Глубоко разветвленная группа билатеральных животных с простым строением тела.
Xenacoelomorpha [2] ( тип беспозвоночных животных ячейками , состоящий из двух сестринских групп : ксенотурбеллиды и ацеломорфы . Этот новый тип был назван в феврале и предложен на основе морфологических синапоморфий (физических признаков, общих для животных в кладе ), [3] что затем было подтверждено филогеномным анализом молекулярных данных (сходства в ДНК животных в пределах клады). [2] [4]
Филогенетика
Клада Xenacoelomorpha объединяет Acoelomorpha и род Xenoturbella на основе молекулярных исследований. [4] Первоначально этот тип считался членом вторичноротых , [ 2] но в результате недавнего анализа транскриптома был сделан вывод, что тип Xenacoelomorpha является сестринской группой для Nephrozoa , которая включает как первичноротых, так и вторичноротых, что делает этот тип самой базовой кладой билатерий. [5] [6] Это означало бы, что они не являются ни вторичноротыми, ни первичноротыми.
Их личинки демонстрируют сходство с личинками планулы книдарий и личинками паренхимы пористых, но неясно, являются ли эти сходства наследственными или производными. [7]
Однако некоторые исследования указывают на то, что их базальное размещение может быть вызвано высокой частотой мутаций , приводящей к притяжению длинных ветвей (LBA). Эти анализы предполагают, что ксенацеломорфы вместо этого являются сестринской группой Ambulacraria, образующей кладу Xenambulacraria , и что, несмотря на их простые планы тела, они на самом деле происходят от более сложного предка. [8] [9] Наличие большего числа видов в этой группе позволило бы сделать лучшие выводы и провести анализ внутри типа и в группах, тесно связанных с типом.
Характеристики
Тип состоит из небольших, плоских и червеобразных существ, встречающихся в морской и иногда солоноватой водной среде , на отложениях . Существуют виды, которые являются по-разному свободноживущими, паразитическими и симбиотическими . Их можно найти на глубине почти 4 км (2,5 мили) и вблизи гидротермальных источников .
Тип гермафродитный (все особи имеют как мужские, так и женские половые органы) и размножается половым путем с прямым развитием , что означает, что они пропускают потенциально уязвимую личиночную стадию. Xenoturbella имеют внешнее оплодотворение, а Acoelomorpha — внутреннее оплодотворение. [10] [11] [12] Все ксенацеломорфы являются билатеральными, что означает, что у них есть центральная переднезадняя ось тела с зеркальным отражением правой и левой сторон. Они триплобласты (то есть у них есть три зародышевых слоя : эктодерма , энтодерма и мезодерма ). Их план тела бесполостный — у них нет целома — нет настоящей полости тела. Также отсутствует выделительная система, однако присутствуют все гены, связанные с выделительной системой, за исключением Osr, который необходим для развития такой системы. У ацеломорфов, которые прошли через быстрые темпы эволюции и хромосомные перестройки, около 60% генов, общих для первичноротых и вторичноротых, отсутствуют. Сколько из этих генов присутствуют или отсутствуют у Xenoturbella, потребует полного секвенирования генома. [13]
В то время как другие животные, которые являются диплобластическими (имеют только два зародышевых слоя: эктодерму и энтодерму), также не имеют целома, технически они не имеют плана тела ацеломат , потому что у них отсутствует зародышевый слой мезодермы. У бескишечных рот открывается непосредственно в большой энтодермальный синцитий , в то время как у немертодерматид и ксенотурбеллид есть мешкообразный кишечник, выстланный нересничными клетками. [14]
Определяющей чертой является пищеварительная система, лишенная нервных клеток. Поскольку энтеральная нервная система , также называемая стоматогастральной нервной системой, также встречается у многих книдарий, ее отсутствие, скорее всего, является производным признаком. [15]
Их нервная система базиэпидермальная – расположена прямо под эпидермисом – и у них нет мозга. Нервная система ксенотурбеллид состоит из простой нервной сети , без особой концентрации нейронов. У ацеломорфов нервная система организована в ряд продольных пучков, объединенных в передней области кольцевой комиссурой различной сложности. [16]
Органы чувств включают статоцист (для равновесия). Некоторые группы имеют два одноклеточных глазка (простые глаза). [14] [16]
Эпидермис всех видов в пределах типа реснитчатый. Реснички состоят из набора из девяти пар периферических микротрубочек и одной или двух центральных микротрубочек (модели 9+1 и 9+2 соответственно). Пары 4–7 заканчиваются перед кончиком, создавая структуру, называемую «полкой». [17]
Смотрите также
Ссылки
- ^ Тайлер, С.; Шиллинг, С.; Хоуге, М.; Буш, Л. Ф. (2006–2016). "Xenacoelomorpha". База данных таксономии турбеллярий. Версия 1.7 . Архивировано из оригинала 9 февраля 2019 г. Получено 3 февраля 2016 г.
- ^ abc Филипп, Х.; Бринкманн, Х.; Копли, Р. Р.; Мороз, Л. Л.; Накано, Х.; Пустка, А. Дж.; Уолберг, А.; Петерсон, К. Дж.; Телфорд, М. Дж. (10 февраля 2011 г.). «Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella». Nature . 470 (7333): 255–258. Bibcode :2011Natur.470..255P. doi :10.1038/nature09676. PMC 4025995 . PMID 21307940.
- ^ Лундин, К (1998). «Эпидермальные ресничные корешки Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) снова рассмотрены: новые доказательства возможного родства с Acoelomorpha (Platyhelminthes)». Zoologica Scripta . 27 (3): 263–270. doi :10.1111/j.1463-6409.1998.tb00440.x. S2CID 85324766.
- ^ ab Hejnol, A.; Obst, M.; Stamatakis, A.; Ott, M.; Rouse, GW; Edgecombe, GD; et al. (2009). «Оценка корня билатеральных животных с помощью масштабируемых филогеномных методов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1677): 4261–4270. doi :10.1098/rspb.2009.0896. PMC 2817096. PMID 19759036 .
- ^ Perseke, M.; Hankeln, T.; Weich, B.; Fritzsch, G.; Stadler, PF; Israelsson, O.; Bernhard, D.; Schlegel, M. (август 2007 г.). "Митохондриальная ДНК Xenoturbella bocki: геномная архитектура и филогенетический анализ" (PDF) . Theory Biosci . 126 (1): 35–42. CiteSeerX 10.1.1.177.8060 . doi :10.1007/s12064-007-0007-7. PMID 18087755. S2CID 17065867. Архивировано из оригинала (PDF) 24 апреля 2019 г. . Получено 10 декабря 2013 г. .
- ^ Кэннон, Дж. Т.; Веллутини, BC; Смит, Дж.; Ронквист, Ф.; Йонделиус, У.; Хейнол, А. (4 февраля 2016 г.). «Xenacoelomorpha — сестринская группа для Nephrozoa». Nature . 530 (7588): 89–93. Bibcode :2016Natur.530...89C. doi :10.1038/nature16520. PMID 26842059. S2CID 205247296.
- ^ Накано, Хироаки; Лундин, Кеннет; Бурлат, Сара Дж.; Телфорд, Максимилиан Дж.; Фанч, Питер; Ниенгаард, Йенс Р.; Обст, Маттиас; Торндайк, Майкл К. (2013). "Xenoturbella bocki демонстрирует прямое развитие со сходством с Acoelomorpha". Nature Communications . 4 : 1537. Bibcode :2013NatCo...4.1537N. doi :10.1038/ncomms2556. PMC 3586728 . PMID 23443565.
- ^ Филипп, Эрве и др. (2019). «Смягчение ожидаемых эффектов систематических ошибок подтверждает родственные связи между Xenacoelomorpha и Ambulacraria». Current Biology . 29 (11): 1818–1826.e6. Bibcode : 2019CBio...29E1818P. doi : 10.1016/j.cub.2019.04.009. hdl : 21.11116/0000-0004-DC4B-1 . ISSN 0960-9822. PMID 31104936. S2CID 155104811.
- ^ Капли, Пасхалия; Телфорд, Максимилиан Дж. (11 декабря 2020 г.). «Топологически-зависимая асимметрия в систематических ошибках влияет на филогенетическое размещение Ctenophora и Xenacoelomorpha». Science Advances . 6 (10): eabc5162. Bibcode :2020SciA....6.5162K. doi :10.1126/sciadv.abc5162. PMC 7732190 . PMID 33310849.
- ^ Pontarotti, Pierre (1 октября 2019). Эволюция, происхождение жизни, концепции и методы. Springer Nature. ISBN 978-3-030-30363-1.
- ^ Накано, Х. (2019). «Развитие Xenoturbellida». Evo-Devo: Немодельные виды в клеточной и биологии развития . Результаты и проблемы в клеточной дифференциации. Том 68. С. 251–258. doi :10.1007/978-3-030-23459-1_11. ISBN 978-3-030-23458-4. PMID 31598860. S2CID 204033850.
- ^ Achatz, JG; Chiodin, M.; Salvenmoser, W.; Tyler, S.; Martinez, P. (2012). «Acoela: On their kind and kinships, especially with nemertodermatids and xenoturbellids (Bilateria incertae sedis)». Организмы, разнообразие и эволюция . 13 (2): 267–286. doi :10.1007/s13127-012-0112-4. PMC 3789126. PMID 24098090 .
- ^
- ^ аб Ахац, Йоханнес Г.; Хиодин, Марта; Сальвенмозер, Вилли; Тайлер, Сет; Мартинес, Педро (июнь 2013 г.). «Акоэлы: об их виде и родстве, особенно с немертодерматидами и ксенотурбеллидами (Bilateria incertae sedis)». Разнообразие и эволюция организмов . 13 (2): 267–286. дои : 10.1007/s13127-012-0112-4. ISSN 1439-6092. ПМЦ 3789126 . ПМИД 24098090.
- ^ Пищеварительная система ксенацеломорфов - CORE
- ^ ab Perea-Atienza, E.; Gavilan, B.; Chiodin, M.; Abril, JF; Hoff, KJ; Poustka, AJ; Martinez, P. (2015). «Нервная система Xenacoelomorpha: геномная перспектива». Журнал экспериментальной биологии . 218 (4): 618–628. doi : 10.1242/jeb.110379 . hdl : 2445/192702 . ISSN 0022-0949. PMID 25696825.
- ^ Францен, Аке; Афцелиус, Бьорн А. (январь 1987 г.). «Мерцательный эпидермис Xenoturbella bocki (Platyhelminthes, Xenoturbellida) с некоторыми филогенетическими соображениями». Zoologica Scripta . 16 (1): 9–17. doi :10.1111/j.1463-6409.1987.tb00046.x. ISSN 0300-3256. S2CID 85675105.