Бассейн с рассолом , иногда называемый подводным озером , глубоководным или рассоловым озером , представляет собой объем рассола , собранного в углублении морского дна. Эти бассейны представляют собой плотные водоемы, соленость которых обычно в три-восемь раз выше, чем у окружающего океана. Бассейны с рассолом обычно находятся под полярным морским льдом и в глубоком океане. Этот подводный лед образуется в результате процесса, называемого отторжением рассола . [1] Для глубоководных бассейнов с рассолом соль необходима для увеличения градиента солености. Соль может поступать из одного из двух процессов: растворения крупных соляных отложений посредством соляной тектоники [2] или геотермально нагретого рассола, выделяющегося из тектонических центров спрединга. [3]
Рассол часто содержит высокие концентрации сероводорода и метана , которые обеспечивают энергией хемосинтетические организмы, живущие вблизи бассейна. Эти существа часто являются экстремофилами и симбионтами . [4] [5] Глубоководные и полярные рассолы токсичны для морских животных из-за их высокой солености и бескислородных свойств, [1] что в конечном итоге может привести к токсическому шоку и возможной смерти.
Характеристики
Бассейны с рассолом иногда называют «озёрами» морского дна, потому что плотный рассол нелегко смешивается с вышележащей морской водой, создавая чёткую границу раздела между водными массами. Площадь бассейнов варьируется от менее 1 квадратного метра (11 квадратных футов) до 120 квадратных километров (46 квадратных миль) бассейна Орка . [2] Высокая соленость повышает плотность рассола, что создаёт поверхность и береговую линию для бассейна. В зависимости от концентрации некоторые минералы, такие как барит ( сульфат бария ), выпадают в осадок из рассола и образуют кристаллические корки по краю бассейна. [6]
Из-за высокой плотности рассола и отсутствия перемешивающих течений в глубоком океане, рассольные бассейны часто становятся бескислородными и смертельными для дышащих организмов. [7] Рассольные бассейны, поддерживающие хемосинтетическую активность , однако, формируют жизнь на берегах бассейна, где бактерии и их симбионты растут вблизи самых высоких концентраций высвобождения питательных веществ. [8] Пятнистые, красноватые слои можно наблюдать плавающими над плотным интерфейсом рассола из-за высокой плотности галофильных архей , которые поддерживаются этими средами. [9] Эти берега представляют собой сложную среду со значительными сдвигами солености, концентрации кислорода, pH и температуры в относительно небольшом вертикальном масштабе. Эти переходы обеспечивают множество экологических ниш. [10] [11]
Формирование
Рассолы образуются тремя основными способами: отторжение рассола из-под морского льда, растворение солей в придонной воде за счет соляной тектоники и геотермальный нагрев рассола на тектонических границах и в горячих точках .
Отторжение рассола : когда морская вода замерзает, соли не вписываются в кристаллическую структуру льда, поэтому соли выбрасываются. Выброшенные соли образуют холодный, плотный рассол, который опускается под морской лед на морское дно. Отторжение рассола в океаническом масштабе связано с образованием североатлантических глубинных вод (NADW) и антарктических донных вод (AABW) , которые играют большую роль в глобальной термохалинной циркуляции (THC). В локальном масштабе этот отброшенный рассол собирается в углублениях морского дна, образуя соляной бассейн. При отсутствии перемешивания рассол станет бескислородным в течение нескольких недель. [1]
Соляная тектоника : в период средней юры Мексиканский залив был неглубоким морем, которое высохло, образовав толстый слой соли и минералов, полученных из морской воды, толщиной до 8 км. Когда залив снова наполнился водой, соляной слой был сохранен от растворения осадками, накапливающимися над солью. Последующие слои осадконакопления стали настолько тяжелыми, что они начали деформироваться и перемещать более податливый соляной слой ниже. В некоторых местах соляной слой теперь выступает на морском дне или около него, где он может взаимодействовать с морской водой. Там, где морская вода соприкасается с солью, отложения растворяются и образуют рассолы. Расположение этих всплывающих соляных отложений юрского периода также связано с выбросами метана , что придает глубоководным бассейнам с рассолом их химические характеристики. [2]
Из-за методов их формирования и отсутствия перемешивания, соляные бассейны являются бескислородными и смертельными для аэробных организмов , включая большинство эукариот и многоклеточных организмов. Когда организм попадает в соляной бассейн, он пытается «дышать» окружающей средой и испытывает церебральную гипоксию из-за недостатка кислорода и токсического шока от гиперсолености. Организмы, которые не могут всплывать достаточно долго, чтобы отступить к краю, быстро погибают. [12] При наблюдении с подводных лодок или дистанционно управляемых подводных аппаратов (ROV) соляные бассейны обнаруживаются жутко усеянными мертвой рыбой, крабами, амфиподами и различными другими организмами, которые зашли слишком далеко в соляной раствор. Мертвые организмы затем сохраняются в соляном растворе в течение многих лет без разложения из-за бескислородной природы бассейна. [8]
Несмотря на суровые условия, жизнь в форме макрофауны, такой как двустворчатые моллюски, можно найти в тонкой области вдоль края бассейна с рассолом. Новый род и вид двустворчатых моллюсков, известный как Apachecorbula muriatica , был обнаружен вдоль края бассейна с рассолом "Valdivia Deep" в Красном море . [13] Также были зарегистрированы случаи бассейнов с рассолом макрофауны на границе морской воды. Были обнаружены неактивные серные трубы с аффилированной эпифауной, такой как полихеты и гидроиды . Фауна, такая как брюхоногие моллюски , капителлидные полихеты и верхние улитки, также была обнаружена в бассейнах с рассолом в Красном море. Такие виды обычно питаются микробными симбионтами или бактериальными и детритными пленками. [14]
Хотя организмы обычно могут процветать на окраинах соляного бассейна, они не всегда защищены от вреда там. Одной из возможных причин этого является то, что подводные оползни могут воздействовать на соляные бассейны и вызывать волны гиперсоленого рассола, которые выливаются в окружающие бассейны, тем самым отрицательно влияя на биологические сообщества, которые там живут. [15]
