stringtranslate.com

Колючая мягкотелая черепаха

Колючая мягкотелая черепаха ( Apalone spinifera ) — вид мягкотелых черепах , один из крупнейших видов пресноводных черепах в Северной Америке . Как общее название, колючая мягкотелая, так и видовое название , spinifera (несущая шипы), относятся к колючим, конусообразным выступам на переднем крае панциря , которые не являются щитками (чешуей).

Описание

Научное название колючей мягкотелой черепахи очень точно описывает животное. Apalone происходит от греческого слова apalos , что означает мягкий или нежный, а spinifera имеет латинское происхождение; spina- относится к шипу или позвоночнику и -ifer означает несение. Этот вид является членом семейства Trionychidae, и одной из самых отличительных черт членов этого семейства является наличие кожистого, умеренно гибкого панциря. [3] Это вызвано потерей ороговевших щитков и некоторой потерей костной ткани. Колючие мягкотелые черепахи имеют перепончатые лапы, каждая с тремя когтями. Еще одной отличительной чертой мягкотелых черепах является наличие мясистого, удлиненного носа.

С красноухой черепахой , Техас

Карапакс (верхняя часть панциря) варьируется от коричневого или желто-коричневого до оливкового цвета, в то время как пластрон ( нижняя часть панциря) светлее, обычно белый или желтый. У детенышей обычно есть темные пятна на панцире, но с возрастом самки часто темнеют или их панцирь становится пятнистым. Самцы, как правило, сохраняют один и тот же рисунок окраски с рождения. Окраска также различается между подвидами, и точная окраска может также зависеть от среды обитания отдельной черепахи. Колючие мягкотелые черепахи имеют скрытную окраску, что означает, что их окраска помогает им сливаться с окружающей средой.

У колючих мягкотелых черепах также есть бледные линии, окаймленные черными линиями, идущими от головы вниз по шее. Длина панциря колеблется от 18 до 54 см (7,1–21,3 дюйма), причем самки вырастают крупнее самцов. Одноименные шипы находятся вдоль передней границы панциря и чаще встречаются у самцов. Различия в окраске, размере и наличии шипов указывают на то, что этот вид демонстрирует половой диморфизм .

A. spinifera имеет гребни на носовой перегородке, что делает ее ноздри С-образными, в отличие от ноздрей похожего вида A. mutica , которые имеют круглую форму. [4]

Распределение

Географический диапазон

Этот вид является наиболее широко распространенной мягкотелой черепахой в Северной Америке. [5] Это может быть связано с фрагментацией среды обитания, вызванной людьми. [6] Колючая мягкотелая черепаха имеет широкий ареал, простирающийся на большую часть Соединенных Штатов , а также на север в канадские провинции Онтарио и Квебек , и на юг в мексиканские штаты Тамаулипас , Нуэво-Леон , Коауила и Чиуауа . [1] В последнее время колючая мягкотелая черепаха расширила свой географический ареал ( благодаря помощи человека ) в штат Вашингтон и Калифорнию . Они также были недавно обнаружены в озере Шамплейн, несмотря на исторические записи. [7]

Экологический диапазон

Колючих мягкотелых черепах часто называют экологическими универсалами, что означает, что они встречаются в самых разных местах обитания. [8] Колючих мягкотелых черепах можно встретить в пресноводных водоемах, включая пруды, озера, реки, притоки и ручьи. Они могут выживать в более городских условиях, поскольку хорошо приспособлены к периодическим нарушениям среды обитания. [9] Они обитают на мелководье глубиной менее 1 м (3 фута 3 дюйма), но также могут встречаться на глубине до 10 м (33 фута). Исследование показывает, что во время плавания они получают большую часть своей толчковой силы от передних конечностей, а не от задних, что характерно для других видов. [10] Их можно встретить в районах с разным уровнем растительности, и хотя они обычно встречаются в более медленных водах, численность этого вида наиболее высока в водах с более высокой видимостью и более медленной скоростью течения воды . [11] Колючие мягкотелые черепахи предпочитают воды с песчаным дном и чистыми песчаными берегами. Песчаные среды важны для мест гнездования, правильного роста и развития молоди, а также для маскировки. [12] Колючие мягкотелые черепахи мигрируют между теплыми и холодными сезонами. В каждом сезоне черепахи обычно остаются в одной зоне, и они больше перемещаются в пределах своей зоны в теплые месяцы. Колючие мягкотелые черепахи мигрируют между своими зонами, и средняя длина их домашнего участка составляет 10,8 км (6,7 миль). [13]

