Armillaria mellea , широко известный как опята , представляет собой съедобный базидиомицетный гриб рода Armillaria . Это патоген растений и часть загадочного комплекса видов , состоящего из близкородственных и морфологически сходных видов. Он вызывает корневую гниль Armillaria у многих видов растений и приводит к образованию грибов у корней зараженных им деревьев. Симптомы заражения проявляются в кронах зараженных деревьев в виде обесцвечивания листвы, замедления роста, отмирания ветвей и гибели. Грибы съедобны , но у некоторых людей они могут быть непереносимы. Этот вид способен производить свет посредством биолюминесценции в своем мицелии .
Armillaria mellea широко распространена в умеренных регионах Северного полушария. Плодовое тело или гриб, широко известный как пеньковый гриб, пенек, опята, пипинки или мизинец, обычно растет на лиственных породах, но его можно найти вокруг и на другой живой и мертвой древесине или на открытых местах.
Первоначально этот вид был назван Agaricus melleus датско-норвежским ботаником Мартином Валем в 1790 году; он был переведен в род Armillaria в 1871 году Паулем Куммером . [1] Описано множество подтаксонов :
Armillaria mellea когда-то включала ряд видов со схожими характеристиками, которые с тех пор были реклассифицированы. Ниже приведены переназначенные подтаксоны, в основном записи разновидностей XIX века: [6]
Базидиокарпий каждого из них имеет гладкую шляпку диаметром от 3 до 15 см (от 1 до 6 дюймов), [ 15] сначала выпуклую, но с возрастом уплощающуюся, часто с приподнятой макушкой в центре, а затем приобретающую несколько тарельчатую форму. Края шляпки в зрелом состоянии часто изогнуты, а поверхность во влажном состоянии становится липкой. Хотя этот гриб обычно имеет медовый цвет, он довольно разнообразен по внешнему виду и иногда имеет несколько темных волосатых чешуек ближе к центру, расположенных несколько радиально. Жабры вначале белые, иногда с возрастом становятся розовато-желтыми или обесцвечиваются, широкие и достаточно отстоящие, прикреплены к ножке под прямым углом или слегка нисходящие . Ножка имеет разную длину: примерно до 20 см (8 дюймов) в длину и до 3,5 см ( 1+1 ⁄ дюйма ) в диаметре. Сначала он фибриллозный, плотной губчатой консистенции, затем становится полым. Он имеет цилиндрическую форму и сужается к концу у основания, где сливается с ножками других грибов в группе. Он беловатый на верхнем конце и коричнево-желтый внизу, часто с очень темным основанием. К верхней части ножки прикрепленоширокое стойкое кольцо , напоминающее кожу. Он имеет бархатистый край и желтоватый пух внизу и простирается наружу в виде белой частичной вуали , защищающей жабры в молодом возрасте. Мякоть шляпки беловатая, имеет сладковатый запах и вкус с оттенком горечи. Под микроскопом споры имеют форму примерно эллиптической формы, 7–9 на 6–7 мкм , инамилоидные с выступающими апикулями (короткими заостренными выступами) у основания. Споровый отпечаток белый. Базидии(спорообразующие структуры) лишены базальных зажимов . [16] [17]
Основная часть гриба находится под землей, где слой нитей мицелия может простираться на большие расстояния. Они объединены в ризоморфы , которые у этого вида черные. [17] Тело гриба не является биолюминесцентным , но его мицелий светится во время активного роста. [18]
Armillaria mellea обычно поражает лиственные и хвойные деревья [19] , но иногда поражает недревесные однодольные растения и некоторые травянистые растения. [20] Признаков немного, а те, что существуют, зачастую трудно найти. Наиболее заметным признаком являются грибы медового цвета у основания зараженного растения. [21] Дополнительные признаки включают белый веерообразный мицелий и черные ризоморфы диаметром от 1/32 до 1/8 дюйма. [20] Обычно они не так заметны, поскольку возникают под корой и в почве соответственно. [20] Симптомы гораздо более многочисленны, включая замедление роста, отмирание ветвей, пожелтение листвы, [21] гниение древесины у основания и/или корней, внешние язвы, растрескивание коры, кровоточивость стебля, увядание листьев, опадение листвы и быструю смерть. . [20] Увядание листьев, дефолиация и отмирание происходят после разрушения камбия. [20]