Несмотря на свою негостеприимную природу, соляные бассейны также могут стать домом, позволяя организмам процветать. Глубоководные соляные бассейны часто совпадают с холодными просачиваниями , что позволяет процветать хемосинтетической жизни. Метан и сероводород, выделяемые просачиванием, перерабатываются бактериями , которые имеют симбиотические отношения с такими организмами, как просачивающиеся мидии . [16] Просачивающиеся мидии создают две отдельные зоны: внутренняя зона, которая находится на краю бассейна, обеспечивает наилучшие физиологические условия и позволяет максимальный рост, в то время как внешняя зона находится вблизи перехода между ложем мидий и окружающим морским дном, и эта область обеспечивает наихудшие условия, в результате чего эти мидии имеют более низкие максимальные размеры и плотность. [17] Эта экосистема зависит от химической энергии и, по сравнению почти со всей другой жизнью на Земле, не зависит от энергии Солнца . [ 18]
Важной частью изучения экстремальных сред, таких как соляные бассейны, является функция и выживание микробов . Микробы помогают поддерживать более крупное биологическое сообщество вокруг сред, таких как соляные бассейны, и являются ключом к пониманию выживания других экстремофилов . Биопленки способствуют созданию микробов и считаются основой, с помощью которой другие микроорганизмы могут выживать в экстремальных средах. Исследования роста и функции искусственных экстремофильных биопленок были медленными из-за сложности воссоздания экстремальных глубоководных сред, в которых они находятся. [19]
Метагеномный анализ — это мощный подход к характеристике микробных сообществ в различных средах. Ранее генетический анализ требовал наличия микроорганизмов в культуре, что было проблематично, поскольку большинство микроорганизмов в природе не культивировались. [20] Метагеномика преодолевает эти проблемы, позволяя исследователям напрямую отбирать образцы, анализировать и генетически характеризовать микробные сообщества, отобранные из желаемой среды. [21] Метагеномный анализ выявил ранее не охарактеризованные микробные сообщества в нескольких бассейнах с рассолом. [22] Обычные процедуры для характеристики морских микробных сообществ с помощью метагеномного анализа включают отбор образцов, фильтрацию и экстракцию, секвенирование ДНК и сравнение с базами данных. [ необходима ссылка ]
Основные клады
Таксономический состав основных микробных сообществ, обнаруженных на Atlantis II и Discovery, без включения второстепенных или неизвестных видов во избежание двусмысленности, обобщен в следующем списке, который основан на данных из основных статей. [23] [24] [25]
Экологические проблемы и адаптации
Отсутствие смешивания с водной толщей в сочетании с высокой соленостью, аноксией, экстремальными температурами воды и гидростатическим давлением приводит к образованию микробных сообществ, специфичных для этих сред. [26]
Вызовы
Высокий уровень солености создает проблемы для удержания воды клетками и, как следствие, влияет на тургор и функционирование клеток. [26] Бассейны с рассолом также оказывают ионные, космотропные и хаотропные эффекты на клетки, что также создает дополнительные проблемы для организмов, чтобы выжить в этих экстремальных условиях. [27] [28]
Кроме того, недостаток кислорода затрудняет выработку организмами энергии, поскольку кислород является наиболее энергоемким акцептором электронов. [29]
Адаптации
Организмы разработали различные стратегии для решения проблем, вызванных высоким уровнем солености. Чтобы снизить риск хаотропных эффектов на клетки, галофильные археи используют подход «соль-в» и стратегию «совместимого растворенного вещества», которая увеличивает внутриклеточную концентрацию ионов (в основном K + ) для снижения осмотического давления ; таким образом, эти организмы адаптировали весь свой метаболический аппарат для поддержания концентрации соли внутри своих клеток. [30]
В некоторых бассейнах с рассолом высокая температура воды и гидростатическое давление приводят к появлению пьезофильных микроорганизмов, которые синтезируют термозащитные молекулы (например, гидроксикетон ), чтобы предотвратить денатурацию белков и снизить риск высыхания. [31] [32] [33] [34]
Также были обнаружены животные, живущие в этих анаэробных соляных бассейнах, например, первый известный метазоа из этих сред, описанный Дановаро и др. (2010). [38] Многие другие таксоны из этих экстремальных сред до сих пор не охарактеризованы. [39] [40]
Круговорот питательных веществ в бассейнах с рассолом
Химический состав и метаболическое значение
Как следует из названия, соляные бассейны или глубокие гиперсоленые аноксические бассейны (DHAB) характеризуются очень высокой концентрацией соли и аноксическими условиями. Концентрации ионов натрия , хлорида , магния , калия и кальция чрезвычайно высоки в соляных бассейнах. Из-за низких скоростей смешивания между вышерасположенной морской водой и рассолом вода в соляном бассейне становится аноксической в течение первых десяти сантиметров или около того. [41] Несмотря на большие различия в геохимическом составе отдельных бассейнов, [41] а также экстремальную химическую стратификацию в пределах одного бассейна, [42] присутствуют сохраняющиеся химические тенденции. Более глубокие слои DHAB будут более солеными, горячими, более кислыми и более анаэробными, чем предыдущие слои. [43] [44] Концентрация тяжелых металлов (Fe, Mn, Si, Cu) и некоторых питательных веществ (NO 2 − , NH 4 + , NO 3 − , и PO 4 − ) будет иметь тенденцию к увеличению с глубиной, в то время как концентрация SO 4 − и как органического, так и неорганического углерода уменьшается с глубиной. [42] Хотя все эти тенденции наблюдаются в некоторой степени в DHAB, интенсивность и расстояние, на котором эти тенденции проявляются, могут варьироваться по глубине от одного метра до десятков метров. [41]
Тяжелая стратификация в DHAB привела к увеличению микробного метаболического разнообразия и изменению концентрации клеток между слоями. Большая часть клеточной биомассы была обнаружена на интерфейсах между отдельными химическими слоями (с самой высокой концентрацией клеток, расположенных на интерфейсе соляной раствор-поверхность). [45] Микробы используют резкие химические градиенты между слоями, чтобы сделать свой метаболизм более термодинамически благоприятным. [46]
Четыре тщательно изученных DHAB — это Urania, Bannock, L'Atalante и Discovery. Все четыре из этих соляных бассейнов расположены в Средиземном море , но все они демонстрируют различные химические свойства: Urania имеет самую высокую концентрацию серной кислоты (около 16 мМ) — по сравнению с обычной морской водой (2,6 × 10−6 мМ ) или следующее по величине [HS– ] в бассейне Баннок (ок. 3 мМ). [47] [45] В Дискавери чрезвычайно низкая концентрация Na + (68 мМ) и чрезвычайно высокая концентрация Mg2 + (4995 мМ) — по сравнению с окружающей морской водой с концентрациями 528 мМ и 60 мМ соответственно. [45] [48] В бассейне Л'Аталанте высокая концентрация SO42- по сравнению с другими бассейнами. Эта экстремальная изменчивость условий окружающей среды приводит к тому, что каждый бассейн с рассолом имеет уникальный метаболический состав.
