Anomalocaris («в отличие от других креветок», или «аномальные креветки») — вымерший род радиодонтов , отряда рано расходящихся членистоногих стволовой группы .
Он наиболее известен из типового вида A. canadensis, обнаруженного в формации Стивен (особенно в сланцах Бёрджесс ) в Британской Колумбии , Канада . Вид A. daleyae известен из несколько более древних сланцев залива Эму в Австралии . [2] Другие неописанные останки известны из Китая и США . [3]
Как и у других радиодонтов, у Anomalocaris были плавательные створки, расположенные вдоль тела, большие сложные глаза и одна пара сегментированных лобных придатков , которые у Anomalocaris использовались для захвата добычи. Имея длину до 38 см (1,25 фута) без учета лобных придатков и хвостового веера, [4] A. canadensis является одним из крупнейших животных кембрия и считается одним из самых ранних примеров высшего хищника , [5] [6] , хотя другие были найдены в более старых кембрийских отложениях лагерштеттена .
Со времени первоначального описания в конце 19 века [7] лобные придатки были единственными известными окаменевшими частями и ошибочно принимались за части тела других животных. [8] Его родство с радиодонтами было обнаружено в 1980-х годах, в частности, в журнальной статье 1985 года Гарри Б. Уиттингтона и Дерека Бриггса . [9] Туловище и рот реконструировались по другому роду радиодонтов до внесения исправлений в 1996 г. [8] и 2012 г. [10] Это типовой род Anomalocarididae , семейства, которое ранее включало всех радиодонтов, но в последнее время только Anomalocaris и несколько близкородственные таксоны. [3]
С самого начала окаменелость Anomalocaris была ошибочно идентифицирована, после чего последовала серия ошибочных идентификаций и таксономических пересмотров. [9] [8] Как правильно описал Стивен Джей Гулд , который популяризировал кембрийский взрыв в своей книге 1989 года «Чудесная жизнь» :
[История Аномалокариса — это] рассказ о юморе, ошибках, борьбе, разочаровании и других ошибках, кульминацией которого является необычайное решение, объединившее кусочки трех «типов» в одно реконструированное существо, самое большое и свирепое существо кембрийского периода. организмы. [11]
Окаменелости Anomalocaris были впервые собраны в 1886 году [8] Ричардом Г. МакКоннеллом из Геологической службы Канады (GSC). Узнав о богатых окаменелостях в формации Стивен в Британской Колумбии, МакКоннелл поднялся на гору Стивен 13 сентября 1886 года . [12] [13] Он нашел множество трилобитов, а также два неизвестных экземпляра. [7] В августе 1891 года Анри-Марк Ами , помощник палеонтолога в GSC, собрал множество окаменелостей трилобитов и брахиопод , [14] а также еще 48 неизвестных экземпляров. [15] Пятьдесят экземпляров были исследованы и описаны в 1892 году палеонтологом GSC Джозефом Фредериком Уайтавсом . [16] [17] Уайтавс интерпретировал их как брюшки ракообразных -филлокарид и дал полное научное название Anomalocaris canadensis . Он описывает ракообразных персонажей:
Сегменты тела или брюшка, которые у всех собранных экземпляров аномально уплощены с боков, немного выше или глубже длины, сверху шире, чем снизу, от каждого отходят пары вентральных придатков, почти равные по высоте или глубине самому сегменту. ... Родовое название Anomalocaris (от ανώμαλος , в отличие от — καρίς , креветка, т. е . в отличие от других других креветок) [видовое название, относящееся к Канаде] подсказывает необычная форма уроподов или вентральных придатков сегментов тела. и относительное положение каудального отдела позвоночника. [7]
В 1928 году датский палеонтолог Кай Хенриксен предположил, что Тузоя , членистоногое из сланцев Берджесс, известное только по панцирю, представляет собой недостающую переднюю половину Anomalocaris . [8] Художники Эли Шеверланж и Чарльз Р. Найт следовали этой интерпретации в своих изображениях Аномалокариса . [8]
Неизвестные в то время учёным части тела родственников Anomalocaris уже были описаны, но не признаны таковыми. Первый окаменелый рот такого вида животного обнаружил Чарльз Дулиттл Уолкотт , который принял его за медузу и отнес к роду Peytoia . Уолкотт также обнаружил лобный придаток, но не смог осознать сходства с открытием Уайтэйвса и вместо этого идентифицировал его как питающий придаток или хвост сосуществовавшей Sidneyia . [18] В той же публикации, в которой он назвал Пейтою , Уолкотт назвал Лагганию , таксон, который он интерпретировал как голотурию .