Armillaria mellea заражается как через базидиоспоры [22], так и через проникновение в организм хозяина ризоморфов [21] , которые могут вырасти до 10 футов в длину, чтобы найти новую живую ткань для заражения. [22] Однако заражение живой ткани хозяина базидиоспорами происходит довольно редко. [20] Чтобы стать жизнеспособными и образовать мицелий, две базидиоспоры должны прорасти и слиться. [20] В конце лета и осенью Armillaria mellea производит грибы с зубчатыми жабрами, кольцом у основания шляпки и цветом от белого до золотистого. [19] Они появляются не всегда, [20] но когда они появляются, их можно найти как на живых, так и на мертвых деревьях у земли. [20] Эти грибы производят и выпускают базидиоспоры, созданные половым путем, которые разносятся ветром. [20] Это единственная спороносная фаза. Гриб зимует в виде ризоморф или вегетативного мицелия. [23] Зараженная древесина ослабевает из-за гниения корней и основания дерева после разрушения сосудистого камбия и подлежащей древесины. [20]
Armillaria mellea предпочитает влажную почву и более низкую температуру почвы [20] , но она также может выдерживать экстремальные температуры, такие как лесные пожары, благодаря защите почвы. [19] Он встречается во многих видах ландшафтов, включая сады, парки, виноградники, зоны выращивания деревьев и природные ландшафты. [20]
Armillaria mellea широко распространена в северных умеренных зонах. Он был обнаружен в Северной Америке, Европе и Северной Азии, а также был завезен в Южную Африку. Гриб паразитически растет на большом количестве широколиственных деревьев. Плодоносит плотными гроздьями у основания стволов или пней. [24]
Деревья заражаются Armillaria mellea , когда ризоморфы, растущие через почву, сталкиваются с незараженными корнями. Альтернативно, когда зараженные корни вступают в контакт с незараженными, грибной мицелий может прорасти. Ризоморфы проникают в ствол, растут между корой и древесиной и вызывают гниение древесины, замедление роста и гибель. Деревья, которые уже находятся в состоянии стресса, с большей вероятностью подвергаются нападению, но здоровые деревья также могут быть заражены паразитами. Листва становится редкой и обесцвеченной, рост ветвей замедляется, а ветви могут отмирать. Когда на них нападают, пихта Дугласа , лиственница западная и некоторые другие хвойные деревья часто дают очень большой урожай шишек незадолго до гибели. Хвойные деревья также имеют тенденцию выделять смолу из зараженных участков, тогда как на широколиственных деревьях иногда появляются затонувшие язвы . Подозрение на корневую гниль армиллярий подтверждается ростом плодовых тел у основания ствола. [25]
В 1893 году американский миколог Чарльз Хортон Пек сообщил об обнаружении «абортированных» плодовых тел Armillaria , аналогично экземплярам Entoloma abortivum . Лишь в 1974 году Рой Уотлинг показал, что абортированные образцы включали клетки как Armillaria mellea , так и Entoloma abortivum . Он думал, что Армиллярия паразитирует на Энтоломе , что вполне правдоподобно, учитывая ее патогенное поведение. [26] Однако исследование 2001 года, проведенное Чедерпилцем, Волком и Бердсоллом, показало, что энтолома на самом деле была микропаразитом. Беловато-серые деформированные плодовые тела, известные как карпофороиды, возникли в результате проникновения гиф E. abortivum в армиллярию и нарушения ее нормального развития. [27]
Основная часть гриба находится под землей, где слой нитей мицелия может простираться на большие расстояния. Ризоморфы A. mellea зарождаются из мицелия в многоклеточные вершины ризоморф, которые представляют собой многоклеточные вегетативные органы, исключающие почву из внутренней части тканей ризоморфа. Ризоморфы распространяются по земле на гораздо большие расстояния, чем мицелий. Ризоморфы у этого вида черные. [17] Тело гриба не является биолюминесцентным , но его мицелий и ризоморфы светятся в период активного роста. [18] A. mellea, производящая ризоморфы, паразитирует на древесных растениях многих видов, включая особенно кустарники, лиственные и вечнозеленые деревья. В одном примере A. mellea, распространившаяся ризоморфами с первоначально зараженного дерева, за 6 лет убила 600 деревьев в черносливовом саду. Каждое зараженное дерево соседствовало непосредственно с уже зараженным, распространение которого происходило ризоморфами через корни деревьев и почву. (Пайпер и Флетчер, 1903, Вашингтон. Возраст. Эксп. Сб. Но., 59: 1–14); цитируется в книге «Развитие ризоморфов A. mellea», доктор философии. диссертация Филипа Снайдера (1957), Гербарная библиотека Фарлоу, Гарвардский университет, 20 Divinity Ave., Кембридж, Массачусетс.