Основные обмены веществ и круговорот питательных веществ
Углеродный цикл
Хотя изначально считалось, что твердые органические вещества (POM) являются важным источником углерода для DHAB, из-за их глубины концентрация POM, достигающая пулов, не так значительна, как считалось изначально. [41] Сейчас считается, что большая часть фиксированного углерода поступает из автотрофии , в частности, метаногенеза . Прямые измерения продукции метана в DHAB предоставили обширные молекулярные доказательства метаногенеза в этих средах. [45] Протеомный анализ дополнительно подтверждает наличие метаногенеза, идентифицируя фермент RuBisCo в различных DHAB. [49] Интересно, что было высказано предположение, что вместо CO2 или ацетокластического метаногенеза прокариоты в DHAB используют метилотрофный метаногенез, поскольку он обеспечивает более высокий выход энергии [50] , а промежуточные продукты могут быть использованы для осмопротекторов . [51]
Азотный цикл
Одной из ключевых метаболических особенностей DHAB является диссимиляционное восстановление азота . Это в основном связано с термодинамической благоприятностью метаболизма на основе азота в анаэробных средах. В бассейнах Баннок и Л'Аталанте пути анаммокса и денитрификации были идентифицированы с использованием комбинации транскриптомики и прямого изотопного отслеживания. [52] Другие DHAB были проанализированы на предмет путей анаммокса с использованием метатранскриптомных методов с небольшими положительными результатами, что может быть связано с ограничениями транскриптомной чувствительности. В более глубоких слоях DHAB наблюдались фиксация азота и ассимиляция аммония. Эти восстановительные пути требуют большого количества энергии и в основном выполняются метаногенами для синтеза осмопротекторов . [53]
Цикл серы
Из-за высокой концентрации сульфата (особенно в бассейне Урана) восстановление сульфата чрезвычайно важно в биогеохимическом цикле DHAB. Самые высокие скорости восстановления сульфата, как правило, обнаруживаются в самых глубоких слоях DHAB, где окислительно-восстановительный потенциал самый низкий. [46] Бактерии, восстанавливающие сульфат, были обнаружены в рассолах Kebrit Deep, Nereus Deep, Erba Deep, Atlantis II Deep и Discovery Deep. [54] Пути окислительной серы помогают закрыть биогеохимические петли серы в DHAB. Существует три основных пути окисления серы, которые, вероятно, обнаружены в DHAB:
сероокисляющий мультиферментный комплекс, способный окислять сульфид или тиосульфат до сульфата (с элементарной серой или сульфитом в качестве промежуточного продукта).
комплекс сульфида и хинона , который окисляет сероводород до элементарной серы.
Сочетание второго и третьего путей позволило бы увеличить энергетический выход. [55] Кроме того, из соленых озер были выделены некоторые новые группы , которые могут анаэробно дышать серой, используя ацетат , пируват , формиат или водород в качестве единственных доноров электронов . [56]
Микробный симбиоз
В бассейнах с рассолом присутствует высокая концентрация бактерий, которые выполняют важные функции для экосистемы, например, являются частью симбиотических отношений или действуют как источник пищи для нескольких организмов в этой среде обитания. Примерами являются трубчатые черви и моллюски , имеющие симбиотические отношения со многими из этих бактерий для преобразования химической энергии из сероводорода, и в обмен на предоставление им пищи для размножения и развития; [57] или мидии, обеспечивающие безопасную среду обитания для бактерий, которые питаются метаном, процветая при этом благодаря хемосинтетическим, фиксирующим углерод симбионтам , которые населяют их жаберные ткани. [58] Таким образом, эти симбиотические отношения с бактериями позволяют организмам быть многочисленными и иметь высокую биомассу в этих более суровых условиях. [59]
Бактерии также могут выступать в качестве эпибиотических симбионтов , которые, как было обнаружено, играют важную роль в адаптации микроорганизмов к этим средам, например, организмов из группы жгутиконосцев Euglenozoa , которые процветают в соляных бассейнах благодаря этим отношениям. [60]
Одна из основных идей заключается в использовании солености соляных бассейнов в качестве источника энергии. Это будет сделано с помощью осмотического двигателя, который втягивает через двигатель высокосоленую верхнюю воду и толкает ее вниз из-за осмотического давления . Это заставит солоноватый поток (который менее плотный и имеет более легкую соленость) отталкиваться от двигателя с помощью плавучести. Энергия, созданная этим обменом, может быть использована с помощью турбины для создания выходной мощности. [7]
Можно изучать жидкий рассол, чтобы использовать его электропроводность для изучения наличия жидкой воды на Марсе . [68] Инструмент HABIT (Habitability: Brines, Irradiation, and Temperature) станет частью кампании 2020 года по мониторингу изменяющихся условий на Марсе. Это устройство будет включать эксперимент BOTTLE (Brine Observation Transition to Liquid Experiment) для количественной оценки образования переходного жидкого рассола, а также для наблюдения за его стабильностью с течением времени в неравновесных условиях. [68]
Третья идея заключается в использовании микроорганизмов в глубоководных бассейнах с рассолом для создания лекарств на основе натуральных продуктов. [69] Эти микроорганизмы являются важными источниками биоактивных молекул против различных заболеваний из-за экстремальной среды, в которой они обитают, что дает потенциал для увеличения числа лекарств в клинических испытаниях. [70] В частности, новое открытие в исследовании использовало микроорганизмы из бассейнов с рассолом Красного моря в качестве потенциальных противораковых препаратов. [71] [72] [73]
Глубоководные бассейны с рассолом также представляли большой интерес для биоразведки в надежде, что маловероятные среды могут служить источниками биомедицинских прорывов из-за неисследованного биоразнообразия. Было обнаружено, что некоторые области содержат антибактериальные и противораковые активности в биосинтетических кластерах. [74] Были обнаружены другие новые ферменты устойчивости к антибиотикам , которые полезны в различных биомедицинских и промышленных приложениях. [75]
^ ab Salem, Mohamed (2017-06-01). «Изучение глубоких рассолов Конрада и Шабана, Красное море, с использованием батиметрических, паразвуковых и сейсмических исследований». NRIAG Journal of Astronomy and Geophysics . 6 (1): 90–96. Bibcode : 2017JAsGe...6...90S. doi : 10.1016/j.nrjag.2017.04.003 . S2CID 132353952.