Что касается ареала обитания, исследование поведения подвида «восточных колючих» (который имеет самое большое и самое северное распространение) показало, что черепахи северного озера Шамплейн, как правило, имели две годовые области концентрации для весны-лета и осени-зимы, что способствовало большому ареалу обитания. В том же исследовании также было обнаружено, что средний годовой ареал обитания самок мягкотелых черепах более чем в десять раз больше, чем у самцов. В этом исследовании было высказано предположение, что большой ареал обитания был обусловлен фрагментацией среды обитания . [14]

Поведение

Диета

Колючие мягкотелые черепахи питаются разнообразной пищей. Они являются основными потребителями и питаются беспозвоночными (раками и водными насекомыми), рыбой, [15] водорослями и другим растительным материалом, а также мидиями . Обычно их наблюдают как бентосных кормильцев; они могут либо активно охотиться на добычу, либо зарываться в песок и ждать, чтобы напасть на добычу из засады. [16]

Некоторые данные свидетельствуют о том, что колючие мягкотелые черепахи демонстрируют ядерную связь с рыбой в процессе добычи пищи. Исследование, проведенное в городском дренажном канале в Луизиане, показало, что при добыче пищи колючие мягкотелые черепахи двигались по дну ручья, втыкая хоботки в субстрат, что затем позволяло рыбе проникать во взвешенный осадок и захватывать добычу, которая в противном случае была бы недоступна для рыб. Рыба выигрывает от более успешного поиска пищи, в то время как черепахи, добывающие пищу, получают мало преимуществ. [17]

Откладывание яиц в озере Болдуин в Лос-Анджелесе , часть неместного интродуцированного ареала вида.

Репродукция

Молодые колючие мягкотелые черепахи

Колючие мягкотелые черепахи начинают спариваться в возрасте от 8 до 10 лет. Крупная самка черепахи может жить до 50 лет. Черепахи спариваются в середине-конце весны в глубокой воде. Самец будет подталкивать самку головой во время плавания, и если она решит спариваться, самец будет плавать над самкой, не обхватывая ее когтями (в отличие от других черепах). До гнездования у самок наблюдалось 3 стадии активности в течение дня. Самки начинают день с того, что греются и перемещаются по области, затем они проводят большую часть дня, плавая в новой области, и, наконец, они останавливаются и ищут идеальное место для гнездования. [18] Несколько месяцев спустя самка черепахи быстро откладывает яйца на солнечной песчаной отмели или гравийном берегу в углублении в форме колбы, которое она вырыла недалеко от воды. Такое поведение при гнездовании обычно начинается примерно в июле, когда самки выходят из воды и прощупывают землю своей мордой, чтобы найти место для откладывания яиц. [19] Черепаха гнездится более одного раза в течение одного сезона. Она может отложить от 9 до 38 круглых яиц с известковой скорлупой. Яйца откладываются в июле и сентябре, а вылупляются весной. Было обнаружено, что более крупные самки откладывают вторую кладку в конце июня или июле. [20] В исследованиях, наблюдающих за поведением при гнездовании, было обнаружено, что самки с большей вероятностью откладывают яйца в дни, когда существует небольшая разница между температурами воздуха и воды. [21] В отличие от некоторых других черепах, у колючей мягкотелой черепахи пол вылупившихся детенышей не определяется колебаниями температуры ; он определяется генетикой . [22]

Недавно было обнаружено, что поздние эмбрионы и детеныши колючих мягкотелых черепах издают различные щелчки и щебетание перед выходом на поверхность. Функция этих звуков в настоящее время неизвестна. [23]

