stringtranslate.com

Археогенетика

Археогенетика — это исследование древней ДНК с использованием различных молекулярно-генетических методов и ресурсов ДНК. Эту форму генетического анализа можно применять к образцам человека, животных и растений. Древняя ДНК может быть извлечена из различных окаменелых образцов, включая кости, яичную скорлупу и искусственно сохраненные ткани человека и животных. У растений древнюю ДНК можно извлечь из семян и тканей. Археогенетика предоставляет нам генетические свидетельства миграции древних групп населения, [1] событий одомашнивания и эволюции растений и животных. [2] Перекрестная ссылка древней ДНК с ДНК относительных современных генетических популяций позволяет исследователям проводить сравнительные исследования, которые обеспечивают более полный анализ, когда древняя ДНК скомпрометирована. [3]

Археогенетика получила свое название от греческого слова архаиос , что означает «древний», и термина генетика , что означает «изучение наследственности». [4] Термин «археогенетика» был придуман археологом Колином Ренфрю . [5]

В феврале 2021 года ученые сообщили, что самая старая из когда-либо секвенированных ДНК была успешно извлечена из мамонта , возраст которого превышает миллион лет. [6] [7]

Ранняя работа

Людвик Хиршфельд (1884–1954)

Людвик Хиршфельд — польский микробиолог и серолог , президент секции групп крови Второго международного конгресса по переливанию крови. Он основал теорию наследования групп крови вместе с Эрихом фон Дунгерном в 1910 году и внес большой вклад в это на протяжении всей своей жизни. [8] Он изучал группы крови АВО . В одном из своих исследований в 1919 году Хиршфельд задокументировал группы крови ABO и цвет волос людей на македонском фронте, что привело к его открытию, что цвет волос и группа крови не имеют никакой корреляции. В дополнение к этому он заметил, что наблюдается уменьшение группы крови А от Западной Европы до Индии и обратное для группы крови B. Он предположил, что соотношение групп крови между востоком и западом обусловлено двумя группами крови, состоящими в основном из А или B, мутировавший из группы крови O и смешавшийся в результате миграции или смешения. [8] Большая часть его работы была посвящена исследованию связи групп крови с полом, болезнями, климатом, возрастом, социальным классом и расой. Его работа привела его к открытию, что пептическая язва чаще встречается у людей с группой крови O и что у матерей с группой крови AB наблюдается высокое соотношение рождаемости мальчиков и девочек. [9]

Артур Мурант (1904–1994)

Артур Мурант — британский гематолог и химик . Он получил множество наград, в первую очередь стипендию Королевского общества . Его работа включала в себя организацию существующих данных о частотах генов групп крови и внесение большого вклада в составление генетической карты мира посредством исследования групп крови во многих популяциях. Мурант открыл новые антигены групп крови систем Льюиса , Хеншоу , Келла и Резуса и проанализировал связь групп крови с различными другими заболеваниями. Он также сосредоточил внимание на биологическом значении полиморфизмов . Его работа заложила основу для археогенетики, поскольку способствовала разделению генетических свидетельств биологических взаимоотношений между людьми. Эти генетические данные ранее использовались для этой цели. Он также предоставил материал, который можно было использовать для оценки теорий популяционной генетики . [10]

Уильям Бойд (1903–1983)

Уильям Бойд был американским иммунохимиком и биохимиком , прославившимся своими исследованиями расовой генетики в 1950-х годах. [11] В 1940-х годах Бойд и Карл О. Ренконен независимо друг от друга обнаружили, что лектины по-разному реагируют на разные группы крови, после того, как обнаружили, что неочищенные экстракты лимской фасоли и вики хохлатой агглютинируют эритроциты крови группы А, но не группы крови. B или O. В конечном итоге это привело к обнаружению тысяч растений, содержащих эти белки. [12] Чтобы изучить расовые различия, а также модели распределения и миграции различных расовых групп, Бойд систематически собирал и классифицировал образцы крови со всего мира, что привело к его открытию, что группы крови не зависят от окружающей среды и передаются по наследству. В своей книге «Генетика и расы человека» (1950) Бойд разделил население мира на 13 различных рас, основываясь на их различных профилях групп крови и своей идее о том, что человеческие расы представляют собой популяции с разными аллелями . [13] [14] Одним из наиболее распространенных источников информации о наследственных признаках, связанных с расой, остается изучение групп крови. [14]

Методы

Сохранение ископаемой ДНК

Поиск окаменелостей начинается с выбора места раскопок . Потенциальные места раскопок обычно определяются на основе минералогии местоположения и визуального обнаружения костей в этом районе. Однако есть и другие способы обнаружения зон раскопок с использованием таких технологий, как полевая портативная рентгеновская флуоресценция [15] и плотная стереореконструкция. [16] Используемые инструменты включают ножи , щетки и заостренные мастерки , которые помогают удалять окаменелости из земли. [17]