^ Экстремофильная жизнь около водоемов с соленой водой Архивировано 10 ноября 2006 г., Wayback Machine
^ Эдер, В.; Янке, Л.Л.; Шмидт, М.; Хубер, Р. (июль 2001 г.). «Микробное разнообразие интерфейса рассол-морская вода впадины Кебрит, Красное море, изученное с помощью последовательностей генов 16S рРНК и методов культивирования». Appl . Environ. Microbiol . 67 (7): 3077–85. Bibcode :2001ApEnM..67.3077E. doi :10.1128/AEM.67.7.3077-3085.2001. PMC 92984. PMID 11425725.
^ Стивенс, Эрик В. (октябрь 2013 г.). Баритовые корки из соляного бассейна в Мексиканском заливе и роль сероокисляющих бактерий в осаждении барита (BaSO4) (диссертация). hdl :11299/162398.
^ ab Ариас, Франциско Дж.; Херас, Сальвадор Де Лас (2019). «О возможности создания электростанций на основе океанического солевого бассейна». Международный журнал энергетических исследований . 43 (15): 9049–9054. doi : 10.1002/er.4708. hdl : 2117/170786 . ISSN 1099-114X. S2CID 208754788.
^ ab "Соляные бассейны: Подводные озера отчаяния". Amusing Planet . Получено 28.09.2020 .
^ ДасСарма, Шиладитья; ДасСарма, Прия (15 марта 2012 г.). «Галофилы». ЭЛС . Чичестер, Великобритания: John Wiley & Sons, Ltd. doi :10.1002/9780470015902.a0000394.pub3. ISBN978-0-470-01617-6. Получено 2020-11-02 .
^ Антунес, Андре; Олссон-Фрэнсис, Карен; МакГенити, Терри Дж. (2020), «Исследование глубоководных рассолов как потенциальных наземных аналогов океанов на ледяных лунах внешней Солнечной системы», Астробиология: текущие, развивающиеся и возникающие перспективы , т. 38, Caister Academic Press, стр. 123–162, doi : 10.21775/9781912530304.06 , ISBN978-1-912530-30-4, PMID 31967579
^ Bougouffa, S.; Yang, JK; Lee, OO; Wang, Y.; Batang, Z.; Al-Suwailem, A.; Qian, PY (июнь 2013 г.). «Отличительная структура микробного сообщества в сильно стратифицированных глубоководных соленых водных столбах». Applied and Environmental Microbiology . 79 (11): 3425–3437. Bibcode :2013ApEnM..79.3425B. doi :10.1128/AEM.00254-13. ISSN 0099-2240. PMC 3648036 . PMID 23542623.
^ Фрейзер, Дженнифер. «Игра в глубоководном бассейне с соленой водой — это весело, пока вы ROV [Видео]». Scientific American Blog Network . Получено 2020-10-30 .
^ Оливер, П. Грэм; Вестхайм, Хеге; Антунес, Андре; Картведт, Стайн (май 2015 г.). «Систематика, функциональная морфология и распределение двустворчатого моллюска (Apachecorbula muriatica gen. et sp. nov.) из края соляного бассейна 'Valdivia Deep' в Красном море». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 95 (3): 523–535. doi : 10.1017/S0025315414001234. hdl : 1822/39421 . ISSN 0025-3154. S2CID 55354847.
^ Вестхайм, Хеге; Картведт, Штайн (26.02.2015). «Глубоководное сообщество в соляном бассейне Кебрит в Красном море». Морское биоразнообразие . 46 (1): 59–65. doi :10.1007/s12526-015-0321-0. ISSN 1867-1616. S2CID 16122787.
^ Сойер, Дерек Э.; Мейсон, Р. Алан; Кук, Энн Э.; Портнов, Алексей (2019-01-15). «Подводные оползни вызывают массивные волны в подводных бассейнах с рассолом». Scientific Reports . 9 (1): 128. Bibcode :2019NatSR...9..128S. doi :10.1038/s41598-018-36781-7. ISSN 2045-2322. PMC 6333809 . PMID 30644410. S2CID 58010364.
^ Урдез, Стефан; Фредерик, Ли-Энн; Шернеке, Андреа; Фишер, Чарльз Р. (2001). «Функциональная респираторная анатомия глубоководной полихеты орбиниид из рассолового бассейна NR-1 в Мексиканском заливе». Биология беспозвоночных . 120 (1): 29–40. doi :10.1111/j.1744-7410.2001.tb00023.x. ISSN 1744-7410.
^ Смит, Эмили Б.; Скотт, Кэтлин М.; Никс, Эрика Р.; Корте, Кэрол; Фишер, Чарльз Р. (сентябрь 2000 г.). «Рост и состояние мидий-сип (Bathymodiolus Childressi) в бассейне с рассолом в Мексиканском заливе». Экология . 81 (9): 2392–2403. doi :10.1890/0012-9658(2000)081[2392:GACOSM]2.0.CO;2. ISSN 0012-9658.
^ Всемирный фонд дикой природы. «Глубоководная экология: гидротермальные источники и холодные просачивания». 23 марта 2006 г. Доступ 3 октября 2007 г.