В 1966 году Геологическая служба Канады начала комплексный пересмотр летописи окаменелостей сланцев Бёрджесс под руководством палеонтолога Кембриджского университета Гарри Б. Уиттингтона . [8] В процессе этого пересмотра Уиттингтон и его ученики Саймон Конвей Моррис и Дерек Бриггс откроют истинную природу Anomalocaris и его родственников, но не без внесения вклада в историю неправильных интерпретаций. [18] В 1978 году Конвей Моррис признал, что ротовой аппарат лаггании был идентичен пейтое , но пришел к выводу, что лаггания представляет собой сложное ископаемое, состоящее из пейтои и губки Corralio undulata . [19] В 1979 году Бриггс признал, что окаменелости Anomalocaris представляли собой придатки, а не брюшки, и предположил, что это ходильные ноги гигантского членистоногого, и что пищевой придаток, который Уолкотт приписал Сиднейии , был кормовым придатком аналогичного животного, называемый «придаток F». [20] Позже, очищая то, что, по его мнению, было несвязанным экземпляром, Гарри Б. Уиттингтон удалил слой покрывающего камня и обнаружил однозначно связанный лобный придаток, идентичный Anomalocaris , и ротовой аппарат, похожий на Peytoia . [18] [21] Уиттингтон связал эти два вида, но исследователям потребовалось еще несколько лет, чтобы понять, что постоянно соседствующие пейтоя , лаггания и лобные придатки ( аномалокарис и «придаток F») на самом деле представляют собой единую группу огромных существ. [9] Эти два рода теперь отнесены к отряду Radiodonta [8] и широко известны как радиодонты или аномалокаридиды. Поскольку Пейтоя была названа первой, это общепринятое правильное название для всего животного. Однако первоначальный лобный придаток принадлежал более крупному виду, отличному от Peytoia и Laggania , и поэтому сохранил название Anomalocaris . [10]
В 2011 [22] и 2020 годах [23] сложные глаза Anomalocaris были обнаружены в ходе палеонтологических раскопок в заливе Эму на острове Кенгуру , Австралия, что доказывает, что Anomalocaris действительно был членистоногим , как и предполагалось. Находка также показала, что глаза продвинутых членистоногих развились очень рано, до появления суставчатых ног или затвердевшего экзоскелета. [22]
В 2021 году « A. » saron [24] и « A. » magnabasis [25] были переведены в новый род Houcaris семейства Tamisiocarididae . [26] В том же году « A. » pennsylvanica была отнесена к роду Lenisicaris . [3] В 2022 году экземпляр ELRC 20001, который рассматривался как неназванный вид Anomalocaris или образец всего тела A. saron, получил новый род Innovatiocaris . [27] В 2023 году «А». kunmingensis был отнесен к новому роду Guanshancaris семейства Amplectobeluidae . [28] Многочисленные филогенетические анализы также показали, что «А». briggsi (tamisiocaridid) также не был видом Anomalocaris , [29] [30] [31] [4] [32] [33] [34] и был переведен в род Echidnacaris семейства Tamisiocarididae в 2023 году . [2 ] В том же исследовании 2023 года был описан новый вид Anomalocaris, A. daleyae, на основе останков, найденных в сланцах залива Эму в Австралии. [2]
Для того времени, когда он жил, Аномалокарис был гигантским. По оценкам, A. canadensis имеет длину до 37,8 см (1,24 фута), не считая лобных придатков и хвостовых вееров. [4] [27] Предыдущая оценка до 1 м (3,3 фута) [20] маловероятна, исходя из соотношения частей тела (длина тела измеряется лишь примерно в 2 раза больше длины лобного придатка у A. canadensis соответственно [4] ) и размер самого большого лобного придатка (до 18 сантиметров (7,1 дюйма) в длину в вытянутом состоянии). [18] [4]
Аномалокарис продвигался по воде, взмахивая гибкими крыльями по бокам своего тела. [35] Каждый лоскут наклонялся ниже другого, расположенного позади него, [36] и это перекрытие позволяло лепесткам на каждой стороне тела действовать как единый «плавник», максимизируя эффективность плавания. [35] Создание модели с дистанционным управлением показало, что этот способ плавания по своей природе стабилен, [37] подразумевая, что Anomalocaris не потребовался бы сложный мозг для управления балансом во время плавания. Тело было наиболее широким между третьей и пятой долями и сужалось к хвосту, с дополнительными 3 парами небольших створок в суженной области шеи. [8] [38] Трудно различить доли возле хвоста, что затрудняет точный подсчет. [36] Для основных створок туловища типовой вид A. canadensis имел 13 пар. [38]