Дыхание

Колючие мягкотелые черепахи являются бимодальными дышащими, что означает, что они обладают способностью (в некоторой степени) осуществлять обмен кислорода и углекислого газа, вдыхая воздух или дыша под водой. Различные факторы позволяют этим черепахам осуществлять дыхание под водой. У них увеличивается площадь кожной поверхности и кровоток, уменьшается размер легких и увеличивается респираторный эпителий в клоаке и ротоглотке. Известно, что эта черепаха также использует кожное дыхание . [24] Колючие мягкотелые черепахи больше зависят от подводного дыхания, чем другие пресноводные виды. Это привело к их низкой переносимости гипоксических вод; это становится особенно важным во время спячки, когда эти черепахи должны выбирать гибернакулу, которая вряд ли станет гипоксической. Подводный покой может длиться до шести месяцев. [25] Они известны как вид, не переносящий аноксию, из-за своей зависимости от подводного дыхания. Другие виды черепах более приспособлены к изменению уровня кислорода, но колючие мягкотелые черепахи не способны регулировать его, особенно в периоды спячки. Это делает выбор гибернакулы очень важным для их выживания зимой. Хотя они подвержены аноксии, они способны полностью поддерживать свой метаболизм аэробными средствами, что дает им небольшое преимущество по сравнению с другими водными черепахами, впадающими в спячку зимой. [26]

Сохранение

В целом, колючая мягкотелая черепаха широко распространена, обычна и не находится под угрозой исчезновения, [1] но некоторые местные популяции находятся под давлением. В Канаде, которая находится на северной границе ее ареала и где вид довольно локален, он считается находящимся под угрозой исчезновения. [27] Очень редкая черная колючая мягкотелая черепаха , подвид, встречающийся только в мексиканском бассейне Куатро-Сьенегас , считается находящимся под угрозой исчезновения . [28]

Таксономия

Вид был впервые описан Шарлем Александром Лесюэром в 1827 году. [ 1] Он был переописан много раз, что привело к некоторой путанице в его таксономии . [29]

Подвиды

A. s. spinifera (вверху) и A. s. pallida (внизу). Оба могут значительно различаться по окраске и отметинам

Признанные подвиды различаются по отметинам на панцирях, по бокам головы и на ногах, хотя существуют также значительные индивидуальные (не связанные с подвидами) вариации внешнего вида. Их отметины, которые различимы у детенышей, исчезают по мере того, как черепахи становятся больше. Взрослых самок различных подвидов, которые вырастают крупнее самцов, нелегко отличить друг от друга, и иногда их можно отнести к определенному подвиду только на основе географии. [30] [4]

Известны шесть подвидов A. spinifera , включая номинативный подвид : [31]

Ранее признанный подвид Apalone spinifera hartwegi ( Conant & Goin, 1941) был синонимизирован к A. s. spinifera с 2011 года. [1]

Геномика

Черновая сборка генома A. spinifera aspera была завершена в 2013 году Институтом генома Вашингтонского университета в Сент-Луисе . Сборка ASM38561v1 доступна через ее идентификатор доступа Genbank APJP00000000.1 [1]