^ Чжан, Вэйпэн; Ван, Юн; Бугуффа, Салим; Тянь, Жэньмао; Цао, Хуэйлуо; Ли, Юнсинь; Цай, Линь; Вонг, Юэ Хим; Чжан, Гэнь; Чжоу, Говэй; Чжан, Сисян (2015). «Синхронизированная динамика функций, специфичных для бактериальной ниши, во время развития биопленки в холодном рассоле». Environmental Microbiology . 17 (10): 4089–4104. doi :10.1111/1462-2920.12978. hdl : 10754/561085 . ISSN 1462-2920. PMID 26171930.
^ Хугенхольц, Филипп; Гебель, Бретт М.; Пейс, Норман Р. (1998-09-15). «Влияние культурно-независимых исследований на формирующийся филогенетический взгляд на бактериальное разнообразие». Журнал бактериологии . 180 (18): 4765–4774. doi :10.1128/JB.180.18.4765-4774.1998. ISSN 0021-9193. PMC 107498. PMID 9733676 .
^ Бехзад, Хайеде; Ибарра, Мартин Аугусто; Минета, Кацухико; Годжобори, Такаши (2016). «Метагеномные исследования Красного моря». Gene . 576 (2): 717–723. doi :10.1016/j.gene.2015.10.034. hdl : 10754/581498 . PMID 26526132.
^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz Bougouffa, S.; Yang, JK; Lee, OO; Wang, Y.; Batang, Z.; Al-Suwailem, A.; Qian, PY (май 2013 г.). «Отличительная структура микробного сообщества в сильно стратифицированных глубоководных соленых водных столбах». Applied and Environmental Microbiology . 79 (11): 3425–3437. Bibcode :2013ApEnM..79.3425B. doi :10.1128/AEM.00254-13. ISSN 0099-2240. PMC 3648036 . PMID 23542623.
^ abcdefghijklm Ван, Юн; Ян, Цзянке; Ли, Он Он; Дэш, Свагатика; Лау, Стэнли CK; Аль-Сувайлем, Абдулазиз; Вонг, Тим YH; Данчин, Антуан; Цянь, Пэй-Юань (2011). «Гидротермально генерируемые ароматические соединения потребляются бактериями, колонизирующими Атлантиду II в глубине Красного моря». Журнал ISME . 5 (10): 1652–1659. doi :10.1038/ismej.2011.42. ISSN 1751-7362. PMC 3176515. PMID 21525946 .
^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Ван, Юн; Цао, Хуэйлуо; Чжан, Гуйшань; Бугуффа, Салим; Ли, Он Он; Аль-Сувайлем, Абдулазиз; Цянь, Пэй-Юань (2013). «Метагеномы автотрофных микробов и метаболические пути дифференцируют соседние бассейны соленой воды Красного моря». Scientific Reports . 3 (1): 1748. Bibcode :2013NatSR...3E1748W. doi :10.1038/srep01748. ISSN 2045-2322. PMC 3638166 . PMID 23624511.
^ ab Mei, Yunjun; Liu, Huan; Zhang, Shunxi; Yang, Ming; Hu, Chun; Zhang, Jian; Shen, Ping; Chen, Xiangdong (2017-09-19). "Влияние солености на клеточные физиологические реакции Natrinema sp. J7-2". PLOS ONE . 12 (9): e0184974. Bibcode :2017PLoSO..1284974M. doi : 10.1371/journal.pone.0184974 . ISSN 1932-6203. PMC 5604999 . PMID 28926633.
^ Холлсворт, Джон Э.; Якимов, Михаил М.; Голышин, Питер Н.; Гиллион, Дженни Л. М.; Д'Аурия, Джузеппе; де Лима Алвес, Флавия; Ла Коно, Виолетта; Дженовезе, Мария; МакКью, Бойд А.; Хейс, Сандра Л.; Харрис, Гейл (2007). «Ограничения жизни в средах, содержащих MgCl2: хаотропность определяет окно». Environmental Microbiology . 9 (3): 801–813. doi :10.1111/j.1462-2920.2006.01212.x. ISSN 1462-2912. PMID 17298378.
^ Холлсворт, Джон Э.; Хейм, Сабина; Тиммис, Кеннет Н. (2003-11-27). «Хаотропные растворы вызывают водный стресс у Pseudomonas putida». Environmental Microbiology . 5 (12): 1270–1280. doi :10.1111/j.1462-2920.2003.00478.x. ISSN 1462-2912. PMID 14641573.
^ Орен, Аарон (2010-11-05). «Термодинамические пределы микробной жизни при высоких концентрациях соли». Environmental Microbiology . 13 (8): 1908–1923. doi :10.1111/j.1462-2920.2010.02365.x. ISSN 1462-2912. PMID 21054738.
^ Гунде-Цимерман, Нина; Племениташ, Ана; Орен, Аарон (2018-05-01). «Стратегии адаптации микроорганизмов трех доменов жизни к высоким концентрациям соли». FEMS Microbiology Reviews . 42 (3): 353–375. doi : 10.1093/femsre/fuy009 . ISSN 0168-6445. PMID 29529204.
^ Tanne, Christoph; Golovina, Elena A.; Hoekstra, Folkert A.; Meffert, Andrea; Galinski, Erwin A. (2014-04-04). "Свойство гидроксиэктоина образовывать стекло является причиной его превосходной функции в качестве средства защиты от высыхания". Frontiers in Microbiology . 5 : 150. doi : 10.3389/fmicb.2014.00150 . ISSN 1664-302X. PMC 3983491. PMID 24772110 .
^ Каманда Нгуги, Дэвид; Блом, Йохен; Алам, Интихаб; Рашид, Мамун; Ба-Алави, Вайль; Чжан, Гуйшань; Хикмаван, Тайас; Гуань, Юэ; Антунес, Андре; Сиам, Рания; Эль Дорри, Хамза (8 августа 2014 г.). «Сравнительная геномика выявляет адаптации галотолерантного таумархеона на границах рассолов в Красном море». Журнал ISME . 9 (2): 396–411. дои : 10.1038/ismej.2014.137. ISSN 1751-7362. ПМЦ 4303633 . ПМИД 25105904.