У Anomalocaris был необычный дискообразный рот, известный как ротовой конус. Ротовой конус состоял из нескольких пластинок, расположенных трехрадиально. Три тарелки были довольно большими. Между каждой большой тарелкой можно было найти по три-четыре тарелки среднего размера, а между ними - несколько маленьких. Большая часть пластинок сморщена и имеет чешуйчатые бугорки возле ротового отверстия. [10] [39] Такой ротовой конус сильно отличается от конуса типичного радиодонта хурдиид , такого как Peytoia и Hurdia , который является гладким и тетрарадиальным. [10] [33] Будучи общим признаком для всех радиодонтов, Anomalocaris также имел три склерита на макушке и по бокам головы. [33] Верхний, известный как головной щит, спинной панцирь или Н-элемент, имел форму вытянутого вбок [40] овала с отчетливой каймой по внешнему краю. [38] Остальные два боковых склерита, известные как P-элементы, также были яйцевидными, но соединены перемычным выростом. [33] P-элементы ранее ошибочно интерпретировались как два огромных сложных глаза. [38] [33]
Перед ртом, на передней части головы, располагались два крупных лобных придатка. [8] Каждый лобный придаток Anomalocaris обычно имел 14 подомеров (сегментарные единицы, по крайней мере 1 для диафиза и 13 для дистальной сочлененной области), причем каждый придаток был уплощен с боков (выше ширины). [38] Большинство подомеров имели на концах пару эндитов (вентральных шипов). [38] Сами эндиты были оснащены множеством вспомогательных шипов, которые ответвляются от переднего и заднего края эндитов. [24] [39] [41] [38] [1]
Хвост представлял собой большой веер, состоящий из трех [8] [38] пар больших боковых лопастей в форме плавников и одной конечной лопастной хвостовой части. [38] Предыдущие исследования предполагают, что хвостовой вентилятор использовался для продвижения его через кембрийские воды, [21] [35] в то время как дальнейшие гидродинамические исследования скорее предполагают, что он был более приспособлен для обеспечения функции рулевого управления . [42] Жабры животного в виде длинных, тонких, похожих на волосы структур, известных как ланцетные лопасти, были расположены рядами, образуя щетинки. Щетинковые пластинки своим краем прикреплялись к верхней стороне животного, по две щетинковые пластинки на каждый сегмент тела. Перегородка проходила посередине, разделяя жабры. [38]
На основе окаменелых глаз из сланцев залива Эму , принадлежащих к виду Anomalocaris daleyae, [2] стебельчатые глаза Anomalocaris были в 30 раз мощнее, чем у трилобитов, которые, как долгое время считалось, имели самые развитые глаза среди всех современных видов. Поскольку у одного экземпляра в одном глазу было более 24 000 линз, разрешение глаз шириной 3 сантиметра (1,2 дюйма) могло бы конкурировать только с разрешением современной стрекозы , у которой в каждом глазу 28 000 линз. [22] [23] Кроме того, оценка экдисозойных опсинов позволяет предположить, что Anomalocaris , возможно, обладали дихроматическим цветовым зрением . [43]
Интерпретация Anomalocaris как активного хищника широко распространена на протяжении всей истории исследований, [9] [8] [10] , поскольку его хищные лобные придатки и железы средней кишки убедительно свидетельствуют о хищническом образе жизни. [44] [45] [5] В случае с A. canadensis , его выдающиеся размеры среди фауны сланцев Берджесс также делают его одним из первых известных существующих хищников . [5]
Однако давняя идея о том, что Anomalocaris питался животными с твердым телом, особенно его способность проникать в минерализованный экзоскелет трилобитов, была поставлена под сомнение, и многие недавние исследования считают более вероятным, что Anomalocaris охотился исключительно на добычу с мягким телом. [46] [10] [5] [6] У некоторых кембрийских трилобитов были обнаружены круглые или W-образные следы «укусов», которые были идентифицированы как имеющие ту же форму, что и ротовой аппарат Peytoia (ранее ошибочно идентифицированный как ротовой аппарат Anomalocaris [46] [10] [5] [6] 47] [10] ). Более убедительные доказательства того, что Anomalocaris питались трилобитами, получены из копролита , который содержит части трилобитов и настолько велик, что радиодонты являются единственным известным организмом того периода, достаточно большим, чтобы произвести их. [47] Однако, поскольку у Anomalocaris отсутствует какая-либо минерализованная ткань, казалось маловероятным, что он сможет проникнуть в твердый, кальцинированный экзоскелет трилобитов. [47] Скорее, копролиты могли быть произведены различными организмами, такими как трилобиты рода Redlichia . [39] Другая предполагаемая возможность заключалась в том, что Anomalocaris питался, хватая один конец своей добычи в ротовом конусе, одновременно используя свои лобные придатки, чтобы быстро раскачивать другой конец животного вперед и назад. Это вызвало стресс, который использовал слабость кутикулы членистоногих , вызывая разрыв экзоскелета добычи и позволяя хищнику получить доступ к ее внутренностям. [47] Первоначально считалось, что такое поведение оказывало эволюционное давление на трилобитов, заставляя их сворачиваться, чтобы избежать сгибания до тех пор, пока они не сломаются. [47]
