Энтеральная нервная система ( ЭНС ) или внутренняя нервная система является одним из основных отделов периферической нервной системы (ПНС) и состоит из сетчатой системы нейронов , управляющей функцией желудочно-кишечного тракта . [1] Он способен действовать независимо от симпатической и парасимпатической нервной системы , хотя и может находиться под их влиянием. ЭНС называют «вторым мозгом». [2] [3] Он получен из клеток нервного гребня . [4] [5]
Энтеральная нервная система способна функционировать независимо от головного и спинного мозга [6] , но у здоровых людей она зависит от иннервации блуждающего нерва и превертебральных ганглиев . Однако исследования показали, что система работоспособна даже при перерезанном блуждающем нерве. [7] Нейроны кишечной нервной системы контролируют двигательные функции системы, помимо секреции желудочно-кишечных ферментов. Эти нейроны общаются через множество нейротрансмиттеров , подобных ЦНС, включая ацетилхолин , дофамин и серотонин . Большое присутствие серотонина и дофамина в кишечнике является ключевым направлением исследований нейрогастроэнтерологов. [8] [9] [10]
Энтеральная нервная система человека состоит примерно из 500 миллионов нейронов [11] (включая различные типы клеток Догиеля ), [1] [12] 0,5% от числа нейронов в головном мозге , что в пять раз больше, чем сто миллионов нейронов в спинном мозге человека [13] и примерно в 2/3 столько же, сколько во всей нервной системе кошки . Энтеральная нервная система встроена в слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта , начиная с пищевода и заканчивая анусом. [13]
Нейроны ЭНС собраны в два типа ганглиев : миентеральные (Ауэрбаховы) и подслизистые (мейснеровские) сплетения . [14] Межмышечные сплетения расположены между внутренним и наружным слоями наружной мышечной оболочки , а подслизистые сплетения расположены в подслизистой оболочке .
Сплетение Ауэрбаха, также известное как миентерическое сплетение, представляет собой совокупность волокон и тел постганглионарных вегетативных клеток, которые лежат между циркулярным и продольным слоями наружной мышечной оболочки желудочно-кишечного тракта. [ нужна цитация ] Он был открыт и назван немецким невропатологом Леопольдом Ауэрбахом . Эти нейроны обеспечивают двигательные сигналы для обоих слоев наружной мышечной оболочки и обеспечивают как парасимпатические, так и симпатические сигналы. Анатомия сплетения аналогична анатомии центральной нервной системы . Сплетение включает сенсорные рецепторы, такие как хеморецепторы и механорецепторы , которые используются для обеспечения сенсорной информации к интернейронам кишечной нервной системы. Сплетение является парасимпатическим ядром блуждающего нерва и сообщается с продолговатым мозгом через передний и задний блуждающие нервы.
Подслизистое сплетение (также известное как сплетение Мейснера) находится в подслизистом слое желудочно -кишечного тракта . [15] Его открыл и назвал немецкий физиолог Георг Мейснер . Он действует как путь иннервации слизистой оболочки стенки желудочно-кишечного тракта.
ЭНС способна выполнять автономные функции [16], такие как координация рефлексов ; хотя он получает значительную иннервацию от вегетативной нервной системы, он может действовать и действует независимо от головного и спинного мозга. [17] Его изучение находится в центре внимания нейрогастроэнтерологии .