Чтобы избежать загрязнения древней ДНК , с образцами обращаются в перчатках и хранят при температуре -20 °C сразу после раскопок. Обеспечение того, чтобы образец окаменелости анализировался в лаборатории, которая не использовалась для другого анализа ДНК, также может предотвратить загрязнение. [17] [18] Кости измельчают в порошок и обрабатывают раствором перед процессом полимеразной цепной реакции (ПЦР). [18] Образцы для амплификации ДНК не обязательно могут представлять собой ископаемые кости. Консервированная кожа, консервированная в соли или высушенная на воздухе, также может быть использована в определенных ситуациях. [19]

Сохранение ДНК затруднено, поскольку окаменелость костей разлагается, а ДНК химически модифицируется, обычно бактериями и грибами в почве. Лучшее время для извлечения ДНК из окаменелости — это когда она только что извлечена из земли, поскольку она содержит в шесть раз больше ДНК по сравнению с хранящимися костями. Температура места экстракции также влияет на количество получаемой ДНК, о чем свидетельствует снижение вероятности успеха амплификации ДНК, если ископаемое обнаружено в более теплых регионах. Резкое изменение окружающей среды окаменелостей также влияет на сохранение ДНК. Поскольку раскопки вызывают резкое изменение окружающей среды окаменелостей, это может привести к физико-химическим изменениям в молекуле ДНК. Кроме того, на сохранение ДНК также влияют другие факторы, такие как обработка раскопанных окаменелостей (например, мытье, расчесывание и сушка на солнце), pH , облучение , химический состав костей и почвы, а также гидрология . Выделяют три диагенетические фазы персеверации. Первая фаза — бактериальное гниение , которое, по оценкам, вызывает 15-кратную деградацию ДНК. Фаза 2 — это период химического разрушения кости, главным образом за счет депуринации . Третья диагенетическая фаза наступает после раскопок и хранения окаменелости, при которой деградация костной ДНК происходит наиболее быстро. [18]

Методы выделения ДНК

После того, как образец собран на археологическом участке, ДНК можно извлечь с помощью ряда процессов. [20] Один из наиболее распространенных методов использует кремнезем и полимеразную цепную реакцию для сбора древней ДНК из образцов костей. [21]

Есть несколько проблем, которые усложняют попытки извлечь древнюю ДНК из окаменелостей и подготовить ее к анализу. ДНК постоянно расщепляется. Пока организм жив, эти трещины восстанавливаются; однако после смерти организма ДНК начнет разрушаться без восстановления. В результате образцы имеют нити ДНК длиной около 100 пар оснований . Загрязнение является еще одной серьезной проблемой на нескольких этапах процесса. Часто в исходном образце присутствует другая ДНК, например бактериальная ДНК. Чтобы избежать заражения, необходимо принять множество мер предосторожности, таких как отдельные системы вентиляции и рабочие места для работ по выделению древней ДНК. [22] Лучше всего использовать свежие окаменелости, поскольку небрежное мытье может привести к росту плесени . [20] ДНК, полученная из окаменелостей, также иногда содержит соединение, которое ингибирует репликацию ДНК. [23] Прийти к консенсусу относительно того, какие методы лучше всего подходят для решения проблем, также сложно из-за отсутствия повторяемости, вызванного уникальностью образцов. [22]

Экстракция ДНК на основе кремнезема — это метод, используемый в качестве этапа очистки для извлечения ДНК из археологических костных артефактов и получения ДНК, которую можно амплифицировать с помощью методов полимеразной цепной реакции (ПЦР) . [23] Этот процесс основан на использовании диоксида кремния в качестве средства связывания ДНК и отделения ее от других компонентов ископаемого процесса, которые ингибируют ПЦР- амплификацию. Однако кремнезем сам по себе также является сильным ингибитором ПЦР , поэтому необходимо принять осторожные меры, чтобы гарантировать удаление кремнезема из ДНК после экстракции. [24] Общий процесс экстракции ДНК с использованием метода на основе диоксида кремния описывается следующим: [21]

  1. Образец кости очищают и соскабливают внешний слой.
  2. Проба отбирается из предпочтительно компактного участка.
  3. Образец измельчают до мелкого порошка и добавляют в экстракционный раствор для высвобождения ДНК.
  4. Добавляют раствор кремнезема и центрифугируют для облегчения связывания ДНК.
  5. Связывающий раствор удаляют и к раствору добавляют буфер для высвобождения ДНК из диоксида кремния.

Одним из основных преимуществ экстракции ДНК на основе кремнезема является то, что она относительно быстрая и эффективная, требующая только базового лабораторного оборудования и химикатов. Он также не зависит от размера выборки, поскольку процесс можно масштабировать для охвата больших или меньших количеств. Еще одним преимуществом является то, что процесс можно проводить при комнатной температуре. Однако этот метод имеет некоторые недостатки. В основном экстракцию ДНК на основе диоксида кремния можно применять только к образцам костей и зубов; их нельзя использовать на мягких тканях . Хотя они хорошо работают с различными окаменелостями, они могут быть менее эффективными с несвежими окаменелостями (например, обработанными окаменелостями для музеев ). Кроме того, загрязнение представляет риск для всей репликации ДНК в целом, и этот метод может привести к получению ошибочных результатов, если его применить к загрязненному материалу. [21]