Ссылки

  1. ^ abcdefghijkl ван Дейк и др. (2011), с. 000.206.
  2. ^ Фриц и Хаваш (2007), стр. 306–310.
  3. ^ Энгстром, Т. (2004). «Множественные наборы данных, высокая гомоплазия и филогения мягкотелых черепах (Testudines: Trionychidae)». Systematic Biology . 53 (5): 693–710. doi : 10.1080/10635150490503053 . PMID  15545250.
  4. ^ ab Powell, Robert ; Conant, Roger ; Collins, Joseph T. (2016). Полевое руководство по рептилиям и амфибиям Восточной и Центральной Северной Америки, четвертое издание . Бостон и Нью-Йорк: Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 978-0-544-12997-9.xiv + 494 стр., 47 иллюстраций, 207 рисунков. ( Apalone spinifera , стр. 232–233 + иллюстраций 20, 22 + рисунков 85, 105, 106).
  5. ^ Лазур, Луи; Паре, Патрик; Бутилье, Лин; Галуа, Патрик (2019). Биология гнездования и сохранение северной популяции колючих мягкотелых черепах (Apalone spinifera) (PDF) (3-е изд.). Герпетологическая охрана и биология.
  6. ^ Галуа, Патрик и др. «Характеристики движения, активность и ареал обитания восточной колючей мягкотелой черепахи (Apalone Spinifera) в северной части озера Шамплейн, Квебек, Вермонт». Журнал герпетологии, т. 36, № 3, сентябрь 2002 г., стр. 402, https://doi.org/10.2307/1566184.
  7. ^ Галуа, Патрик; Левейе, Мартин; Бутилье, Лин; Дейгл, Клод; Паррен, Стив; Левейе, Мартин (сентябрь 2002 г.). «Паттерны движения, активность и ареал обитания восточной колючей мягкотелой черепахи (Apalone spinifera) в северной части озера Шамплейн, Квебек, Вермонт». Журнал герпетологии . 36 (3): 402. doi :10.2307/1566184. ISSN  0022-1511. JSTOR  1566184.
  8. ^ Пламмер, Майкл; Миллс, Натан (2015). Рост и зрелость колючих мягкотелых черепах (Apalone spinifera) в небольшом городском ручье (PDF) (2-е изд.). Герпетологическая охрана и биология.
  9. ^ Пламмер, Майкл В.; Кременц, Дэвид Г.; Пауэлл, Ларкин А.; Миллс, Натан Э. (сентябрь 2008 г.). «Влияние нарушения среды обитания на показатели выживаемости мягкотелых черепах (Apalone spinifera) в городском ручье». Журнал герпетологии . 42 (3): 555–563. doi :10.1670/07-217.1. ISSN  0022-1511. S2CID  51770178.
  10. ^ Cinnamon M. Pace, Richard W. Blob, Mark W. Westneat; Сравнительная кинематика передней конечности во время плавания у красноухой черепахи (Trachemys scripta) и колючей мягкотелой черепахи (Apalone spinifera). J Exp Biol 1 октября 2001 г.; 204 (19): 3261–3271. doi: https://doi.org/10.1242/jeb.204.19.3261
  11. ^ Барко, Валери (2006). «Мидлендские гладкие мягкотелые черепахи (Apalone Mutica) и колючие мягкотелые черепахи (Apalone Spinifera) в средней части реки Миссисипи: ассоциации местообитаний, структура популяции и последствия для сохранения». Chelonian Conservation and Biology . 5 (2): 225–31. doi :10.2744/1071-8443(2006)5[225:MSSAMA]2.0.CO;2. S2CID  85571504.
  12. ^ Пламмер, М. (2008). «Влияние нарушения среды обитания на показатели выживаемости мягкотелых черепах (Apalone spinifera) в городских условиях». Журнал герпетологии . 42 (3): 555–563. doi :10.1670/07-217.1. S2CID  51770178.
  13. ^ «Окружающая среда и изменение климата». Канада.ca . / Правительство Канады. 21 декабря 2018 г.
  14. ^ Патрик Галуа, Мартин Левейе, Лин Бутилье, Клод Дейгл, Стив Паррен «Типы движения, активность и ареал обитания восточной колючей мягкотелой черепахи (Apalone spinifera) в северной части озера Шамплейн, Квебек, Вермонт», Журнал герпетологии , 36(3), 402-411, (1 сентября 2002 г.)
  15. ^ Андерсон, Ноа. «Биомеханика питания и движения шеи у мягкотелой черепахи, Apalone Spinifera, Rafinesque». ProQuest  305062583 – через ProQuest.
