на два других производных гигантских рода этого семейства, Pterygotus и Jaekelopterus . На основании сходства генитальных придатков было высказано предположение, что эти три рода могут быть синонимами, [17] хотя различия были отмечены в хелицерах, хелицеры были подвергнуты сомнению как основа родовых различий у эвриптерид, поскольку их морфология зависит от образа жизни и меняться на протяжении онтогенеза. [17] Генитальные придатки могут различаться даже внутри рода, например, генитальный придаток Acutiramus меняется от вида к виду: у более ранних видов он имеет форму ложки, а затем становится двулопастным и в конечном итоге начинает напоминать придаток Jaekelopterus . Чтобы решить, являются ли эти роды синонимами друг друга, необходим инклюзивный филогенетический анализ с участием нескольких видов Acutiramus , Pterygotus и Jaekelopterus . [17]

Приведенная ниже кладограмма основана на девяти наиболее известных видах птериготид и двух таксонах внешней группы ( Slimonia acuminata и Hughmilleria Socialis ). Кладограмма также содержит максимальные размеры, достигнутые рассматриваемым видом, которые, как предполагается, могли быть эволюционной чертой группы согласно правилу Коупа («филетический гигантизм»). [1] [18]

Палеобиология

Коготь A. cummingsi .

Морфология хелицер и острота зрения крыловидных эвриптерид разделяют их на отдельные экологические группы. Основным методом определения остроты зрения у членистоногих является определение количества линз в их сложных глазах и межоматидиального угла (сокращенно IOA и обозначает угол между оптическими осями соседних линз). IOA особенно важен, поскольку его можно использовать для различения различных экологических ролей у членистоногих, поскольку у современных активных членистоногих хищников он низкий. [19]

В отличие от всех других родов птериготид, особенно у очень острого зрения Pterygotus и Jaekelopterus , глаза Acutiramus имели низкую остроту зрения (с небольшим количеством линз в сложных глазах и высокими значениями IOA), что не соответствовало традиционно предполагаемому образу жизни птериготид «активных». и визуальные хищники высокого уровня». [19] Значения IOA Acutiramus менялись в ходе онтогенеза, но в противоположном направлении, чем у других птериготид. Зрение становится менее острым у более крупных экземпляров, в то время как зрение имеет тенденцию становиться более острым у взрослых особей других родов, таких как Jaekelopterus . Таким образом, птериготиды могли иметь почти одинаково острое зрение в начале своего жизненного цикла, становясь более дифференцированными во время роста. [19]

Размер самого крупного ( A. bohemicus ) и самого маленького ( A. flowersi ) видов Acutiramus по сравнению с человеком.

Хелицеры других птериготид в основном выполняли хватательные функции, а также потенциально могли использоваться для дробления и прокалывания у Pterygotus и Jaekelopterus с помощью больших и мощных когтей. Напротив, хелицеры Acutiramus , вероятно, выполняли функцию разрезания или разрезания. Сами хелицеры были крупными, но с дифференцированными зубцами, один из которых был зазубренным, длинным и сильно наклоненным. [19]

Отличия от других птериготид по остроте зрения и морфологии клешней свидетельствуют о том, что Acutiramus занимал отличную от других представителей группы экологическую роль и был значительно менее активным хищником. [19] Более слабая зрительная система и режущие когти Acutiramus позволяют предположить, что это мог быть хищник, нападавший из засады, или, возможно, падальщик, который питался мягкотелыми животными, питаясь ночью или в других условиях низкой освещенности. [19]