Энтеральную нервную систему называют «вторым мозгом» по нескольким причинам. Энтеральная нервная система может работать автономно. Обычно он связывается с центральной нервной системой (ЦНС) через парасимпатическую (например, через блуждающий нерв ) и симпатическую (например, через превертебральные ганглии ) нервные системы. Однако исследования позвоночных показывают, что при повреждении блуждающего нерва кишечная нервная система продолжает функционировать. [7]
У позвоночных энтеральная нервная система включает в себя эфферентные нейроны , афферентные нейроны и интернейроны , которые делают энтеральную нервную систему способной осуществлять рефлексы и действовать как интегрирующий центр в отсутствие входных сигналов ЦНС. Сенсорные нейроны сообщают о механических и химических состояниях. Через мышцы кишечника мотонейроны контролируют перистальтику и сбивание кишечного содержимого. Другие нейроны контролируют секрецию ферментов . Энтеральная нервная система также использует более 30 нейротрансмиттеров , большинство из которых идентичны тем, которые обнаружены в ЦНС, например ацетилхолин , дофамин и серотонин . Более 90% серотонина в организме находится в кишечнике, а также около 50% дофамина в организме, который в настоящее время изучается, чтобы лучше понять его полезность в мозге. [18] [19] [20]
Энтеральная нервная система способна изменять свою реакцию в зависимости от таких факторов, как объем и состав питательных веществ. [21] Кроме того, ЭНС содержит опорные клетки, подобные астроглии головного мозга, и диффузионный барьер вокруг капилляров, окружающих ганглии, который подобен гематоэнцефалическому барьеру церебральных кровеносных сосудов. [22]
Перистальтика – это серия радиально-симметричных сокращений и расслаблений мышц, распространяющихся вниз по мышечной трубке. У людей и других млекопитающих перистальтика гладких мышц пищеварительного тракта обеспечивает продвижение содержимого через пищеварительную систему. Это слово происходит от новолатинского языка и происходит от греческого peristallein, «обертывать», от пери-, «вокруг» + stallein, «помещать». Перистальтика была открыта в 1899 году работой физиологов Уильяма Бэйлисса и Эрнеста Старлинга . Работая над тонким кишечником собак, они обнаружили, что реакция увеличения давления в кишечнике вызывает сокращение мышечной стенки выше точки стимуляции и расслабление мышечной стенки ниже точки стимуляции. [23] [6]
Сегментационные сокращения – это сокращения кишечника, осуществляемые гладкомышечными стенками. В отличие от перистальтики, которая включает сокращение и расслабление мышц в одном направлении, сегментация происходит одновременно в обоих направлениях, поскольку круговые мышцы попеременно сокращаются. Это позволяет тщательно перемешать содержимое кишечника, известное как химус , и обеспечить лучшее всасывание.
Секреция желудочно-кишечных гормонов , таких как гастрин и секретин , регулируется холинергическими нейронами, расположенными в стенках пищеварительного тракта. Секреция гормонов контролируется ваго-вагальным рефлексом , при котором нейроны пищеварительного тракта сообщаются как через афферентные , так и через эфферентные пути с блуждающим нервом . [24]
Нейрогастроэнтерология охватывает изучение головного мозга, кишечника и их взаимодействий, имеющих отношение к пониманию и лечению моторики желудочно-кишечного тракта и функциональных желудочно-кишечных расстройств. В частности, нейрогастроэнтерология фокусируется на функциях, нарушениях и пороках развития симпатического , парасимпатического и кишечного отделов пищеварительного тракта. [25] Этот термин также описывает медицинскую специализацию гастроэнтерологии, посвященную лечению нарушений моторики и функциональных желудочно-кишечных расстройств.
Функциональные расстройства желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) представляют собой класс желудочно-кишечных расстройств, при которых наблюдается нарушение нормальной деятельности желудочно-кишечного тракта, но нет структурных нарушений, которые могли бы объяснить причину. Редко проводятся какие-либо тесты, которые могут выявить наличие этих нарушений. Клинические исследования в области нейрогастроэнтерологии сосредоточены главным образом на изучении распространенных функциональных желудочно-кишечных расстройств, таких как синдром раздраженного кишечника , наиболее распространенное функциональное расстройство желудочно-кишечного тракта. [26]
Нарушения моторики — вторая классификация желудочно-кишечных расстройств, изучаемая нейрогастроэнтерологами. Нарушения моторики подразделяются в зависимости от того, на что они влияют, на четыре отдела: пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник. Клинические исследования в нейрогастроэнтерологии сосредоточены главным образом на изучении таких распространенных нарушений моторики, как гастроэзофагеальная рефлюксная болезнь , повреждение слизистой оболочки пищевода, вызванное повышением желудочной кислоты через нижний пищеводный сфинктер. [27]
Функция ЭНС может быть нарушена в результате ишемии . [28] Трансплантация, ранее описанная как теоретическая возможность, [29] стала клинической реальностью в Соединенных Штатах с 2011 года и регулярно проводится в некоторых больницах. [ нужна цитата ]