Полимеразная цепная реакция — это процесс, который может амплифицировать сегменты ДНК и часто используется для извлечения древней ДНК. Он состоит из трех основных стадий: денатурации , отжига и удлинения. Денатурация расщепляет ДНК на две одиночные цепи при высоких температурах. Отжиг включает присоединение праймерных цепей ДНК к одиночным цепям, которые позволяют Taq-полимеразе прикрепляться к ДНК. Удлинение происходит, когда к образцу добавляется Taq-полимераза , которая сопоставляет пары оснований, превращая две одиночные цепи в две полные двойные цепи. [20] Этот процесс повторяется много раз, и обычно повторяется большее количество раз при использовании древней ДНК . [25] Некоторые проблемы с ПЦР заключаются в том, что она требует перекрывающихся пар праймеров для древней ДНК из-за коротких последовательностей. Также может иметь место «прыгающая ПЦР», которая вызывает рекомбинацию во время процесса ПЦР, что может затруднить анализ ДНК в неоднородных образцах.

Методы анализа ДНК

ДНК, извлеченная из ископаемых останков, в первую очередь секвенируется с использованием массового параллельного секвенирования [26] , которое позволяет одновременно амплифицировать и секвенировать все сегменты ДНК в образце, даже если он сильно фрагментирован и имеет низкую концентрацию. [25] Он предполагает присоединение общей последовательности к каждой отдельной цепи, с которой могут связываться общие праймеры, и, таким образом, вся присутствующая ДНК амплифицируется. Обычно это более дорогостоящий и трудоемкий процесс, чем ПЦР, но из-за трудностей, связанных с амплификацией древней ДНК, он дешевле и эффективнее. [25] Один из методов массового параллельного секвенирования , разработанный Маргулисом и др., использует эмульсионную ПЦР на основе шариков и пиросеквенирование , [27] и оказался эффективным при анализе аДНК, поскольку позволяет избежать потенциальной потери образца и конкуренции субстрата за шаблоны и распространение ошибок при репликации. [28]

Самый распространенный способ анализа последовательности ДНК — сравнение ее с известной последовательностью из других источников, и это можно делать разными способами для разных целей.

Идентичность ископаемых останков можно установить, сравнив их последовательность ДНК с последовательностями ДНК известных видов с помощью программного обеспечения, такого как BLASTN. [28] Этот археогенетический подход особенно полезен, когда морфология окаменелости неоднозначна. [29] Кроме того, идентификация видов также может быть осуществлена ​​путем обнаружения специфических генетических маркеров в последовательности аДНК. Например, коренное население Америки характеризуется специфическими митохондриальными RFLP и делециями , определенными Wallace et al. [30]

Сравнительное исследование адДНК также может выявить эволюционные связи между двумя видами. Количество базовых различий между ДНК древнего вида и ДНК близкородственного существующего вида можно использовать для оценки времени расхождения этих двух видов от их последнего общего предка . [26] С помощью этого метода была построена филогения некоторых вымерших видов, таких как австралийские сумчатые волки и американские наземные ленивцы . [26] Для этой цели обычно используются митохондриальная ДНК животных и ДНК хлоропластов растений, поскольку они имеют сотни копий на клетку и, следовательно, более легко доступны в древних окаменелостях. [26]

Другой метод исследования родства между двумя видами — гибридизация ДНК . Однонитевые сегменты ДНК обоих видов могут образовывать комплементарные парные связи друг с другом. Более близкородственные виды имеют более схожий генетический состав и, следовательно, более сильный сигнал гибридизации . Шольц и др. провели Саузерн-блот-гибридизацию на адДНК неандертальца (выделенной из ископаемых останков запад-северо-запада и Крапины). Результаты показали слабую гибридизацию древнего человека и неандертальца и сильную гибридизацию древнего человека и современного человека. Гибридизация человека-шимпанзе и неандертальца-шимпанзе имеет столь же слабую силу. Это говорит о том, что люди и неандертальцы не так тесно связаны, как две особи одного вида, но они больше связаны друг с другом, чем с шимпанзе. [18]

Также предпринимались попытки расшифровать адДНК, чтобы получить ценную фенотипическую информацию о древних видах. Это всегда делается путем картирования последовательности аДНК на кариотипе хорошо изученных близкородственных видов, которые имеют много схожих фенотипических признаков. [28] Например, Грин и др. сравнили последовательность адДНК из ископаемого Vi-80 неандертальца с последовательностями X- и Y-хромосом современного человека и обнаружили сходство в 2,18 и 1,62 основания на 10 000 соответственно, предполагая, что образец Vi-80 был получен от мужчины. [28] Другие подобные исследования включают обнаружение мутации , связанной с карликовостью у арабидопсиса в древнем нубийском хлопке , [29] и исследование локуса восприятия горького вкуса у неандертальцев. [31]