^ Нгуги, Дэвид Каманда; Блом, Йохен; Степанаускас, Рамунас; Стингл, Ульрих (2015-12-11). «Диверсификация и нишевые адаптации бактерий типа Nitrospina в полиэкстремальных интерфейсах рассолов Красного моря». Журнал ISME . 10 (6): 1383–1399. doi :10.1038/ismej.2015.214. ISSN 1751-7362. PMC 5029188. PMID 26657763 .
^ Като, К.; Куреши, М. (1999). «Реакция давления у глубоководных пьезофильных бактерий». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 1 (1): 87–92. doi :10.1023/A:1008989800098. PMID 10941789. S2CID 32898991.
^ Ван Каппеллен, Филипп; Виолле, Эрик; Ройчаудхури, Алакендра; Кларк, Лорен; Ингалл, Эллери; Лоу, Кристин; Дихристина, Томас (1998-08-21). "Биогеохимические циклы марганца и железа при оксично-аноксичном переходе стратифицированного морского бассейна (бассейн Орка, Мексиканский залив)". Environmental Science & Technology . 32 (19): 2931–2939. Bibcode : 1998EnST...32.2931V. doi : 10.1021/es980307m. ISSN 0013-936X.
^ Гуан, Юэ; Хикмаван, Тиас; Антунес, Андре; Нгуги, Дэвид; Стингл, Ульрих (2015). «Разнообразие метаногенов и сульфатредуцирующих бактерий на границах пяти глубоководных аноксических рассолов Красного моря». Исследования в области микробиологии . 166 (9): 688–699. doi : 10.1016/j.resmic.2015.07.002. hdl : 10754/594182 . ISSN 0923-2508. PMID 26192212.
^ Рейнхардт, Дановаро, Роберто Дель'Анно, Антонио Пушедду, Антонио Гамби, Кристина Хайнер, Ибен Мёбьерг Кристенсен (06 апреля 2010 г.). Первые многоклеточные животные, живущие в постоянно бескислородных условиях. ООО «БиоМед Централ» OCLC 808847572.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Невес, Рикардо Кардосо; Гамби, Кристина; Дановаро, Роберто; Кристенсен, Рейнхардт Мёбьерг (2014-08-08). "Spinoloricus cinziae (Phylum Loricifera), новый вид из гиперсоленого аноксического глубоководного бассейна в Средиземном море". Систематика и биоразнообразие . 12 (4): 489–502. doi :10.1080/14772000.2014.943820. ISSN 1477-2000. S2CID 84682701.
^ Дановаро, Роберто; Гамби, Кристина; Делл'Анно, Антонио; Коринальдези, Чинция; Пушедду, Антонио; Невес, Рикардо Кардосо; Кристенсен, Рейнхардт Мёбьерг (2016-06-07). «Проблема доказательства существования метазойной жизни в постоянно бескислородных глубоководных отложениях». BMC Biology . 14 (1): 43. doi : 10.1186/s12915-016-0263-4 . ISSN 1741-7007. PMC 4895820 . PMID 27267928.
^ ab Bougouffa, S.; Yang, JK; Lee, OO; Wang, Y.; Batang, Z.; Al-Suwailem, A.; Qian, PY (май 2013 г.). «Отличительная структура микробного сообщества в сильно стратифицированных глубоководных соленых водных столбах». Applied and Environmental Microbiology . 79 (11): 3425–3437. Bibcode :2013ApEnM..79.3425B. doi :10.1128/AEM.00254-13. ISSN 0099-2240. PMC 3648036 . PMID 23542623.
^ Anschutz, Pierre; Blanc, Gérard (1996-07-01). «Потоки тепла и соли в глубине Атлантиды II (Красное море)». Earth and Planetary Science Letters . 142 (1): 147–159. Bibcode : 1996E&PSL.142..147A. doi : 10.1016/0012-821X(96)00098-2. ISSN 0012-821X.
^ De Lange, G. J; Middelburg, J. J; Van der Weijden, C. H; Catalano, G; Luther, G. W; Hydes, D. J; Woittiez, JR W; Klinkhammer, G. P (1990-12-10). "Состав бескислородных гиперсоленых рассолов в бассейнах Тиро и Баннок, восточное Средиземноморье". Морская химия . Бескислородные рассолы Средиземного моря. 31 (1): 63–88. doi :10.1016/0304-4203(90)90031-7. ISSN 0304-4203.
^ abcd ван дер Вилен, Пол WJJ; Болхуис, Хенк; Борин, Сара; Даффонкио, Даниэле; Корселли, Чезаре; Джулиано, Лаура; Д'Аурия, Джузеппе; де Ланге, Герт Дж.; Хюбнер, Андреас; Варнавас, Сотириос П.; Томсон, Джон (7 января 2005 г.). «Загадка прокариотической жизни в глубоких гиперсоленых бескислородных бассейнах». Наука . 307 (5706): 121–123. Бибкод : 2005Sci...307..121В. дои : 10.1126/science.1103569. ISSN 0036-8075. PMID 15637281. S2CID 206507712.
^ ab Борин, Сара; Брусетти, Лоренцо; Мапелли, Франческа; Д'Аурия, Джузеппе; Бруса, Туллио; Марцорати, Массимо; Рицци, Аврора; Якимов, Михаил; Марти, Даниэль; Де Ланге, Герт Дж.; Ван дер Вилен, Пол (2009-06-09). «Цикл серы и метаногенез в первую очередь приводят к микробной колонизации глубокого гиперсоленого бассейна Урания с высоким содержанием сульфидов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (23): 9151–9156. Bibcode : 2009PNAS..106.9151B. doi : 10.1073/pnas.0811984106 . ISSN 0027-8424. PMC 2685740. PMID 19470485 .
^ Ла Коно, Виолетта; Смедиле, Франческо; Бортолуцци, Джованни; Аркади, Эрика; Маймоне, Джованна; Мессина, Энцо; Боргини, Мирено; Оливери, Эльвира; Маццола, Сальваторе; Л'Харидон, Стефан; Тоффин, Лоран (август 2011 г.). «Раскрытие микробной жизни в новом глубоководном гиперсоленом озере Фетида. Часть I: Прокариоты и окружающая среда». Экологическая микробиология . 13 (8): 2250–2268. дои : 10.1111/j.1462-2920.2011.02478.x. ISSN 1462-2920. ПМИД 21518212.