Не существует известных фунгицидов или методов управления, которые уничтожили бы Armillaria mellea после заражения, не повредив зараженное растение, [21], но существуют методы, которые могут продлить жизнь растения и предотвратить дальнейшее распространение. Лучший способ продлить жизнь растения – улучшить состояние хосты за счет дополнительного полива и внесения удобрений. [21] Чтобы предотвратить дальнейшее распространение, регулируйте полив, чтобы избежать дефицита воды, держите корневую шейку сухой, контролируйте дефолиацию патогенов, удаляйте пни, вносите необходимые удобрения, избегайте физического повреждения корней и уплотнения почвы и не сажайте деревья, которые особенно восприимчивы к болезнь в местах, где была зарегистрирована Armillaria mellea . [20] Есть также некоторые свидетельства того, что биологический контроль с использованием грибов рода Trichoderma может помочь. Триходерма является хищником Armillaria mellea и часто встречается в древесной щепе. [20] Таким образом, измельчение или измельчение мертвых и зараженных корней сделает триходерму предпочтительной средой обитания и поможет ей размножаться. Соляризация также создаст идеальную среду обитания, поскольку сухая почва и более высокие температуры почвы предпочтительны для Trichoderma , но плохие условия для Armillaria mellea. [20]
Гриб Armillaria mellea считается хорошим съедобным продуктом, хотя некоторые не предпочитают его, а жесткие стебли обычно исключаются. [15] Некоторые люди сообщали об «аллергических» реакциях, которые приводили к расстройствам желудка. Некоторые авторы предлагают не собирать грибы с древесины различных деревьев, в том числе болиголова , конского каштана , эвкалипта и саранчи . [ необходима цитация ] Они, возможно, использовались коренными народами в медицинских целях в качестве слабительного средства . [28]
Грибы имеют вкус, который описывают как слегка сладкий и ореховый, а текстура варьируется от жевательной до хрустящей, в зависимости от способа приготовления. Пропаривание грибов перед употреблением устраняет горький вкус, присутствующий в некоторых экземплярах, и может уменьшить количество раздражителей желудочно-кишечного тракта. [29] Согласно одному справочнику, их необходимо готовить перед едой. [30] Сушка грибов сохраняет и усиливает их вкус, хотя восстановленные грибы, как правило, трудно есть. [31] Грибы также можно мариновать и жарить .
Из плодовых тел было выделено и идентифицировано несколько биологически активных соединений. О тритерпенах 3β -гидроксиглютин-5-ен, фриделан-2α,3β-диол и фриделине сообщалось в 2011 году . [32] Соединения индола включают триптамин , L- триптофан и серотонин . [33]
Гриб производит цитотоксические соединения, известные как меллеолиды. Меллеолиды получают из орселлиновой кислоты и протоиллудановых сесквитерпеновых спиртов путем этерификации. В геноме гриба был идентифицирован ген поликетидсинтазы, названный ArmB , который экспрессировался во время продукции меллеолида. Ген разделяет ок. Сходство 42% с геном синтазы орселлиновой кислоты ( OrsA ) у Aspergillus nidulans . Характеристика гена доказала, что он катализирует орсиллиновую кислоту in vitro. Это невосстанавливающая итеративная поликетидсинтаза 1 типа. Совместная инкубация свободной орселлиновой кислоты со спиртами и ArmB показала активность кросс-сочетания. Следовательно, фермент обладает активностью переэтерификации. Кроме того, существуют и другие вспомогательные факторы, которые, как предполагается, контролируют специфичность субстрата. [34] Кроме того, наблюдались модификации галогенов. Сверхэкспрессия аннотированных галогеназ (названных ArmH1-5 ) и характеристика последующих ферментов выявили во всех пяти ферментах хлорирование меллолида F. Реакции in vitro со свободными субстратами показали, что ферментам не требуются вспомогательные белки-переносчики для доставки субстрата. [35]
Armillaria mellea была зарегистрирована почти во всех штатах континентальной части США. [36] Это одна из наиболее распространенных причин гибели деревьев и кустарников как в естественных, так и в возделываемых человеком средах обитания, которая приводит к постоянным и значительным потерям. [36]
Armillaria mellea заражает новых хозяев через ризоморфы [21] [22] и базидиоспоры. [37] Базидиоспорам редко удается заразить новых хозяев и вместо этого они часто колонизируют древесные остатки, [20] но ризоморфы, однако, могут вырасти до десяти футов в длину, чтобы найти нового хозяина. [22]