Приложения

Человеческая археология

Африка

Считается, что современные люди развились в Африке по крайней мере 200 тысяч лет назад (тысячи лет назад), [32] с некоторыми данными, предполагающими дату более 300 тысяч лет назад. [33] Исследование митохондриальной ДНК (мтДНК), ДНК Y-хромосомы и ДНК Х-хромосомы показывает, что самая ранняя популяция, покинувшая Африку, состояла примерно из 1500 мужчин и женщин. [32] Различные исследования показали, что население было в некоторой степени географически «структурировано» до экспансии из Африки; на это указывает древность общих линий мтДНК. [32] Одно исследование 121 популяции из разных мест по всему континенту выявило 14 генетических и лингвистических «кластеров», что указывает на древнюю географическую структуру африканского населения. [32] В целом генотипический и фенотипический анализ показал, что они «большие и разделенные на протяжении большей части их эволюционной истории». [32]

Генетический анализ подтвердил археологические гипотезы о крупномасштабной миграции носителей банту в Южную Африку примерно за 5 тыс. лет назад. [32] Микросателлитная ДНК, однонуклеотидные полиморфизмы (SNP) и инсерционно-делеционные полиморфизмы (INDELS) показали, что нило-сахароязычные популяции происходят из Судана. [32] Кроме того, существуют генетические свидетельства того, что говорящие на чаде потомки говорящих на нило-сахарском языке мигрировали из Судана в озеро Чад около 8 тыс. лет назад. [32] Генетические данные также показали, что неафриканское население внесло значительный вклад в африканский генофонд. [32] Например, африканские беджа Сахары имеют высокий уровень ближневосточной, а также восточноафриканской кушитской ДНК. [32]

Европа

Анализ мтДНК показывает, что современные люди заселили Евразию в результате единственного миграционного события между 60 и 70 тысячами лет назад. [1] Генетические данные показывают, что оккупация Ближнего Востока и Европы произошла не ранее 50 тыс. лет назад. [1] Изучение гаплогруппы U показало отдельные расселения с Ближнего Востока как в Европу, так и в Северную Африку. [1]

Большая часть работ, проделанных в области археогенетики, сосредоточена на переходном периоде неолита в Европе. [34] Анализ генетико-географических закономерностей, проведенный Кавалли-Сворца, привел его к выводу, что в начале неолита в Европу произошел массовый приток ближневосточного населения. [34] Эта точка зрения побудила его «сильно подчеркнуть расширение ранних фермеров за счет коренного мезолитического населения, собиравшего пищу». [34] Анализ мтДНК, проведенный в 1990-х годах, однако, противоречил этой точке зрения. М.Б. Ричардс подсчитал, что 10–22% сохранившихся европейских мтДНК произошли от популяций Ближнего Востока во время неолита. [34] Большинство мтДНК «уже утвердились» среди существующих групп мезолита и палеолита. [34] Большинство «линий контрольных регионов» современной европейской мтДНК восходят к основополагающему событию повторного заселения Северной Европы ближе к концу Последнего Ледникового Максимума (LGM). [1] Одно исследование сохранившихся европейских мтДНК предполагает, что это повторное заселение произошло после окончания LGM, хотя другое предполагает, что оно произошло раньше. [1] [34] Анализ гаплогрупп V, H и U5 подтверждает модель «пионерской колонизации» европейской оккупации с включением популяций, собирающих пищу, в прибывшие неолитические популяции. [34] Более того, анализ древней ДНК, а не только сохранившейся ДНК, проливает свет на некоторые вопросы. Например, сравнение неолитической и мезолитической ДНК показало, что развитие молочного животноводства предшествовало широкому распространению толерантности к лактозе. [34]

Южная Азия

Южная Азия служила основным коридором для географического расселения современных людей из-за пределов Африки. [35] Основываясь на исследованиях линии мтДНК М, некоторые предполагают, что первыми обитателями Индии были австро-азиатские носители, прибывшие примерно 45–60 тыс. лет назад. [35] В генофонд Индии входят вклады первых поселенцев, а также популяций Западной и Центральной Азии, мигрировавших не ранее 8 тысяч лет назад. [35] Отсутствие вариаций в линиях мтДНК по сравнению с линиями Y-хромосомы указывает на то, что в этих миграциях участвовали в основном мужчины. [35] Открытие двух подветвей U2i и U2e линии U мтДНК, возникших в Центральной Азии, «модулировало» взгляды на крупную миграцию из Центральной Азии в Индию, поскольку две ветви разошлись на 50 тыс. лет назад. [35] Более того, U2e встречается в большом количестве в Европе, но не в Индии, и наоборот, U2i, подразумевая, что U2i является родным для Индии. [35]

Восточная Азия

Анализ последовательностей мтДНК и NRY (нерекомбинирующая область Y-хромосомы) показал, что первое крупное расселение из Африки произошло через Саудовскую Аравию и побережье Индии в 50–100 тыс. лет назад, а второе крупное расселение произошло в 15–50 тыс. лет назад к северу от Африки. Гималаи. [36]

Была проделана большая работа для выявления масштабов миграций с севера на юг и с юга на север в Восточной Азии. [36] Сравнение генетического разнообразия северо-восточных групп с юго-восточными группами позволило археологам сделать вывод, что многие группы северо-восточной Азии пришли с юго-востока. [36] Паназиатское исследование SNP (однонуклеотидного полиморфизма) выявило «сильную и весьма значимую корреляцию между разнообразием гаплотипов и широтой», что в сочетании с демографическим анализом подтверждает предположение о преимущественном заселении территорий с юга на север. Восточная Азия. [36] Археогенетика также использовалась для изучения популяций охотников-собирателей в регионе, таких как айны из Японии и группы негритосов на Филиппинах. [36] Например, паназиатское исследование SNP показало, что популяция негритосов в Малайзии и популяция негритосов на Филиппинах были более тесно связаны с местным населением, не принадлежащим к негритосу, чем друг с другом, что позволяет предположить, что негритосское и негритосское население связано одно въездное мероприятие в Восточную Азию; хотя другие группы негритосов действительно имеют сходство, в том числе с коренными австралийцами . [36] Возможным объяснением этого является недавнее смешение некоторых групп негритосов с местным населением.