^ Якимов, Михаил М.; Ла Коно, Виолетта; Спада, Джина Л.; Бортолуцци, Джованни; Мессина, Энцо; Смедиле, Франческо; Аркади, Эрика; Боргини, Мирено; Феррер, Мануэль; Шмитт-Копплин, Филипп; Херткорн, Норберт (2015-01-26). «Микробное сообщество глубоководного соляного озера Криосс, интерфейс морской воды и соляной кислоты активен ниже предела хаотропности жизни, как показано путем восстановления мРНК». Экологическая микробиология . 17 (2): 364–382. doi :10.1111/1462-2920.12587. ISSN 1462-2912. PMID 25622758. S2CID 31463948.
^ Ван дер Вилен, Пол У. Дж. Дж. (2006-06-01). «Разнообразие генов большой субъединицы рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы в глубоком гиперсоленом аноксическом бассейне с преобладанием MgCl2». FEMS Microbiology Letters . 259 (2): 326–331. doi : 10.1111/j.1574-6968.2006.00284.x . ISSN 0378-1097. PMID 16734797.
^ Дюперрон, Себастьян; Лорион, Жюльен; Самади, Сара; Гро, Оливье; Гейл, Франсуаза (2009). «Симбиозы глубоководных мидий (Mytilidae: Bathymodiolinae) и хемосинтезирующих бактерий: разнообразие, функции и эволюция». Comptes Rendus Biology . 332 (2–3): 298–310. doi :10.1016/j.crvi.2008.08.003. ПМИД 19281960.
^ Нуге, Одраде; Галле, Ромен; Шевин, Луис-Мигель; Ленорман, Томас (2015). «Ограничения ниши симбиотической кишечной микробиоты ограничивают соленость морской креветки». The American Naturalist . 186 (3): 390–403. doi :10.1086/682370. ISSN 0003-0147. PMID 26655356. S2CID 44744283.
^ Ван, Юн; Чжан, Вэй Пэн; Цао, Хуэй Ло; Шек, Чунь Шум; Тянь, Жэнь Мао; Вонг, Юэ Хим; Батанг, Зенон; Аль-Сувайлем, Абдулазиз; Цянь, Пэй-Юань (2014). «Разнообразие и распределение эукариотических микробов в и вокруг соляного бассейна, прилегающего к холодным просачиваниям Тувал в Красном море». Frontiers in Microbiology . 5 : 37. doi : 10.3389/fmicb.2014.00037 . ISSN 1664-302X. PMC 3922051. PMID 24575081 .
^ Дуарте, Карлос М.; Рёстад, Андерс; Мишо, Грегуар; Бароцци, Алан; Мерлино, Джузеппе; Дельгадо-Уэртас, Антонио; Хессион, Брайан С.; Мэллон, Фрэнсис Л.; Афифи, Абдулакадер М.; Даффонкио, Даниэле (22 января 2020 г.). «Открытие Афифи, самого мелкого и самого южного бассейна с рассолом в Красном море». Научные отчеты . 10 (1): 910. Бибкод : 2020NatSR..10..910D. doi : 10.1038/s41598-020-57416-w. ISSN 2045-2322. ПМК 6976674 . PMID 31969577. S2CID 210844928.
^ Ван, Юн; Ян, Цзян Кэ; Ли, Он Он; Ли, Тие Ган; Аль-Сувайлем, Абдулазиз; Данчин, Антуан; Цянь, Пэй-Юань (2011-12-21). «Расширение генома, специфичное для бактериальной ниши, сопряжено с высокочастотными нарушениями генов в глубоководных отложениях». PLOS ONE . 6 (12): e29149. Bibcode : 2011PLoSO...629149W. doi : 10.1371/journal.pone.0029149 . ISSN 1932-6203. PMC 3244439. PMID 22216192 .
^ Салем, Мохамед (2017-06-01). «Изучение глубоких рассолов Конрада и Шабана, Красное море, с использованием батиметрических, паразвуковых и сейсмических исследований». NRIAG Journal of Astronomy and Geophysics . 6 (1): 90–96. Bibcode : 2017JAsGe...6...90S. doi : 10.1016/j.nrjag.2017.04.003 . ISSN 2090-9977. S2CID 132353952.
^ Сиам, Рания; Мустафа, Гада А.; Шараф, Хазем; Мустафа, Ахмед; Рамадан, Адхам Р.; Антунес, Андре; Баич, Владимир Б.; Стингл, Ули; Марсис, Нардин ГР; Кулен, Марко Дж.Л.; Согин, Митчелл (20 августа 2012 г.). «Уникальные прокариотические консорциумы в геохимически различных отложениях из Красного моря Атлантида II и глубоких рассолов Дискавери». ПЛОС ОДИН . 7 (8): e42872. Бибкод : 2012PLoSO...742872S. дои : 10.1371/journal.pone.0042872 . ISSN 1932-6203. ПМЦ 3423430 . ПМИД 22916172.
^ Абдаллах, Рехаб З.; Адель, Мустафа; Оуф, Амгед; Сайед, Ахмед; Гази, Мохамед А.; Алам, Интихаб; Эссак, Магбубах; Лафи, Ферас Ф.; Баджич, Владимир Б.; Эль-Дорри, Хамза; Сиам, Рания (2014). «Аэробные метанотрофные сообщества на границе раздела рассол-морская вода Красного моря». Frontiers in Microbiology . 5 : 487. doi : 10.3389 /fmicb.2014.00487 . ISSN 1664-302X. PMC 4172156. PMID 25295031.
^ Якимов, Михаил М.; Коно, Виолетта Ла; Спада, Джина Л.; Бортолуцци, Джованни; Мессина, Энцо; Смедиле, Франческо; Аркади, Эрика; Боргини, Мирено; Феррер, Мануэль; Шмитт-Копплин, Филипп; Херткорн, Норберт (2015). «Микробное сообщество глубоководного соляного озера Криос на границе раздела морской воды и соляного раствора активно ниже предела хаотропности жизни, как показано путем восстановления мРНК». Экологическая микробиология . 17 (2): 364–382. doi :10.1111/1462-2920.12587. ISSN 1462-2920. PMID 25622758. S2CID 31463948.