Отсутствие износа ротового аппарата радиодонтов позволяет предположить, что они не вступали в регулярный контакт с минерализованными панцирями трилобитов и, возможно, были лучше приспособлены для питания более мелкими, мягкотелыми организмами путем всасывания, поскольку у них произошла бы структурная поломка, если бы их использовали против доспехи трилобитов. [46] [39] Было высказано предположение, что A. canadensis был способен питаться организмами с твердым экзоскелетом из-за коротких и прочных шипов на его лобных придатках. [39] [25] Однако этот вывод основан исключительно на сравнении с хрупкими лобными придатками радиодонтов, питающихся суспензией (например, Echidnacaris и Houcaris spp.). [26] Типичное отсутствие повреждений эндитов на лобных придатках A. canadensis (повреждения присутствуют только на одном экземпляре) позволяет предположить, что они не использовались для захвата добычи с твердым панцирем. [6] В отличие от пейтои , ротовой конус которой более прямоугольный с короткими выступающими шипами, ротовой конус A. canadensis имеет меньшее и более неправильной формы отверстие, не допускающее сильных кусающих движений и указывающее на всасывание-поедание, позволяющее всасывать более мягко. организмы. [10] Трехмерное моделирование различных лобных придатков радиодонтов также позволяет предположить, что A. canadensis более способен охотиться на более мелких (2–5 см в диаметре), активных животных с мягким телом (например, ветуликолиан ; свободно плавающих членистоногих, таких как изоксииды) . и гименокарины ( Nectocaris ). [5] [6]
Бикнелл и др. (2023) исследовали лобные придатки Anomalocaris , предполагая, что это был активный нектонный вершинный хищник. С вытянутыми лобными конечностями аномалокарис мог плавать с максимальной скоростью, подобно современным хищным водяным клопам . Его глаза подходят для охоты на добычу в хорошо освещенных водах. Аномалокарис охотился на различных свободноплавающих животных, поскольку существует большое разнообразие нектонных и пелагических мягкотелых животных. Вероятно, он не стал бы охотиться на донных животных, таких как трилобиты, учитывая возможность повреждения лобных придатков о субстрате при попытке схватить добычу со дна моря на скорости. Вместо этого другие животные, такие как другие радиодонты (например , Hurdia , Cambroraster , Titanokorys , Stanleycaris ) и парнокопытные (например, Sidneyia ), могли быть донными хищниками в сланцах Бёрджесс. [5] [6]
Особи Anomalocaris были обнаружены по всему миру, начиная с кембрийского этапа 3 и заканчивая гучжанским периодом . Помимо сланцев Берджесс и сланцев залива Эму, окаменелости были обнаружены в биоте Чэнцзян , формации Хунцзиншао, формации Баланг и формации Кайли в Китае, а также в формации Игар и формации Уикс в Соединенных Штатах. [3]
Anomalocaris canadensis обитала в сланцах Бёрджесс в относительно большом количестве. [1] В сланцах Бёрджесс Anomalocaris чаще встречается в более старых участках, особенно в пластах трилобитов горы Стивен . Однако в более молодых разрезах, таких как слой Phyllopod , Anomalocaris мог достигать гораздо больших размеров; примерно в два раза больше своих старших родственников-трилобитов. Эти редкие гигантские экземпляры ранее относили к отдельному виду Anomalocaris gigantea ; однако достоверность этого вида была поставлена под сомнение [20] и в настоящее время является синонимом A. canadensis . [38]
Другие безымянные виды Anomalocaris живут в совершенно других условиях. [3] Например, Anomalocaris cf. canadensis (JS-1880) жил в сланцах Маотяньшань , [3] мелком тропическом море или даже в дельте [48] на территории современного Китая. Anomalocaris daleyae (Emu Bay Shale) обитал в сопоставимых условиях; мелкие тропические воды кембрийской Австралии. [3] Сланец Маотяньшань и сланец залива Эму расположены очень близко, их разделяет небольшой участок суши, вдали от сланцев Бёрджесс. [3] Эти два места также включали «Anomalocaris» kunmingensis и «Anomalocaris» briggsi соответственно, виды, которые ранее относились к [49] [50] [39] [51] , но с таксономической точки зрения маловероятно, что они принадлежат ни к Anomalocaris , ни даже к Anomalocarididae. [3] [52]