Америка

Археогенетика использовалась, чтобы лучше понять заселение Америки выходцами из Азии. [37] Гаплогруппы мтДНК коренных американцев, по оценкам, составляют от 15 до 20 тысяч лет назад, хотя в этих оценках есть некоторые различия. [37] Генетические данные использовались для предложения различных теорий относительно того, как была колонизирована Америка. [37] Хотя наиболее широко распространенная теория предполагает «три волны» миграции после LGM через Берингов пролив, генетические данные породили альтернативные гипотезы. [37] Например, одна гипотеза предполагает миграцию из Сибири в Южную Америку 20–15 тысяч лет назад и вторую миграцию, которая произошла после отступления ледника. [37] Данные по Y-хромосоме позволили некоторым предположить, что произошла единственная миграция, начавшаяся с Горного Алтая в Сибири между 17,2–10,1 тыс. лет назад, после LGM. [37] Анализ мтДНК и ДНК Y-хромосомы обнаруживает свидетельства существования «небольших популяций-основателей». [37] Изучение гаплогрупп привело некоторых ученых к выводу, что миграция с юга в Америку одной небольшой популяции была невозможна, хотя отдельный анализ показал, что такая модель осуществима, если такая миграция произошла вдоль побережья. [37]

Австралия и Новая Гвинея

Наконец, археогенетика использовалась для изучения оккупации Австралии и Новой Гвинеи. [38] Коренные жители Австралии и Новой Гвинеи фенотипически очень похожи, но мтДНК показала, что это происходит из-за конвергенции, возникшей в результате проживания в схожих условиях. [38] Некодирующие области мт-ДНК не выявили «никакого сходства» между аборигенным населением Австралии и Новой Гвинеи. [38] Более того, между двумя популяциями нет общих линий NRY. Высокая частота единственной линии NRY, уникальной для Австралии, в сочетании с «низким разнообразием связанных с этой линией гаплотипов коротких тандемных повторов Y-хромосомы (Y-STR)» свидетельствуют о «недавнем событии основателя или узкого места» в Австралии. [38] Но существуют относительно большие различия в мтДНК, что означает, что эффект «узкого места» затронул в первую очередь мужчин. [38] Совместные исследования NRY и мтДНК показывают, что событие разделения между двумя группами произошло более 50 тысяч лет назад, что ставит под сомнение недавнее общее происхождение между ними. [38]

Растения и животные

Археогенетика использовалась для понимания развития одомашнивания растений и животных.

Одомашнивание растений

Сочетание генетики и археологических находок позволило проследить самые ранние признаки одомашнивания растений по всему миру. Однако, поскольку ядерный, митохондриальный и хлоропластный геномы, используемые для отслеживания момента возникновения одомашнивания, развивались с разной скоростью, его использование для отслеживания генеалогии было несколько проблематичным. [39] Ядерная ДНК в конкретных случаях используется вместо митохондриальной и хлоропластной ДНК из-за более высокой скорости мутаций, а также из-за ее внутривидовой изменчивости из-за более высокой согласованности генетических маркеров полиморфизма . [39] Результаты исследований «генов одомашнивания» сельскохозяйственных культур (признаков, которые были специально выбраны за или против) включают:

Благодаря изучению археогенетики одомашнивания растений также можно обнаружить признаки первой глобальной экономики. Географическое распределение новых сельскохозяйственных культур, тщательно отобранных в одном регионе и обнаруженных в другом, где они изначально не были завезены, служит свидетельством существования торговой сети для производства и потребления легкодоступных ресурсов. [39]

Одомашнивание животных

Археогенетика использовалась для изучения одомашнивания животных. [40] Анализируя генетическое разнообразие в популяциях домашних животных, исследователи могут искать генетические маркеры в ДНК, чтобы получить ценную информацию о возможных чертах видов-прародителей. [40] Эти черты затем используются, чтобы помочь отличить археологические останки от диких и одомашненных экземпляров. [40] Генетические исследования также могут привести к идентификации предков домашних животных. [40] Информация, полученная в результате генетических исследований нынешних популяций, помогает археологам искать документальные подтверждения этих предков. [40]