  16. ^ Уильямс, Т. (1981). «Ниши двух симпатрических мягкотелых черепах, Trionyx muticus и Trionyx spiniferus, в Айове». Журнал герпетологии . 15 (3): 303–308. doi :10.2307/1563433. JSTOR  1563433.
  17. ^ Платт, Стивен Г.; Рейнуотер, Томас Р. (ноябрь 2021 г.). «Наблюдения за ассоциацией фуражировки ядерных последователей между колючими мягкотелыми черепахами (Apalone spinifera) и рыбой в городском дренажном канале в Луизиане». Southeastern Naturalist . 20 (4): N108–N114. doi :10.1656/058.020.0406. ISSN  1528-7092. S2CID  244674573.
  18. ^ Дейгл, Клод; Дейгл, Клод; Галуа, Патрик; Шаньон, Ив (2002). «Гнездовая деятельность восточной колючей мягкотелой черепахи, Apalone spinifera». Канадский полевой натуралист . 116 (1): 104–107. doi : 10.5962/p.363405 .
  19. ^ Tornabene; Bramblett, RG; Zale, AV; Leathe, SA (2018). «Факторы, влияющие на экологию гнездования Apalone spinifera в северо-западной реке Великих равнин США». Chelonian Conservation and Biology . 17 (1): 63–77. doi :10.2744/CCB-1298.1. S2CID  90056294.
  20. ^ Робинсон, Кит М. и Джордж Г. Мерфи. «Репродуктивный цикл восточной колючей мягкотелой черепахи (Trionyx Spiniferus Spiniferus)». Herpetologica, т. 34, № 2, 1978, стр. 137–140, www.jstor.org/stable/3891665?seq=1
  21. ^ Lazure, L., Pare, P., Bouthillier, L., & Galois, P. (2019). Биология гнездования и сохранение северной популяции колючих мягкотелых черепах (Apalone spinifera). Herpetological Conservation and Biology , 14 (3), 659-667.
  22. ^ Гринбаум, Эли; Карр, Джон Л. (2001). «Половая дифференциация у колючей мягкотелой черепахи (Apalone spinifera) , вида с генетическим определением пола». Журнал экспериментальной биологии . 290 (2): 190–200. Bibcode : 2001JEZ...290..190G. doi : 10.1002/jez.1049. PMID  11471149.
  23. ^ Геллер, GA и GS Каспер. 2023. Звукоизвлечение поздних эмбрионов и детенышей колючей мягкотелой черепахи Apalone spinifera (LeSueur, 1827) перед выходом из гнезда. Herpetology Notes 16:483-491.)
  24. ^ Пламмер, Майкл В. и Калеб С. О'Нил. «Аэробные отжимания: кожная вентиляция у зимующих гладких мягкотелых черепах, Apalone Mutica». Журнал герпетологии, т. 53, № 1, 2019, стр. 27–31, www.jstor.org/stable/26908244.
  25. ^ Пламмер, Майкл В. и Калеб С. О'Нил. «Аэробные отжимания: кожная вентиляция у зимующих гладких мягкотелых черепах, Apalone Mutica». Журнал герпетологии, т. 53, № 1, 2019, стр. 27–31, www.jstor.org/stable/26908244.
  26. ^ Риз, Джексон, Д.К. и Ульч, Г.Р. (2003). Спячка у пресноводных черепах: мягкотелые черепахи (Apalone spinifera) наиболее нетерпимы к аноксии среди североамериканских видов. Журнал сравнительной физиологии. B, Биохимическая, системная и экологическая физиология, 173(3), 263–268. https://doi.org/10.1007/s00360-003-0332-1
  27. ^ "Spiny Softshell". OntarioNature . Получено 14 октября 2023 г. .
  28. ^ Группа специалистов по черепахам и пресноводным черепахам (2016). "Apalone spinifera ssp. atra". Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T1820A97408016. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T1820A97408016.en . Получено 14 октября 2023 г.
  29. ^ Калифорнийский клуб черепах: Мягкотелые черепахи.
  30. ^ Конант Р. (1975). Полевое руководство по рептилиям и амфибиям Восточной и Центральной Северной Америки, второе издание . Бостон: Houghton Mifflin. 429 стр. (Мягкотелые черепахи: Семейство Trionychidae, стр. 76-77).
  31. ^ "Apalone spinifera". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 31 мая 2012 г.
  32. ^ Вид Apalone spinifera в Базе данных рептилий.
Библиография

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки