Asclepias — род травянистых, многолетних , цветущих растений , известных как молочаи , названные в честь их латекса — молочного вещества, содержащего сердечные гликозиды , называемые карденолидами , выделяющегося в местах повреждения клеток. [4] [5] [6] Большинство видов токсичны для человека и многих других видов, в первую очередь из-за присутствия карденолидов. Однако, как и в случае со многими подобными растениями, некоторые виды питаются ими (например, листьями) или за счет них (например, нектаром). Наиболее примечательной из них является бабочка-монарх , которая использует определенные молочаи в качестве растений-хозяев для своих личинок .
Род насчитывает более 200 видов, широко распространенных в Африке, Северной Америке и Южной Америке. [7] Ранее он принадлежал к семейству Asclepiadaceae, которое теперь классифицируется как подсемейство Asclepiadoideae семейства собачьих собачьих, Apocynaceae .
Род был официально описан Карлом Линнеем в 1753 году [8] , который назвал его в честь Асклепия , греческого бога врачевания. [9]
Представители этого рода производят одни из самых сложных цветов в царстве растений, по сложности сравнимые с орхидеями . Пять лепестков отклоняются назад, обнажая гиностегий, окруженный пятимембранной коронкой . Корона состоит из пятипарной структуры, состоящей из капюшона и рога, причем капюшон служит оболочкой для внутреннего рога. Между капюшонами находятся железы, удерживающие поллинии . Размер, форма и цвет рогов и капюшонов часто являются важными определяющими характеристиками видов рода Asclepias . [10]
Опыление у этого рода осуществляется необычным способом. Пыльца сгруппирована в сложные структуры, называемые поллиниями (или «пыльцевыми мешочками»), а не представляет собой отдельные зерна или тетрады, как это типично для большинства растений. Ноги или ротовой аппарат насекомых , посещающих цветы , таких как пчелы , осы и бабочки , просовываются в одну из пяти щелей в каждом цветке, образованных соседними пыльниками . Затем основания поллиний механически прикрепляются к насекомому, так что пару пыльцевых мешочков можно высвободить, когда опылитель улетает, при условии, что насекомое достаточно велико, чтобы создать необходимую тянущую силу (в противном случае насекомое может оказаться в ловушке). и умереть). [11] Опыление осуществляется обратной процедурой, при которой один из поллиниев попадает в щель пыльника. Крупнотелые перепончатокрылые (пчелы, осы) являются наиболее распространенными и лучшими опылителями, на их долю приходится более 50% всех опылений Asclepias [12] , тогда как бабочки-монархи являются плохими опылителями молочая. [5]
Виды Asclepias производят семена в стручках, называемых фолликулами . Семена, расположенные перекрывающимися рядами, несут скопление белых шелковистых нитевидных волосков, известных как кома [ 13] (часто называемое другими названиями, такими как хохолок , «нитка», «перо» или «шлейф»). шелк»). Фолликулы созревают и раскрываются, а семена, каждое из которых несет в себе кома, разносятся ветром . Некоторые, но не все, молочаи также размножаются путем клонального (или вегетативного) размножения.
В Южной Америке также встречается 12 видов асклепий , среди них: A. barjoniifolia , A. boliviensis , A. curassavica , A. melodora , A. candida , A. flava и A. pilgeriana .
Молочаи являются важным источником нектара для местных пчел , ос и других насекомых, ищущих нектар, хотя чужеродные медоносные пчелы обычно попадают в ловушку в рыльце щели и умирают. [11] [15] Молочаи также являются источником пищи для личинок бабочек-монархов и их родственников, а также множества других травоядных насекомых (включая многочисленных жуков , мотыльков и настоящих насекомых ), специализирующихся на питании растениями, несмотря на их химическую защиту. . [5]
Молочаи используют три основных средства защиты, чтобы ограничить ущерб, причиняемый гусеницами : волоски на листьях ( трихомы ), карденолидные токсины и латексные жидкости. [16] Данные исследования ДНК показывают, что, как правило, более недавно появившиеся виды молочая («полученные» на языке ботаники) меньше используют эти профилактические стратегии, но растут быстрее, чем старые виды, потенциально вырастая быстрее, чем гусеницы могут их съесть. [17] [18] [19]
Исследования показывают, что очень высокое содержание карденолидов в Asclepias linaria снижает воздействие паразита Ophryocystis elektroscirha (OE) на бабочку-монарха Danaus plexippus . Паразит OE вызывает образование отверстий в крыльях полностью развитых бабочек-монархов. Это вызывает ослабление выносливости и неспособность мигрировать. Паразит заражает монархов только тогда, когда они находятся в личинках и гусеницах, но вред наносится, когда они находятся в форме бабочки. [20] Напротив, некоторые виды Asclepias являются чрезвычайно бедными источниками карденолидов, такие как Asclepias fascicleis , Asclepias tuberosa и Asclepias angustifolia . [ нужна цитата ]
Листья видов Asclepias являются источником пищи для личинок бабочки-монарха и некоторых других бабочек молочаев . [5] Эти растения часто используются в садоводстве бабочек и на путевых станциях монархов, чтобы помочь увеличить сокращающуюся популяцию монархов. [21]
Однако некоторые виды молочая не подходят для садов бабочек и промежуточных станций монархов. Например, A. curassavica , или тропический молочай, часто высаживают как декоративное растение в садах бабочек за пределами его естественного ареала в Мексике и Центральной Америке . Круглогодичные посадки этого вида в Соединенных Штатах вызывают споры и критику, поскольку они могут привести к появлению новых мест зимовки на побережье Мексиканского залива США и, как следствие, к круглогодичному размножению монархов. [22] Считается, что это отрицательно влияет на структуру миграции и приводит к резкому накоплению опасного паразита Ophryocystis elektroscirrha . [23] Новое исследование также показало, что личинки монархов, выращенные на тропическом молочаях, демонстрируют замедленное мигрирующее развитие (репродуктивная диапауза), а когда мигрирующие взрослые особи подвергаются воздействию тропического молочая, это стимулирует рост репродуктивных тканей. [24]
По этой причине чаще всего предлагается выращивать молочаи, произрастающие в той географической зоне, в которой они посажены, чтобы предотвратить негативное воздействие на бабочек-монархов. [25] [26]
Гусеницы монарха не предпочитают сорняк-бабочку ( A. tuberosa ), возможно, потому, что листья этого вида молочая содержат очень мало карденолида . [27] Некоторые другие молочаи могут иметь схожие характеристики.
Молочаи не выращиваются в промышленных масштабах, но на протяжении всей истории человечества эти растения находили множество применений. [5] Молочаи имеют долгую историю медицинского, повседневного и военного использования. Жители Омахи из Небраски , меномины из Висконсина и верхнего Мичигана , дакота из Миннесоты и народы Понка из Небраски традиционно использовали молочай обыкновенный ( A. syriaca ) в лечебных целях. [ нужна цитата ] Лубяные волокна некоторых видов можно использовать для изготовления веревок. Жители северной Калифорнии мивок использовали молочай сердцелистный ( A. cordifolia ) для изготовления стеблей, которые сушили и использовали для изготовления шнуров, веревок и веревок. [28]
Тонкий шелковистый пух, прикрепленный к семенам молочая, который позволяет им разноситься ветром на большие расстояния, известен как нить. Нить из молочая невероятно сложно прясть из-за того, насколько короткие и гладкие нити, но если смешать ее с 25% шерсти или другого волокна, можно получить работоспособную пряжу. [29]
Исследование изоляционных свойств различных материалов показало, что нить из молочая уступает другим материалам с точки зрения теплоизоляции, пышности и комковатости, но она хорошо зарекомендовала себя при смешивании с пуховыми перьями. [30] Нити молочая из кома («нити») полые, покрыты воском и обладают хорошими изоляционными качествами. Во время Второй мировой войны в США было собрано более 5000 т (5500 коротких тонн) нити молочая в качестве заменителя капка . [31] [32] Молочая выращивается в коммерческих целях как гипоаллергенный наполнитель для подушек [33] и как утеплитель для зимних пальто. [34] Использование нити из молочая для этих целей может обеспечить растительную альтернативу пуху и способствовать росту молочая в районах, где его численность сократилась, хотя есть некоторые опасения, что воздействие на окружающую среду может быть негативным, если используется монокультура . [35] Асклепиас также известен как «Шелк Америки» [36] и представляет собой ветвь молочая обыкновенного ( A. syriaca ), собранного в основном в долине реки Святого Лаврентия в Канаде . Нить из молочая можно использовать для теплоизоляции и звукоизоляции. Нить также обладает высокой плавучестью и водоотталкивающими свойствами, но легко впитывает масло. [37] Благодаря своим нефтепоглощающим свойствам его можно использовать для ликвидации разливов нефти. [38] [39] [40]
Латекс молочаев содержит около двух процентов латекса, и во время Второй мировой войны нацистская Германия и США пытались использовать его в качестве источника натурального каучука , хотя никаких свидетельств крупномасштабного успеха обнаружено не было. [41]
Многие виды молочая также содержат яды сердечных гликозидов , которые мешают клеткам животных поддерживать правильный градиент концентрации K + , Ca 2+ . [6] В результате многие народы Южной Америки и Африки использовали стрелы, отравленные этими гликозидами, для более эффективной борьбы и охоты. Некоторые молочаи настолько токсичны, что могут вызвать смерть, если животные потребляют большое количество растения. Некоторые молочаи также вызывают легкий дерматит у тех, кто с ними контактирует. Тем не менее, некоторые виды можно сделать съедобными, если их правильно обработать. [5]
Латинский asclepias и греческий Asklepias обозначают ласточкин обыкновенный; Асклепий, греческий бог медицины, поклонение Асклепию было сосредоточено в Эпидавре. См. WKC Гатри, Греки и их боги , 1950; Карл Линней, Виды Plantarum . 214. 1753 и Genera Plantarum . Эд. 5. 102. 1754.
В нашем исследовании наименее предпочтительные виды молочаев
A. tuberosa
(нет выбора; рис. 2) и
A. verticillata
(выбор; рис. 3A) имеют низкие уровни карденолидов, зарегистрированные в литературе (Roeske et al. 1976, Agrawal et al. 2009, 2015, Расманн и Агравал, 2011)
Гусеницы-монархи предпочитают его меньше всего, поскольку в его листьях очень мало токсинов (сердечных гликозидов), но другие бабочки и взрослые монархи любят его как источник нектара..
В отличие от других молочаев, это растение имеет прозрачный сок, а уровень токсичных сердечных гликозидов стабильно низкий (хотя могут присутствовать и другие токсичные соединения)..