Палеоэкология

В Богемии крыловидные эвриптериды встречаются в слоях, которые когда-то были морской средой, и связаны с обычными и разнообразными морскими окаменелостями. A. bohemicus встречается вместе с окаменелостями трилобитов , таких как Prionopeltis и Schariya , а также в комплексах, где распространены ортоконусные головоногие моллюски . В этих регионах Acutiramus , по-видимому, был доминирующим хищником, с некоторыми (хотя и гораздо меньшими) встречами видов Pterygotus . [7] Окаменелости, предварительно классифицированные как A. bohemicus, также были обнаружены в сланцах Уилсон-Крик пражского возраста в Виктории , Австралия. [8] В силурийской формации Каннингем-Крик в Нью-Брансуике , Канада , окаменелости Acutiramus встречаются вместе с окаменелостями различных бесчелюстных рыб, таких как Ctenopleuron nerepisense , Thelodus macintoshi и Cyathaspis acadica . [20] В позарской свите в Чехии Acutiramus встречается вместе с конодонтами различных родов, включая Ozarkodina , Wurmiella , Oulodus , Belodella и Pseudooneotodus . [21] В силурийском периоде среда обоих этих образований была морской . [20] [21]

Граница силура и девона не оказала заметного влияния на Acutiramus : A. bohemicus превратился в A. perneri в Богемии и до сих пор составляет основную часть типичной морской фауны, присутствующей в его среде обитания. Сама среда была морской, но относительно мелководной, с некоторым влиянием донной жизни и бескислородными условиями, но в целом представляла собой пелагическую среду обитания с нормальным уровнем солености. [7] В некоторых регионах Acutiramus представляет собой наиболее часто встречающийся эвриптерид, такой как A. bohemicus в Богемии, [7] но в других, особенно в южном Онтарио , Канада ( A. macrophthalmus и A. cummingsi ) и Уильямсвилле, Нью-Йорк. ( A. cummingsi ) род представляет очень редкий компонент фауны. [22] [23]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcdef Брэдди, Саймон Дж.; Пошманн, Маркус; Тетли, О. Эрик (2007). «Гигантский коготь обнаружил самое большое членистоногое в истории». Письма по биологии . 4 (1): 106–109. дои : 10.1098/rsbl.2007.0491. ПМЦ  2412931 . ПМИД  18029297.
  2. ^ abcde Ламсделл, Джеймс С.; Брэдди, Саймон Дж. (2009). «Правило Коупа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных». Письма по биологии . 6 (2): 265–269. дои : 10.1098/rsbl.2009.0700. ISSN  1744-9561. ПМК 2865068 . PMID  19828493. Дополнительный материал. 
  3. ^ abcdefghij Кларк, Дж. К., Рюдеманн Р. (1912) «Эвриптерида Нью-Йорка»
  4. ^ abc Størmer, L. 1955. Меростомы. Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть P Arthropoda 2, Chelicerata , стр: 30–31.
  5. ^ Тетли, О. Эрик (2007). «Распространение и история расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. дои : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011. Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 г.
  6. ^ Плотник, Рой Э.; Баумиллер, Томаш К. (1 января 1988 г.). «Крыловидный тельсон как биологический руль». Летайя . 21 (1): 13–27. doi :10.1111/j.1502-3931.1988.tb01746.x.
  7. ^ abcdefghijk Хлупач, Иво (1994). «Птериготидные эвриптериды (Arthropoda, Chelicerata) в силуре и девоне Богемии» (PDF) . Журнал Чешского геологического общества . 39/2–3: 147–162.
  8. ^ аб Бикнелл, Рассел, округ Колумбия; Смит, Патрик М.; Пошманн, Маркус (2020). «Переоценка данных об австралийских эвриптеридах». Исследования Гондваны . 86 : 164–181. Бибкод : 2020GondR..86..164B. doi :10.1016/j.gr.2020.06.002. S2CID  225748023.