Археогенетика использовалась для отслеживания одомашнивания свиней по всему Старому Свету. [41] Эти исследования также раскрывают данные о деталях первых фермеров. [41] Методы археогенетики также использовались для дальнейшего понимания процесса одомашнивания собак. [42] Генетические исследования показали, что все собаки являются потомками серого волка, однако в настоящее время неизвестно, когда, где и сколько раз собаки были одомашнены. [42] Некоторые генетические исследования показали множественное одомашнивание, тогда как другие этого не сделали. [42] Археологические находки помогают лучше понять это сложное прошлое, предоставляя убедительные доказательства прогресса одомашнивания собак. [42] Когда первые люди одомашнили собак, археологических останков захороненных собак становилось все больше. [42] Это не только дает археологам больше возможностей для изучения останков, но также дает ключ к разгадке ранней человеческой культуры. [42]

Смотрите также

икона Портал эволюционной биологии Исторический портал 

Рекомендации

Цитаты

  1. ^ abcdef Соарес, Педро; Ахилли, Алессандро; Семино, Орнелла; Дэвис, Уильям; Маколей, Винсент; Бандельт, Ханс-Юрген; Торрони, Антонио; Ричардс, Мартин Б. (23 февраля 2010 г.). «Археогенетика Европы». Современная биология . 20 (4): Р174–83. дои : 10.1016/j.cub.2009.11.054 . ISSN  0960-9822. PMID  20178764. S2CID  7679921.
  2. ^ Бауман, Эбигейл; Рюли, Франк (2016). «Археогенетика в эволюционной медицине». Журнал молекулярной медицины . 94 (9): 971–77. дои : 10.1007/s00109-016-1438-8. PMID  27289479. S2CID  10223726.
  3. ^ Чакёва, Вероника; Сечени-Надь, Анна; Чос, Аранка; Надь, Мелинда; Фусек, Габриэль; Ланго, Петер; Бауэр, Мирослав; Менде, Балаж Густав; Маковицкий, Павол (10 марта 2016 г.). «Материнский генетический состав средневекового населения из венгерско-славянской контактной зоны в Центральной Европе». ПЛОС ОДИН . 11 (3): e0151206. Бибкод : 2016PLoSO..1151206C. дои : 10.1371/journal.pone.0151206 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 4786151 . ПМИД  26963389. 
  4. ^ "Интернет-словарь этимологии" . www.etymonline.com . Проверено 8 августа 2017 г.
  5. ^ Сокаль, Роберт Р. (июль 2001 г.). «Археогенетика: ДНК и предыстория населения Европы». Американский журнал генетики человека . 69 (1): 243–44. дои : 10.1086/321274. ISSN  0002-9297. ПМК 1226043 . 
  6. ↑ Хант, Кэти (17 февраля 2021 г.). «Самая старая в мире ДНК, секвенированная у мамонта, жившего более миллиона лет назад». Новости CNN . Проверено 17 февраля 2021 г.
  7. ↑ Каллауэй, Юэн (17 февраля 2021 г.). «Геномы мамонтов возрастом в миллион лет побили рекорд древнейшей древней ДНК: сохранившиеся в вечной мерзлоте зубы возрастом до 1,6 миллиона лет идентифицируют новый вид мамонтов в Сибири». Природа . 590 (7847): 537–538. дои : 10.1038/d41586-021-00436-x . ПМИД  33597786.
  8. ^ Аб Стеффен, Катрин (2013). «Эксперты и модернизация нации: арена общественного здравоохранения в Польше в первой половине двадцатого века». Jahrbücher für Geschichte Osteuropas . 61 (4): 574–90. дои : 10.25162/jgo-2013-0036. JSTOR  43819610. S2CID  252447493.
  9. ^ Аллан, ТМ (1963). «Хиршфельд и группы крови АВО». Британский журнал профилактической и социальной медицины . 17 (4): 166–71. дои : 10.1136/jech.17.4.166. JSTOR  25565348. PMC 1058915 . ПМИД  14074161. 
  10. ^ Робертс, Дерек Ф. (1997). «Некролог: Артур Мурант (1904–1994)». Человеческая биология . 69 (2): 277–89. JSTOR  41435817. PMID  9057351.
  11. ^ Монк, Рэй (2014). Роберт Оппенгеймер: Жизнь внутри центра. Якорные книги. ISBN 978-0385722049.
  12. ^ Эспино-Солис, Херардо Павел (апрель 2015 г.). «Лектины: краткий обзор». Витэ . 22 (1): 9–11. дои : 10.17533/udea.vitae.v22n1a01 .
  13. ^ Бойд, Уильям Клоузер (2016). Звездный Лорд . Независимая издательская платформа CreateSpace. ISBN 978-1536885545.
  14. ^ аб Парри, Мелани (1997). «Биографический словарь Чемберса (Bio Ref Bank)». Чемберс Харрап.[ постоянная мертвая ссылка ]
  15. ^ Коэн, Дэвид Р.; Коэн, Эмма Дж.; Грэм, Ян Т.; Соарес, Джорджия Г.; Хэнд, Сюзанна Дж.; Арчер, Майкл (октябрь 2017 г.). «Геохимическое исследование окаменелостей позвоночных с использованием полевого портативного рентгеновского аппарата». Журнал геохимических исследований . 181 : 1–9. doi :10.1016/j.gexplo.2017.06.012.
  16. ^ Каллиери, Марко; Делл'Унто, Николо; Деллепиан, Маттео; Скопиньо, Роберто; Седерберг, Бенгт; Ларссон, Ларс (2011). Документирование и интерпретация археологических раскопок: опыт использования инструментов плотной стереореконструкции. Еврографическая ассоциация. стр. 33–40. ISBN 978-3905674347. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  17. ^ ab Brothwell, Дон Р. (1981). Выкапывание костей: раскопки, обработка и исследование останков человеческого скелета . Издательство Корнельского университета. стр. 2–3. ISBN 978-0801498756.
  18. ^ abcd Шольц, Майкл; Бахманн, Лутц; Николсон, Грэм Дж.; Бахманн, Ютта; Гиддингс, Ян; Рюшофф-Тале, Барбара; Чарнецки, Альфред; Пуш, Карстен М. (1 июня 2000 г.). «Геномная дифференциация неандертальцев и анатомически современного человека позволяет классифицировать на основе ископаемой ДНК морфологически неотличимые кости гоминидов». Американский журнал генетики человека . 66 (6): 1927–32. дои : 10.1086/302949. ПМК 1378053 . ПМИД  10788336. 
  19. ^ Ян, Х.; Голенберг, Э.М.; Шошани, Дж. (июнь 1997 г.). «ДНК хоботка из музейных и ископаемых образцов: оценка древних методов извлечения и амплификации ДНК» (PDF) . Биохимическая генетика . 35 (5–6): 165–79. дои : 10.1023/А: 1021902125382. hdl : 2027.42/44162 . ISSN  0006-2928. PMID  9332711. S2CID  2144662.
  20. ^ abc Хагельберг, Эрика ; Клегг, Дж. Б. (22 апреля 1991 г.). «Выделение и характеристика ДНК из археологических костей». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 244 (1309): 45–50. Бибкод : 1991RSPSB.244...45H. дои :10.1098/rspb.1991.0049. ISSN  0962-8452. PMID  1677195. S2CID  23859039.
  21. ^ abc Роланд, Надин; Хофрейтер, Михаэль (июль 2007 г.). «Древняя экстракция ДНК из костей и зубов». Протоколы природы . 2 (7): 1756–62. дои : 10.1038/nprot.2007.247 . ISSN  1754-2189. ПМИД  17641642.
  22. ^ Аб Хандт, О.; Хесс, М.; Крингс, М.; Паабо, С. (1 июня 1994 г.). «Древняя ДНК: методологические проблемы». Эксперименты . 50 (6): 524–529. дои : 10.1007/BF01921720. ISSN  0014-4754. PMID  8020612. S2CID  6742827.
  23. ^ Аб Хёсс, М; Паабо, С (11 августа 1993 г.). «Извлечение ДНК из костей плейстоцена методом очистки на основе кремнезема». Исследования нуклеиновых кислот . 21 (16): 3913–3914. дои : 10.1093/нар/21.16.3913. ISSN  0305-1048. ПМК 309938 . ПМИД  8396242. 
  24. ^ Ян, Донгья Ю.; Энг, Барри; Уэй, Джон С.; Дудар, Дж. Кристофер; Сондерс, Шелли Р. (1 апреля 1998 г.). «Улучшенная экстракция ДНК из древних костей с использованием спин-колонок на основе кремнезема». Американский журнал физической антропологии . 105 (4): 539–43. doi :10.1002/(sici)1096-8644(199804)105:4<539::aid-ajpa10>3.0.co;2-1. ISSN  1096-8644. ПМИД  9584894.
  25. ^ abc Бауман, Эбигейл; Рюли, Франк (01 сентября 2016 г.). «Археогенетика в эволюционной медицине». Журнал молекулярной медицины . 94 (9): 971–77. дои : 10.1007/s00109-016-1438-8. ISSN  0946-2716. PMID  27289479. S2CID  10223726.
  26. ^ abcd Паабо, Сванте; Пойнар, Хендрик; Серр, Дэвид; Дженике-Деспре, Вивиан; Хеблер, Джулиана; Роланд, Надин; Куч, Мелани; Краузе, Йоханнес; Бдительный, Линда (2004). «Генетический анализ древней ДНК». Ежегодный обзор генетики . 38 (1): 645–79. дои : 10.1146/annurev.genet.37.110801.143214 . ISSN  0066-4197. ПМИД  15568989.
  27. ^ Маргулис, Марсель; Эгхольм, Майкл; Альтман, Уильям Э.; Аттия, Саид; Бадер, Джоэл С.; Бембен, Лиза А.; Берка, Ян; Браверман, Майкл С.; Чен, И-Джу (15 сентября 2005 г.). «Секвенирование генома в микропроизводных пиколитровых реакторах высокой плотности». Природа . 437 (7057): 376–380. Бибкод : 2005Natur.437..376M. дои : 10.1038/nature03959. ISSN  1476-4687. ПМЦ 1464427 . ПМИД  16056220. 