^ Салем, Мохамед (2017-06-01). «Изучение глубоких рассолов Конрада и Шабана, Красное море, с использованием батиметрических, паразвуковых и сейсмических исследований». NRIAG Journal of Astronomy and Geophysics . 6 (1): 90–96. Bibcode : 2017JAsGe...6...90S. doi : 10.1016/j.nrjag.2017.04.003 . ISSN 2090-9977. S2CID 132353952.
^ аб Назариус, Чудо Израиля; Рамачандран, Абхилаш Ваккада; Зорцано, Мария-Пас; Мартин-Торрес, Хавьер (01 сентября 2019 г.). «Калибровка и предварительные испытания эксперимента по наблюдению за рассолом в жидкость на HABIT / ExoMars 2020 для демонстрации стабильности жидкой воды на Марсе». Акта Астронавтика . 162 : 497–510. Бибкод : 2019AcAau.162..497N. дои : 10.1016/j.actaastro.2019.06.026 . hdl : 2164/14224 . ISSN 0094-5765.
^ Зико, Лейла; Сакр, Аль-Хусейн А.; Уф, Амгед; Гимпель, Матиас; Азиз, Рами К.; Нойбауэр, Питер; Сиам, Рания (18 марта 2019 г.). «Антибактериальная и противораковая активность орфанных кластеров биосинтетических генов из бассейна рассолов Красного моря Атлантида II». Заводы по производству микробных клеток . 18 (1): 56. дои : 10.1186/s12934-019-1103-3 . ISSN 1475-2859. ПМЦ 6423787 . ПМИД 30885206.
^ Крейг, Х. (1966-12-23). «Изотопный состав и происхождение геотермальных рассолов Красного моря и Солтон-Си». Science . 154 (3756): 1544–1548. Bibcode :1966Sci...154.1544C. doi :10.1126/science.154.3756.1544. ISSN 0036-8075. PMID 17807292. S2CID 40574864.
^ Сагар, Сунил; Исау, Люк; Хикмаван, Тиас; Антунес, Андре; Холтерманн, Кари; Стингл, Ульрих; Баджич, Владимир Б.; Каур, Мандип (2013-02-06). "Цитотоксические и апоптотические оценки морских бактерий, выделенных из интерфейса рассол-морская вода Красного моря". BMC Complementary and Alternative Medicine . 13 (1): 29. doi : 10.1186/1472-6882-13-29 . ISSN 1472-6882. PMC 3598566. PMID 23388148 .
^ Грётцингер, Стефан Вольфганг; Алам, Интихаб; Алави, Вайл Ба; Баич, Владимир Б.; Стингл, Ульрих; Эппингер, Йорг (2014). «Изучение базы данных отдельных амплифицированных геномов экстремофилов из соляного бассейна Красного моря — повышение надежности прогнозирования функций генов с использованием алгоритма сопоставления профилей и шаблонов (PPMA)». Frontiers in Microbiology . 5 : 134. doi : 10.3389/fmicb.2014.00134 . ISSN 1664-302X. PMC 3985023 . PMID 24778629.
^ Зико, Лейла; Сакр, Аль-Хусейн А.; Уф, Амгед; Гимпель, Матиас; Азиз, Рами К.; Нойбауэр, Питер; Сиам, Рания (18 марта 2019 г.). «Антибактериальная и противораковая активность орфанных кластеров биосинтетических генов из бассейна рассолов Красного моря Атлантида II». Заводы по производству микробных клеток . 18 (1): 56. дои : 10.1186/s12934-019-1103-3 . ISSN 1475-2859. ПМЦ 6423787 . ПМИД 30885206.
^ Elbehery, Ali HA; Leak, David J.; Siam, Rania (2016-12-22). «Новые термостабильные ферменты устойчивости к антибиотикам из глубоководного бассейна Atlantis II в Красном море». Microbial Biotechnology . 10 (1): 189–202. doi : 10.1111/1751-7915.12468 . ISSN 1751-7915. PMC 5270753. PMID 28004885 .
Дальнейшее чтение
Боэций, А.; Джой, С. (18 июня 2009 г.). «Процветание в соли». Наука . 324 (5934): 1523–1525. дои : 10.1126/science.1172979. ISSN 0036-8075.
Эдер, В., Янке, Л.Л., Шмидт, М. и Хубер, Р. (2001). Микробное разнообразие интерфейса рассол-морская вода впадины Кебрит, Красное море, изученное с помощью последовательностей генов 16S рРНК и методов культивирования. Прикладная и экологическая микробиология, 67 (7), 3077–3085. doi:10.1128/aem.67.7.3077-3085.2001
Guan, Y., Hikmawan, T., Antunes, A., Ngugi, D., & Stingl, U. (2015). Разнообразие метаногенов и сульфатредуцирующих бактерий в интерфейсах пяти глубоководных аноксических рассолов Красного моря. Исследования в области микробиологии, 166 (9), 688–699. doi:10.1016/j.resmic.2015.07.002
Hartmann, M., Scholten, J., Stoffers, P., & Wehner, F. (1998). Гидрографическая структура заполненных рассолом глубин в Красном море — новые результаты исследований Shaban, Kebrit, Atlantis II и Discovery Deep. Морская геология, 144 (4), 311–330. doi:10.1016/s0025-3227(97)00055-8
Patowary, K. (2018, 7 ноября). Соляные бассейны: подводные озера отчаяния. Получено 28 октября 2020 г. с https://www.amusingplanet.com/2018/11/brine-pools-lakes-under-ocean.html
Министерство торговли США, N. (nd). Мексиканский залив 2002. Получено 28 октября 2020 г. с https://oceanexplorer.noaa.gov/explorations/02mexico/welcome.html
Ванкель, SD, Джой, SB, Самаркин, VA, Шах, SR, Фридерих, G., Мелас-Кириази, J., и Жиргуис, PR (2010). Новые ограничения на потоки метана и скорости анаэробного окисления метана в бассейне рассола Мексиканского залива с помощью масс-спектрометрии in situ. Исследования глубоководных районов, часть II: Тематические исследования в океанографии, 57 (21-23), 2022–2029. doi:10.1016/j.dsr2.2010.05.009