  9. ^ аб Толлертон, вице-президент-младший 1997 «Типовой вид рода Eurypterid Acutiramus Ruedemann, 1935» Journal of Paleontology 71 (5): 950-951
  10. ^ Кьеллесвиг-Варинг, Эрик Н. (1964). «Краткий обзор семейства Pterygotidae Clarke и Ruedemann, 1912 (Eurypterida)». Журнал палеонтологии . 38 (2): 331–361. JSTOR  1301554.
  11. ^ abc Ciurca, Сэмюэл Дж.; Тетли, О. Эрик (2007). «Птериготиды (Chelicerata; Eurypterida) из силурийской формации Вернон в Нью-Йорке». Журнал палеонтологии . 81 (4): 725–736. doi :10.1666/pleo0022-3360(2007)081[0725:PEFTSV]2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  140668235.
  12. ^ Кьеллесвиг-Варинг, Эрик Н. (1964). «Краткий обзор семейства Pterygotidae Clarke и Ruedemann, 1912 (Eurypterida)». Журнал палеонтологии . 38 (2): 331–361. JSTOR  1301554.
  13. ^ Кьеллесвиг-Варинг, Эрик Н.; Кастер, Кеннет Э. (1955). «Pterygotidae силурийских сланцев Вернон в Нью-Йорке». Журнал палеонтологии . 29 (6): 1041–1047. JSTOR  1300451.
  14. ^ аб Кьеллесвиг-Варинг, Эрик Н. (1955). «Новые филлокарид и эвриптерид из силура Флориды». Журнал палеонтологии . 29 (2): 295–297. JSTOR  1300471.
  15. ^ Миллер, Рэндалл Ф.; Тетли, О. Эрик (2007). «Предполагаемый Synziphosuran Bunodella horrida Matthew, 1889 (силурийский период; формация Каннингем-Крик, Нью-Брансуик, Канада) представляет собой эвриптерид». Журнал палеонтологии . 81 (3): 588–590. дои : 10.1666/05127.1. S2CID  85708511.
  16. ^ Данлоп, Дж. А., Пенни, Д. и Джекель, Д. 2018. Сводный список ископаемых пауков и их родственников. Во Всемирном каталоге пауков. Музей естественной истории Берна
  17. ^ abc Ламсделл, Джеймс К.; Легг, Дэвид А. (2010/11). «Изолированная ветвь крыловидной кости (Chelicerata: Eurypterida) из девонской формации Медвежий Зуб, Вайоминг».  Журнал палеонтологии .  84  (6): 1206–1208.  дои : 10.1666/10-040.1.
  18. ^ Гулд, Джина С.; Макфадден, Брюс Дж. (1 июня 2004 г.). «Глава 17: Гигантизм, карликовость и правило Коупа: «Ничто в эволюции не имеет смысла без филогении»". Бюллетень Американского музея естественной истории . 285 : 219–237. doi : 10.1206/0003-0090 (2004) 285 <0219: C> 2.0.CO; 2. S2CID  73556985.
  19. ^ abcdef Маккой, Виктория Э.; Ламсделл, Джеймс К.; Пошманн, Маркус; Андерсон, Росс П.; Бриггс, Дерек Э.Г. (01 августа 2015 г.). «Тем лучше видеть вас: глаза и когти раскрывают эволюцию различных экологических ролей гигантских крыловидных эвриптерид». Письма по биологии . 11 (8): 20150564. doi :10.1098/rsbl.2015.0564. ISSN  1744-9561. ПМЦ 4571687 . ПМИД  26289442. 
  20. ^ аб Берроу, Кэрол Дж. (1 сентября 2011 г.). «Частично сочлененный акантод из силура Нью-Брансуика, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 48 (9): 1329–1341. Бибкод : 2011CaJES..48.1329B. дои : 10.1139/e11-023. ISSN  0008-4077.
  21. ^ аб Я. Кржиж. 1992. Силурийские полевые экскурсии: Пражский бассейн (Барранд), Богемия. Национальный музей Уэльса, Геологическая серия 13 : 1-111.
  22. ^ Мёллинг, Лия И. (2013). «Палеоэкология эвриптерид: характеристика и анализ позднесилурийского комплекса морских ископаемых на мелководье из Южного Онтарио, Канада» (PDF) . Старшая дипломная работа с отличием, факультет Университета Юты . Архивировано из оригинала (PDF) 28 февраля 2018 г. Проверено 27 февраля 2018 г.
  23. ^ Лау, Кимберли (2009). «Палеоэкология и палеобиогеография эвриптерид бассейна Нью-Йоркских Аппалачей». Диссертация с отличием, факультет геологии и геофизики, Йельский университет . S2CID  14229267.

Внешние ссылки