  28. ^ abcd Грин, Ричард Э.; Краузе, Йоханнес; Птак, Сьюзен Э.; Бриггс, Адриан В.; Ронан, Майкл Т.; Саймонс, Ян Ф.; Ду, Лей; Эгхольм, Майкл; Ротберг, Джонатан М. (16 ноября 2006 г.). «Анализ одного миллиона пар оснований ДНК неандертальца». Природа . 444 (7117): 330–36. Бибкод : 2006Natur.444..330G. дои : 10.1038/nature05336 . ISSN  0028-0836. PMID  17108958. S2CID  4320907.
  29. ^ Аб Палмер, Сара А.; Смит, Оливер; Аллаби, Робин Г. (20 января 2012 г.). «Расцвет археогенетики растений». Анналы анатомии — Anatomischer Anzeiger . Специальный выпуск: Древняя ДНК. 194 (1): 146–56. дои :10.1016/j.aanat.2011.03.012. ПМИД  21531123.
  30. ^ Колман, Конни Дж.; Туросс, Норин (1 января 2000 г.). «Древний анализ ДНК человеческих популяций». Американский журнал физической антропологии . 111 (1): 5–23. doi :10.1002/(sici)1096-8644(200001)111:1<5::aid-ajpa2>3.0.co;2-3. ПМИД  10618586.
  31. ^ Лалуэса-Фокс, Карлес; Джильи, Елена; Расилья, Марко де ла; Фортеа, Хавьер; Росас, Антонио (12 августа 2009 г.). «Восприятие горького вкуса у неандертальцев посредством анализа гена TAS2R38». Письма по биологии . 5 (6): 809–11. дои : 10.1098/rsbl.2009.0532. ISSN  1744-9561. ПМК 2828008 . ПМИД  19675003. 
  32. ^ abcdefghij Кэмпбелл, Майкл С.; Тишкофф, Сара А. (23 февраля 2010 г.). «Эволюция генетических и фенотипических вариаций человека в Африке». Современная биология . 20 (4): Р166–73. дои : 10.1016/j.cub.2009.11.050. ISSN  0960-9822. ПМЦ 2945812 . ПМИД  20178763. 
  33. ^ Шлебуш, Карина М.; Мальмстрем, Хелена; Гюнтер, Торстен; Сьёдин, Пер; Коутиньо, Александра; Эдлунд, Ханна; Мунтерс, Ариэль Р.; Висенте, Марио; Стейн, Марина (3 ноября 2017 г.). «Древние геномы Южной Африки оценивают расхождение современного человека от 350 000 до 260 000 лет назад». Наука . 358 (6363): 652–55. Бибкод : 2017Sci...358..652S. дои : 10.1126/science.aao6266 . ISSN  0036-8075. ПМИД  28971970.
  34. ^ abcdefgh Бейкер, Грэм (2015). Кембриджская всемирная история, том II . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0521192187. OCLC  889666433.
  35. ^ abcdef Маджумдер, Парта П. (23 февраля 2010 г.). «Генетическая история человека Южной Азии». Современная биология . 20 (4): Р184–87. дои : 10.1016/j.cub.2009.11.053 . ISSN  0960-9822. PMID  20178765. S2CID  1490419.
  36. ^ abcdef Стоункинг, Марк; Дельфин, Фредерик (23 февраля 2010 г.). «Генетическая история человека в Восточной Азии: плетение сложного гобелена». Современная биология . 20 (4): Р188–Р193. дои : 10.1016/j.cub.2009.11.052 . ISSN  0960-9822. PMID  20178766. S2CID  18777315.
  37. ^ abcdefgh О'Рурк, Деннис Х.; Рафф, Дженнифер А. (23 февраля 2010 г.). «Человеческая генетическая история Америки: последний рубеж». Современная биология . 20 (4): Р202–07. дои : 10.1016/j.cub.2009.11.051 . ISSN  0960-9822. PMID  20178768. S2CID  14479088.
  38. ^ abcdef Кайзер, Манфред (23 февраля 2010 г.). «Генетическая история человека в Океании: близкие и отдаленные взгляды на расселение». Современная биология . 20 (4): Р194–Р201. дои : 10.1016/j.cub.2009.12.004 . ISSN  0960-9822. PMID  20178767. S2CID  7282462.
  39. ^ abcdefgh Зедер, Эмшвиллер, Смит, Брэдли (март 2006 г.). «Документирование одомашнивания: пересечение генетики и археологии» (PDF) . Тенденции в генетике . 22 (3): 139–146. дои : 10.1016/j.tig.2006.01.007. PMID  16458995 – через Science Direct.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ abcde Зедер; и другие. «Документирование одомашнивания: пересечение генетики и археологии» (PDF) .
  41. ^ Аб Ларсон; и другие. «Древняя ДНК, одомашнивание свиней и распространение неолита в Европе» (PDF) . Труды Национальной академии наук .
  42. ^ abcdef Ларсон; и другие. (2012). «Переосмысление приручения собак путем интеграции генетики, археологии и биогеографии». Учеб. Натл. акад. наук. США . 109 (23): 8878–83. Бибкод : 2012PNAS..109.8878L. дои : 10.1073/pnas.1203005109 . ПМЦ 3384140 . ПМИД  22615366. 

Источники

Внешние ссылки